寧夏馬鈴薯晚疫病菌交配型和生理小種研究

王喜剛 郭成瑾 張麗榮 胡麗杰 沈瑞清

摘要

為明確寧夏回族自治區(qū)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)晚疫病菌的交配型種類以及生理小種的類型、組成和分布，為寧夏有針對性地選育馬鈴薯抗晚疫病品種提供科學依據(jù)。利用A1、A2交配型標準菌株和含有11個主效抗性基因的鑒別寄主，對2018年-2019年從原州區(qū)、涇源縣、彭陽縣、隆德縣、西吉縣、鹽池縣、海原縣采集得到的130個馬鈴薯晚疫病菌菌株進行交配型和生理小種鑒定。結(jié)果表明，寧夏馬鈴薯晚疫病菌群體的交配型和生理小種存在多樣性，采集地交配型有A1、A2、SF（自育型）3類，分別占被測菌株的30%、63.8%、6.2%;生理小種有8種類型，其中生理小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11發(fā)生頻率最高，占被測菌株總數(shù)的44.62%，是寧夏馬鈴薯主栽區(qū)的晚疫病菌優(yōu)勢小種，在各測試地均有分布;次優(yōu)勢小種為3.4.10和1.2.3.5.6.7.8.11，發(fā)生頻率分別為12.31%和10.77%。寧夏不同種植區(qū)域馬鈴薯晚疫病菌交配型組成復雜，采集地組成差異較大，但西吉縣、原州區(qū)交配型年度間的變化基本趨于一致。寧夏馬鈴薯晚疫病菌群體組成日趨復雜，生產(chǎn)中要合理布局已有抗病品種，挖掘培育抗病水平高的新品種，綜合防控馬鈴薯晚疫病。

??關(guān)鍵詞

馬鈴薯晚疫病;交配型;生理小種;寧夏

中圖分類號：

S435.32

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020545

Investigation of mating type and physiological race of Phytophthora infestans from Ningxia

WANG Xigang，GUO Chengjin，ZHANG Lirong，HU Lijie，SHEN Ruiqing*

（Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan750002， China）

Abstract

The present study was conducted to determine mating types of Phytophthora infestans and the types， composition and distribution of physiological race in Ningxia Hui Autonomous， so as to provide references for late blight resistance breeding in potato and disease control. 130 isolates from potato collected from Yuanzhou district， Jingyuan county， Pengyang county， Longde county， Xiji county， Yanchi county and Haiyuan county from 2018 to 2019 were tested with A1， A2 mating type and 11 monogene R1 R11 potato clones of potato late blight differential host. The results showed that the mating type and physiological races of P.infestans populations in Ningxia are diversified. The mating types at the collection site are A1， A2， and SF （selffertility mating type）， accounting for 30%， 63.8% and 6.2% of the tested strains， respectively. There are eight types of physiological races， among which the physiological race 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 has the highest occurrence frequency， accounting for 44.62% of the total number of the tested strains， which was the dominant race in the main potato cultivation area in Ningxia and distributed in each test site. The secondary dominant races were 3.4.10 and 1.2.3.5.6.7.8.11， with the frequency of 12.31% and 10.77%， respectively. The composition of mating type of P.infestans in different planting areas of Ningxia is complex， and the composition of collection sites is quite different， but the annual variation of mating type in Xiji and Guyuan regions tends to be consistent. The composition of potato late blight population in Ningxia is becoming more and more complex. In production， it is necessary to rationally arrange available diseaseresistant varieties， dig out and cultivate new varieties with high disease resistance， for potato late blight control.

Key words

potato late blight;mating type;physiological race;Ningxia

馬鈴薯是我國第四大重要糧食作物，具有土壤適應性強、營養(yǎng)豐富、產(chǎn)量高、綜合加工用途廣等特性。馬鈴薯生長過程中易受早疫病、環(huán)腐病、晚疫病、黑痣病以及馬鈴薯蟲害的影響， 其中晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最具威脅性的病害之一。馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉Phytophthora infestans引起的一種毀滅性病害，嚴重發(fā)病時導致馬鈴薯莖葉大面積枯死、塊莖腐爛，一般可造成馬鈴薯減產(chǎn)20%～50%[1]，我國每年因馬鈴薯晚疫病造成的損失達10億美元[2]。寧夏南部山區(qū)是寧夏馬鈴薯的主要種植區(qū)，近年來，隨著馬鈴薯種植結(jié)構(gòu)的變化，加之地理環(huán)境和氣候環(huán)境的改變，馬鈴薯晚疫病逐年趨于加重，造成馬鈴薯的產(chǎn)量不斷降低和品質(zhì)不斷下降，嚴重制約當?shù)伛R鈴薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和轉(zhuǎn)型。

馬鈴薯晚疫病菌屬于異宗配合卵菌，存在A1、A2兩個交配型，兩者可通過異宗配合進行有性生殖產(chǎn)生有性后代卵孢子，成為翌年主要的初侵染源，并且當不同交配型同時存在時馬鈴薯晚疫病菌適應性和變異性增強[3]。20世紀80年代初，Hohl等[4]在瑞士發(fā)現(xiàn)A2交配型，隨后其他一些國家和地區(qū)也都發(fā)現(xiàn)了A2交配型[5 7]。1996年，張志銘等[8]首次在內(nèi)蒙古和山西菌菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型;2001年，趙志堅等[9]報道在云南田間馬鈴薯葉片內(nèi)發(fā)現(xiàn)了卵孢子，此后在河北[10]、四川[11]、黑龍江[12]等地均發(fā)現(xiàn)了A2交配型菌株。交配型的研究可為解析P.infestans 群體遺傳結(jié)構(gòu)變化提供理論基礎[13]，晚疫病菌不同交配型的出現(xiàn)，使得晚疫病菌可以進行有性生殖和無性繁殖，導致晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)復雜化，加快了病菌變異，產(chǎn)生不同類型的生理小種，對晚疫病的深入研究及防治工作提出了新的挑戰(zhàn)[14]。

生理小種是晚疫病菌重要的表現(xiàn)型之一，其組成與變異直接影響到馬鈴薯晚疫病的發(fā)生與流行[15 16]。1984年，Gurtler[17]從丹麥分離的25個晚疫病菌株中鑒定出11個不同的生理小種類型，存在7個毒力基因分別為 Vir1、Vir 3、Vir 4、Vir 5、Vir 7、 Vir 10、Vir 11，其中優(yōu)勢小種組成為 1.3.4.10。2008年，Corbiere 等[18]在法國的馬鈴薯晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)了生理小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 該小種可克服R1～R11這11個抗病基因;20世紀60年代，張明厚等[19]開始了中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究，截至目前，我國內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、云南、湖北、福建、四川、山西、河北、青海、甘肅、北京等地均報道了馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定結(jié)果[20 23]，現(xiàn)有研究都表明不同地區(qū)晚疫病菌生理小種組成逐漸趨于復雜以及類型不斷增多，這些變化使得馬鈴薯抗晚疫病育種及晚疫病的防治工作難度增大。

孫銀銀[24] 2007年 2008年在寧夏固原市采集的50株晚疫病菌菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型，但所占比例很小，僅為4%。馬麗杰[25] 2009年在原州區(qū)種質(zhì)資源圃中采集的116株菌株中首次鑒定出自育型菌株21株，A2交配型菌系出現(xiàn)的頻率也較高，為67株。 張芳[26] 2009 年在固原市采集的晚疫病菌中鑒定出75株A2交配型和25株自育型菌株。方治國[27] 2011年在西吉縣、彭陽縣和隆德縣采集的菌株經(jīng)鑒定全部為自育型菌株。孫潔平[28]在2009年和2011年對寧夏固原市的晚疫病菌生理小種進行了研究，發(fā)現(xiàn)3.4.10、3.4.6.8.10.11、2.3.4.5.6.7.8.9.10.11等5種生理小種。劉浩等[29] 2010年鑒定西吉縣馬鈴薯晚疫病生理小種組成為1.2.3.5.6.7.8.11。以上學者的研究時間較早，大部分都集中在2007年 2011年，而且研究僅限于固原地區(qū)。隨著2015年我國實施馬鈴薯主食化戰(zhàn)略，為全面貫徹執(zhí)行國家馬鈴薯主食化戰(zhàn)略，寧夏積極調(diào)整馬鈴薯種植結(jié)構(gòu)，鹽池縣、海原縣等中部干旱帶地區(qū)成為主食化馬鈴薯品種的主要種植區(qū)域[30]，加之馬鈴薯種薯的跨省跨地區(qū)調(diào)運，造成馬鈴薯晚疫病菌的生理小種頻繁變異，類型不斷復雜化，加大了馬鈴薯晚疫病發(fā)生的頻率，為馬鈴薯晚疫病的防治增加了很多不確定性，嚴重影響了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

鑒于此，本試驗利用晚疫病菌A1、A2交配型標準菌株和含有11個主效抗性基因的鑒別寄主，對寧夏南部山區(qū)和中部干旱帶馬鈴薯主栽區(qū)的130個馬鈴薯晚疫病菌菌株進行交配型和生理小種鑒定，旨在探明馬鈴薯晚疫病菌的交配型發(fā)生與分布及生理小種的變化情況， 以期為生產(chǎn)上馬鈴薯晚疫病的有效防控及抗病品種的選育提供理論參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試菌株：對2018年-2019年采自寧夏固原市7個區(qū)（縣）的馬鈴薯主栽區(qū)晚疫病病樣進行分離純化，共獲得馬鈴薯晚疫病菌株130株，其中原州區(qū)35株，涇源縣11株，彭陽縣17株，隆德縣16株，西吉縣30株，鹽池縣11株，海原縣10株。

標準菌株： 晚疫病菌A1、A2交配型標準菌株，由福建農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所饋贈。

供試鑒別寄主：從福建農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所引入一套完整的持有主效抗性單基因R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8、R9、R10、R11的鑒別寄主，均為無菌保存的試管苗。

黑麥培養(yǎng)基：黑麥50 g，瓊脂20 g，去離子水1 000 mL。

1.2馬鈴薯晚疫病菌交配型測定

在黑麥培養(yǎng)基上將標準菌株與待測分離物單獨培養(yǎng)7 d后，用打孔器分別打取直徑為5 mm的菌餅與A1和A2標準菌株菌餅對峙接入平板，兩菌餅之間距為1.5 cm，每個菌株3次重復，于18℃黑暗條件下倒置培養(yǎng)10～15 d后，挑取待測菌株與標準菌株之間的少量菌絲，在顯微鏡下鏡檢菌落交界處是否產(chǎn)生2個以上卵孢子。與標準菌株 A1 產(chǎn)生但不與標準菌株 A2產(chǎn)生卵孢子的待測菌株為 A2 交配型，與標準菌株 A2 產(chǎn)生但不與標準菌株 A1產(chǎn)生卵孢子的待測菌株為 A1 交配型。若與2個標準菌株間都產(chǎn)生卵孢子，且自身也可產(chǎn)生卵孢子，則待測菌株類型為自育型[31]。

1.3馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定

1.3.1鑒別寄主的準備

將鑒別寄主幼苗種植于以珍珠巖為基質(zhì)的花盆中;如果剪斷，用10%NAA（萘乙酸）溶液泡10 min左右，也可使用生根粉。澆施營養(yǎng)液，在20～23℃之間，自然光照生長30 d后，待幼苗長到7～10個復葉時，備用。

1.3.2供試孢子懸浮液的準備

將黑麥培養(yǎng)基上培養(yǎng)10～15 d的待測晚疫病菌菌株接種至經(jīng)表面消毒的不攜帶主效基因的新鮮薯塊上進行擴繁，恢復其致病力。接種5～10 d后，在薯塊表面可觀察到白色菌絲及孢子囊，從薯塊表面刮取少量菌絲放入裝有4 mL無菌水的離心管中，振蕩配成孢子囊懸浮液，置于4℃冰箱內(nèi)靜置2～3 h，用血球計數(shù)板測數(shù)并將濃度調(diào)至約5×104個/mL，備用。

1.3.3人工接種鑒定

采用離體葉片接種法，摘取鑒別寄主植株中部復葉的小葉片，背面朝上放置在直徑為9 cm底部鋪有已滅菌的濕濾紙的培養(yǎng)皿中。用微量移液器吸取20 μL配制好的接種體，滴在每個小葉背面近中脈兩側(cè)，每皿放置4片小葉，每菌株重復4次，以無菌水處理為對照。接種后將葉片置于17～18℃黑暗培養(yǎng)， 第2天將葉片翻轉(zhuǎn)，在17～18℃光照培養(yǎng)箱中進行保濕培養(yǎng)（L∥D=16 h∥8 h），接種7～10 d 觀察菌絲體及孢子囊的形成情況。

根據(jù)接種部位癥狀及是否產(chǎn)生孢子囊鑒別寄主抗、感病型。先觀察接種部位癥狀產(chǎn)生情況，再用低倍顯微鏡觀察癥狀部位。1個菌株至少使4片葉中的3片葉表現(xiàn)癥狀且產(chǎn)生孢子囊，判定為感病型，才能稱其具有毒力，否則要繼續(xù)進行重復試驗[32]。只有壞死斑點或無癥狀的為抗病型。準確確定菌株是否有毒力后，根據(jù)Black等[33]毒性基因與鑒別寄主基因型的關(guān)系表確定其生理小種。

2結(jié)果與分析

2.1馬鈴薯晚疫病菌交配型的測定結(jié)果

對采自寧夏7個縣（區(qū)）的130株馬鈴薯晚疫病菌交配型進行測定，結(jié)果如表1所示。在130個菌株中，A1交配型39株，占供試菌株的30.00%，A2交配型83株，占供試菌株的63.85%，自育型8株，占供試菌株的6.15%，不同地區(qū)3種交配型均有分布，未發(fā)現(xiàn)其他類型菌株。其中A2交配型在被測菌株中占絕對優(yōu)勢，說明A1交配型已不是優(yōu)勢菌群，寧夏馬鈴薯晚疫病交配型組成趨于復雜化。

各交配型在不同地區(qū)和年度間的變化不一致。2018年原州區(qū)、西吉縣均出現(xiàn)自育型，分別為3株、 2株，占供試菌株的15.79%、11.76%，其他縣未發(fā)現(xiàn)自育型;2019年西吉縣、鹽池縣分別出現(xiàn)自育型2株 和1株，占供試菌株的6.67%、16.67%，其他縣未出現(xiàn)自育型。2018年全部地區(qū)都出現(xiàn)A2交配型，共49株，占供試菌株的67.12%，A1 交配型19株，占供試菌株的26.03%;2019年除涇源縣外其他縣區(qū)都出現(xiàn)A2交配型，共34株，占供試菌株的59.65%，A1 交配型20株，占供試菌株的35.09%，不同交配型出現(xiàn)的比例都是A2大于A1，不同縣區(qū)A2交配型的大比例出現(xiàn)，說明寧夏馬鈴薯生理小種由簡單到復雜。

2.2馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒定結(jié)果

對2018年和2019年采自寧夏馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)的130株馬鈴薯晚疫病菌進行了生理小種鑒定。 初步鑒定出的生理小種類型有8種：3.7、 3.10、 3.4.10、 3.4.6.8.10.11、 1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11、? 1.2.3.4.5.6.7.8.10.11、 1.2.3.5.6.7.8. 11、

2.3.4.5.6.7.8.9.10.11，發(fā)生頻率分別為3.08%、4.62%、10.77%、6.92%、44.62%、 9.23%、12.31%、8.46%。鹽池縣僅出現(xiàn)1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11小種，彭陽縣和海原縣只發(fā)現(xiàn)3種生理小種，原州區(qū)和西吉縣8種類型的生理小種都有;“超級毒性”小種1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11（58株）在 2018年和 2019 年各采集地都有發(fā)現(xiàn)，發(fā)生頻率為44.62%，是寧夏馬鈴薯主栽區(qū)的晚疫病優(yōu)勢小種，次優(yōu)勢小種為3.4.10（14株）和1.2.3.5.6.7.8.11（16株）（表2）。

本試驗中共采用了含11個主效抗性單基因的鑒別寄主對采自寧夏的馬鈴薯晚疫病病菌進行了鑒定，發(fā)現(xiàn)寧夏分離物所含毒力因子復雜，在被測菌株中能克服全部11個抗病基因的菌株58株，占被測菌株的44.62%。R1～R11主效抗病基因被克服的頻率均在53%以上（圖1），其中抗病基因R3能被100%的病菌克服，其次為R10、R6、R8、R11、R4， 被病菌克服的頻率為84.62%、81.54%、81.54%、81.54%、 80.00%，說明在寧夏馬鈴薯主栽區(qū)，含有以上6個抗病基因的品種已基本喪失了對馬鈴薯晚疫病的抗性，僅有R1和R9抗病基因被克服的比例在70%以下，因此，生產(chǎn)中迫切需要篩選新的抗源和加緊培育對馬鈴薯晚疫病抗性水平高的品種。

3結(jié)論與討論

由致病疫霉引起的馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯的一種毀滅性病害，全世界普遍發(fā)生，危害嚴重，已列為世界糧食作物第一大病害[34]，利用抗病品種和化學防治是目前國內(nèi)外控制馬鈴薯晚疫病的主要手段，然而近年來由于晚疫病菌的變異速度加快，晚疫病菌生理小種的組成越發(fā)復雜，且隨著A2 交配型和自育型在國內(nèi)外的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，晚疫病的抗病育種和防治難度加大，已嚴重影響了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。孫潔平[28]對2009年采自固原市的127株晚疫病菌進行交配型鑒定，其中在西吉縣、涇源縣、彭陽縣、隆德縣和原州區(qū)均發(fā)現(xiàn)A1、A2交配型;本試驗對采自寧夏7個縣（區(qū)）的130株馬鈴薯晚疫病菌菌株進行測定，其中A2交配型83株，占所測菌株的63.8%，A1交配型39株，占所測菌株的30%，這與孫潔平的研究結(jié)果較一致，不同的是本研究中涇源縣未發(fā)現(xiàn)A2交配型，原因可能是涇源縣馬鈴薯品種較單一，種植面積小，采集的菌株數(shù)量較少。因此，為更準確的弄清寧夏馬鈴薯晚疫病交配型的類型和分布情況，為生產(chǎn)中針對性的防治提供依據(jù)，需要擴大菌株的采集數(shù)量和范圍，進行多點多年連續(xù)采集分析。

本研究在原州區(qū)、西吉縣和鹽池縣還分離到了8株自育型菌株，說明寧夏馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)晚疫病菌可能會發(fā)生有性生殖，使得馬鈴薯晚疫病菌的遺傳多樣性更加復雜化。這一結(jié)論與趙志堅等[9]的研究結(jié)果基本一致，他們認為自育型菌株自身就可以進行有性生殖，增加了晚疫病菌遺傳變異的途徑，使毒性基因的重組幾率增大，豐富了群體的毒力多樣性，從而產(chǎn)生更具有侵染力的生理小種以及致病力更強的菌株，使得晚疫病發(fā)生、流行的風險加重。Smart等[35]報道自育型菌株的發(fā)生可能與遺傳和環(huán)境等因素有關(guān)，因此馬鈴薯晚疫病菌A2交配型和自育型菌株對馬鈴薯的危害、品種抗病性間的關(guān)系及交配性的特征需進一步研究，生產(chǎn)中為防止馬鈴薯晚疫病大發(fā)生，農(nóng)業(yè)主管部門需要建立嚴格的種薯檢疫措施，防止A2和自育交配型菌株傳入未發(fā)生該交配型的馬鈴薯種植區(qū)。

馬鈴薯晚疫病菌生理小種毒力基因的組成經(jīng)歷 了一個從簡單到復雜的發(fā)展變化過程[36]。我國有關(guān)馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究始于20世紀60年代。黃河等[37]于1962年-1967年在黑龍江、 張家口、內(nèi)蒙古、山西、甘肅、青海等地收集193株晚疫病菌并鑒定出7個生理小種;郭軍等[32]于1997年-1999年和2002年-2003年從內(nèi)蒙古馬鈴薯主栽區(qū)的38個馬鈴薯晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)18個生理小種，其中小種? 3a.3b.4.6.7.10， 1.2.3a.3b.4.5.6.7.8.9.10.11和 3a.3b.4.7.10發(fā)生頻率較高，分別占被測菌株的10.53%，13.16%和21.05%;楊勝先等[38] 2013年-2014年從貴州采集了260個馬鈴薯晚疫病菌菌株，從中共鑒定獲得31個生理小種，其中2.5.6.8.9.11號小種出現(xiàn)頻率最高，為26.5%;田薈遙等[39]2016年對采自東北三省（遼寧、吉林、黑龍江）的70株馬鈴薯晚疫病菌進行生理小種鑒定，其中“超級小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11出現(xiàn)頻率最高，占被測菌株的27.1%，并且在東北三省均有分布;從以上研究可以看出，各地晚疫病生理小種類型都趨于復雜化。本研究采集寧夏不同地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌進行生理小種鑒定，共鑒定出8個生理小種，其中可克服所有已知的R1～R11等11個抗病基因的“超級小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11 出現(xiàn)頻率高達44.62%，且在各采集地均有分布，是寧夏的優(yōu)勢生理小種。比較本試驗結(jié)果與孫潔平[28]和劉浩等[29]鑒定的生理小種組成發(fā)現(xiàn)，目前寧夏馬鈴薯晚疫病菌小種數(shù)量增多，種類日趨復雜，而且供試的全部11個抗病基因均能被克服。孫潔平[28]2009年在固原地區(qū)采集的馬鈴薯晚疫病菌中發(fā)現(xiàn)5個類型生理小種，沒有出現(xiàn)“超級小種”1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11， 進一步說明近年來寧夏馬鈴薯晚疫病菌的侵染能力逐步增強，原因可能是隨著寧夏馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，特別是種薯繁育的面積不斷擴大，不同省份間種薯日益頻繁的調(diào)運使晚疫病菌的變異進一步加快，使得大面積出現(xiàn)馬鈴薯晚疫病菌的A2交配型和自育型菌株，從而導致病菌變異加快，產(chǎn)生新的生理小種，致病性和侵染能力都增強，給馬鈴薯晚疫病的防治帶來更多困難。

綜上所述，寧夏各采集地區(qū)馬鈴薯晚疫病菌生理小種數(shù)目增多，且小種組成日趨復雜化。因此，需實時監(jiān)測馬鈴薯晚疫病菌交配型的分布范圍及生理小種的變化情況，對跨省跨區(qū)域的種子調(diào)運進行嚴格的檢查，并且育種工作者需不斷挖掘新的馬鈴薯晚疫病抗源及培育抗性水平高的品種，從根本上防治馬鈴薯晚疫病的發(fā)生，對寧夏馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化健康發(fā)展具有重要的意義。

參考文獻

[1]王騰， 馬爽， 孫繼英， 等.中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進展[J]. 中國馬鈴薯， 2017， 31 （1）： 45 53.

[2]劉波微， 彭化賢， 席亞東， 等.四川馬鈴薯晚疫病生理小種鑒定及品種抗病評[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 2010， 23（3）： 747 751.

[3]閔凡祥， 王曉丹， 胡林雙， 等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌交配型的研究[J]. 中國馬鈴薯，2010，24（1）：47 49.

[4]HOHL H R， ISELIN K S. Strains of Phytophthora infestans from Switzerland with A2 mating type behavior [J]. Transactions of the British Mycological Society， 1984， 83（3）： 529 530.

[5]AAV A， SKRABULE I， BIMTEINE G， et al.The structure of mating type， metalaxyl resistance and virulence of Phytophthora infestans isolates collected from Latvia [J].ZemdirbysteAgriculture，2015，102（3）： 335 342.

[6]CHMIELARZ M， SOBKOWIAK S， DEBSKI K， et al. Diversity of Phytophthora infestans from Poland [J]. Plant Pathology， 2014， 63（1）： 203 211.

[7]KIIKER R， HANSEN M， WILLIAMS I H， et al. Outcome of sexual reproduction in the Phytophthora infestans population in Estonian potato fields [J]. European Journal of Plant Pathology， 2018， 152（2）： 395 407.

[8]張志銘， 李玉琴， 田世民， 等.中國馬鈴薯晚疫病菌（Phytopthora infestans） A2交配型[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學學報，1996，19（4）： 65 69.

[9]趙志堅， 王淑芬， 李成云， 等.云南省馬鈴薯晚疫病菌交配型分布及發(fā)生頻率[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 2001， 12（3）： 1 3.

[10] 朱杰華， 張志銘， 李玉琴.馬鈴薯晚疫病菌（Phytophthora infestans）A2交配型的分布[J]. 植物病理學報，2000，30（4）：375.

[11] 趙青， 鄭崢， 李穎， 等.四川省馬鈴薯晚疫病菌群體表型和遺傳變異的分析[J].菌物學報， 2016， 35（1）： 52 62.

[12]? 張鉉哲， 韓曉旭， 郭衍錦， 等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌的交配型和multilocus 基因型分析[J].中國蔬菜，2018（4）：58 64.

[13] 祝菊澧， 梁靜思， 王偉偉， 等.馬鈴薯致病疫霉研究進展[J]. 微生物學通報 2020， 47（3）： 952 966.

[14] 王立， 惠娜娜， 李建軍，等.甘肅省馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)晚疫病菌生理小種組成與分布[J]. 中國蔬菜，2013（22）：70 74.

[15] 朱杰華， 楊志輝， 張鳳國， 等.馬鈴薯晚疫病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)研究進展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2007， 40（9）： 1936 1942.

[16] 王騰， 馬爽， 孫繼英， 等.中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進展[J]. 中國馬鈴薯，2017，31（1）：45 53.

[17] GURTLER H. Physiological races of Phytophthora infestans in Denmark and low temperature storage of isolates [J].Potato Research，1984，27（1）： 25 31.

[18] CORBIERE R， REKAD F Z， GALFOUT A， et al. Phenotypic and genotypic characteristics of Algerian isolates of Phytophthora infestans [C].Twelfth EuroBlight workshop Arras （France）， 2010.

[19] 張明厚， 劉淑靜， 呂文清.馬鈴薯品種各生育期對于晚疫病菌小種抵抗性的比較[J]. 植物病理學報，1965，8（1）：17? 22.

[20] 朱小瓊， 車興璧， 國立耘， 等.六省市晚疫病菌交配型及其對幾種殺菌劑的敏感性[J]. 植物保護， 2004， 30 （4）： 20 23.

[21]? 陳慶河， 翁啟勇， 謝世勇， 等.福建省晚疫病菌交配型分布及對甲霜靈的抗藥性[J]. 植物保護學報， 2004， 31（2）： 151? 156.

[22] 金光輝， 白雅梅， 孫秀梅， 等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌A2交配型的測定[J]. 中國馬鈴薯， 2006， 20（4）： 212 214.

[23] 王英華， 國立耘， 梁德霖， 等.馬鈴薯晚疫病菌在內(nèi)蒙古和甘肅的交配型分布及對幾種殺菌劑的敏感性[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報， 2003， 8（1）： 78 82.

[24] 孫銀銀.西北部分地區(qū)晚疫病菌的交配型分布和遺傳多樣性初步分析[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學.2010.

[25] 馬麗杰.馬鈴薯種質(zhì)資源圃晚疫病菌的遺傳多樣性研究及種薯處理防控田間晚疫病試驗[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學， 2011.

[26] 張芳.寧夏南部致病疫霉菌的群體遺傳多樣性分析[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學， 2011.

[27] 方治國.中國馬鈴薯晚疫病菌交配型與無毒基因多樣性分[D]. 福州：福建農(nóng)林大學， 2013.

[28] 孫潔平. 西北地區(qū)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)晚疫病菌毒性分析[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學， 2012.

[29] 劉浩， 李若泰， 張宗山， 等. 寧夏西吉縣馬鈴薯晚疫病生理小種研究初探[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2011， 39（10）： 5819 5820.

[30] 郭志乾， 張國輝， 王效瑜， 等. 2015年寧夏馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀、存在問題及建議[C]. 哈爾濱：哈爾濱地圖出版社，2016.

[31]? GHIMIRE S R， HYDE K D， HODGKISS I J， et al. Phenotypes of Phytophthora infestans in Nepal： mating types and metalaxy1 sensitivity [J]. Potato Research，2001，44：337 347.

[32] 郭軍， 屈冬玉， 鞏秀峰， 等.內(nèi)蒙古馬鈴薯晚疫病菌交配型和生理小種研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2007，35（11）：120 124.

[33] BLACK W， MASTENBROCK C， MILLS W R.A proposal for an international nomenclature of races Phytophthora infestans and of genes controlling immunity in Solanum demissum derivaties [J].Phytopathology，1953，2（3）：173 179.

[34] ERWIN D C，RIBEIRO O K.Phytophthora disease worldwide [M].Saint Paul，MN：APS Press，1996.

[35] SMART C D， MAYTON H， MIZUBUTI E S G et al. Environmental and genetic factors influencing selffertility in Phytophthora infestans [J]. Phytopathology，2000， 90：987 994.

[36] 楊勝先， 龍國， 張紹榮， 等.馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學， 2015， 43（9）： 9 13.

[37] 黃河， 程漢清， 徐天宇.我國北部馬鈴薯晚疫病菌生理小種的發(fā)生和變化[J]. 植物病理學報， 1981， 11（1）： 45 49.

[38] 楊勝先， 張紹榮， 龍國， 等.貴州省馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成與分布[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報， 2015， 46（4）： 597 601.

[39] 田薈遙， 蔣繼志， 侯寧， 等.馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒別寄主的組培條件優(yōu)化及部分生理小種的鑒定[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學學報， 2017， 40（5）： 78 83.

收稿日期：2020 10 19修訂日期：2021 03 25

基金項目：

寧夏農(nóng)林科學院對外科技合作專項（DWX2018035）;第五批“自治區(qū)青年科技人才托舉工程”（NXKJ TJGC2020027）;寧夏回族自治區(qū)自然科學基金（2020AAC03315）;寧夏農(nóng)林科學院科技創(chuàng)新引導項目（NKYG1807）

* 通信作者

Email：srqzh@sina.com