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    栗疫病菌侵染板栗枝條的顯微觀察

    2022-02-10 23:33:07郝雅瓊劉紅星王澤華聶興華李伊然陳旭王維香秦嶺邢宇
    植物保護(hù) 2022年1期
    關(guān)鍵詞:板栗皮層侵染

    郝雅瓊 劉紅星 王澤華 聶興華 李伊然 陳旭 王維香 秦嶺 邢宇

    摘要

    栗疫病是一種嚴(yán)重危害栗屬植物的病害。為了明確栗疫病菌侵染板栗枝條的過(guò)程及侵染的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn),本研究利用病理組織切片技術(shù)、顯微鏡和掃描電鏡技術(shù)對(duì)栗疫病菌侵染板栗枝條的過(guò)程進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明:接種栗疫病菌后0~5 h,菌絲先降解枝條表皮,進(jìn)行橫向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的同時(shí)沿著傷口縱向侵染,為進(jìn)入皮層做準(zhǔn)備;接種后6 h病菌開(kāi)始在表皮定殖,并侵入皮層;接種后9 h在皮層可觀察到侵染性菌絲沿著細(xì)胞間隙向相鄰細(xì)胞延伸;接種后12 h栗疫病菌侵入韌皮部,在皮層的侵染面積擴(kuò)大。隨著侵染程度加深,皮層、韌皮部等處細(xì)胞被菌絲降解,最終在形成層附近聚集。接菌后9 h為栗疫病菌侵染板栗枝條的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)。

    ??關(guān)鍵詞

    板栗枝條;栗疫病菌;侵染過(guò)程;顯微觀察

    中圖分類號(hào):

    S436.64

    文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    DOI:10.16688/j.zwbh.2020526

    Microscopic observation on infection process of chestnut branches by Cryphonectria parasitica

    HAO Yaqiong,LIU Hongxing,WANG Zehua,NIE Xinghua,LI Yiran,CHEN Xu,WANG Weixiang,QIN Ling,XING Yu*

    (College of Plant Science and Technology, Beijing University of Agriculture, Beijing102206, China)

    Abstract

    Chestnut blight is a disease that harms Castanea species seriously. In order to clarify the infection process of Cryphonectria parasitica in chestnut branches and the key time point of infection, the infection process of C.parasitica in chestnut branches were examined by pathological tissue section technology, microscope and scanning electron microscopy observations, respectively. The results showed that zero to five hours after inoculation, the hyphae first degraded the epidermal cells of the branches, and horizontally grew while infecting longitudinally along the wound to prepare for entering the cortex. Six hours after inoculation, C.parasitica colonized the epidermis and invaded into the cortex. Nine hours after inoculation, obvious infective hyphae can be observed in the cortex and extended along the intercellular space to adjacent cells. Twelve hours after inoculation, the pathogen infected the phloem, and the infection area of the cortex expanded. As the degree of infection deepened, cells in the cortex and phloem were degraded by hyphae, and eventually gathered near the cambium. Therefore, 9 h was determined to be the key time point of infection.

    Key words

    chestnut branch;Cryphonectria parasitica;infection process;microscopic observation

    栗屬植物在中國(guó)的分布地域十分寬廣,在山東、河北、安徽、湖南、江西和福建等省份均有分布[1]。板栗Castanea mollissima Blume作為我國(guó)經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的鄉(xiāng)土經(jīng)濟(jì)林木,其起源可以追溯到8 700萬(wàn)年以前[2]。板栗具有較高的食用與藥用價(jià)值,栗木也具有很高的實(shí)用性,板栗生產(chǎn)中會(huì)遭受很多病蟲(chóng)害侵襲,其中栗疫病最為嚴(yán)重。

    栗疫病是由栗疫病菌Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr.寄生引起的一種嚴(yán)重危害栗樹(shù)的病害,為世界性的森林病害之一[3- 5]。栗疫病菌起源于東亞,通過(guò)感病的栗樹(shù)傳播到其他大陸[6]。歷史記錄和種群遺傳分析表明,栗疫病最初從日本本州島傳入北美[7], 此后,從日本其他地區(qū)引進(jìn)的板栗也相繼出現(xiàn)該病害,對(duì)北美的美洲栗影響十分嚴(yán)重。20世紀(jì),栗疫病菌傳播到歐洲[8]。 目前栗疫病主要分布在亞洲、歐洲、北美洲。板栗雖然被認(rèn)為對(duì)栗疫病具有抗性[9],但在我國(guó)不少地區(qū)也出現(xiàn)了栗疫病,使其產(chǎn)業(yè)發(fā)展受到了不同程度的危害[10 -11]。嫁接不久、生長(zhǎng)環(huán)境貧瘠、易感病的品種容易感染栗疫病。在某些地區(qū)板栗疫病也會(huì)成片發(fā)生,導(dǎo)致樹(shù)死園毀[9,11]。

    栗疫病菌屬于真菌界,子囊菌亞門(mén),核菌綱,球殼目,間座殼科,隱叢殼屬[12]。 栗疫病的主要致病原是分生孢子,在條件適宜其生長(zhǎng)時(shí)能反復(fù)侵染。栗疫病菌在秋季進(jìn)入有性世代, 產(chǎn)生子囊,次年春季,子囊釋放子囊孢子。栗疫病屬于寄主主導(dǎo)性病害,病菌孢子從樹(shù)體受傷部位侵入,蟲(chóng)傷、凍害、日灼、嫁接等造成的樹(shù)體創(chuàng)口,是病菌孢子侵染的主要途徑[13 -15]。

    關(guān)于栗疫病菌的培養(yǎng)性狀、形態(tài)特征、分類地位、生物學(xué)特征、侵染過(guò)程、生物防治等方面國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開(kāi)展了大量的研究工作[16- 21]。近些年,栗疫病菌EP155的基因組測(cè)序工作已經(jīng)完成[22],栗疫病菌低毒性病毒Cryphonectria hypovirus 1(CHV1)已有3個(gè)不同菌株(CHV1EP713, CHV1Euro7和CHV1EP721)的基因組完成了測(cè)序并獲得了侵染性克隆[23]。中外學(xué)者的研究主要集中在栗疫菌與低毒病毒互作等方面[24- 28]。有關(guān)該病菌侵染過(guò)程的顯微觀察尚缺乏深入研究。為此,本研究通過(guò)病理組織切片法、顯微鏡和掃描電鏡觀察法對(duì)栗疫病菌侵染板栗枝條的過(guò)程進(jìn)行觀察,旨在明確其侵染過(guò)程及侵染的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)以及栗疫病菌侵染枝條過(guò)程中病菌與植物枝條互作的生物學(xué)過(guò)程,將為研究板栗疫病菌的致病機(jī)理提供參考。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    野生型栗疫病菌Cryphonectria parasitica菌株EP155保存于北京農(nóng)學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,為野生型強(qiáng)毒力菌株,在PDA培養(yǎng)基上菌落為橘黃色。供試板栗來(lái)源于北京懷柔板栗試驗(yàn)與推廣站的抗病品系野生板栗‘HBY1’,隨機(jī)采取粗度一致且無(wú)病蟲(chóng)害的當(dāng)年生營(yíng)養(yǎng)枝條用于栗疫病菌的接種。

    1.2試驗(yàn)方法

    1.2.1栗疫病菌菌絲及分生孢子的形態(tài)觀察

    將供試菌株接種到PDA培養(yǎng)基上,在28℃條件下恒溫光照培養(yǎng)3 d后,挑取少量菌絲制作玻片,在光學(xué)顯微鏡下觀察菌絲形態(tài)特征。

    1.2.2半薄切片

    選取新鮮板栗樹(shù)枝條,用手術(shù)刀在枝條上劃出長(zhǎng)5 mm的傷口,深度以到達(dá)形成層未到木質(zhì)部為準(zhǔn)(約2 mm),將培養(yǎng)3 d的栗疫病菌菌絲塊接種于枝條的切口上。以接種空白PDA培養(yǎng)基為對(duì)照,重復(fù)3次。接種后將枝條放在鋪有吸水紙的培養(yǎng)皿里,吸水紙浸透無(wú)菌水使菌絲塊周?chē)3州^高濕度,于25~28℃,相對(duì)濕度60%~70%的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。取樣時(shí)間分別為接種后5、6、7、8、9、10、11、12、24 h和48 h。

    (1)取材固定取栗疫病菌侵染后的枝條,切取接種部位,將其切成厚0.5~1 mm的圓柱形小塊。 將材料放入固定液(70%叔丁醇 ∶40%甲醛 ∶丙酸 ∶丙三醇=17 ∶1 ∶1 ∶1)中,抽真空至離心管材料附近沒(méi)有氣泡且材料下沉到離心管底部,在4℃冰箱中保存2 d。

    (2)清洗脫水用PBS(pH=7.4)緩沖液清洗3次,每次30 min;再用無(wú)菌水清洗2次,每次浸泡15 min。 在室溫下,用10%、30%、50%、70%、90%、100%乙醇梯度脫水,每次30 min。

    (3) 滲透包埋分別用不同濃度梯度的滲透溶液 [Solution A (Technovit 7100) ∶100%乙醇 =1 ∶3、 1 ∶1、3 ∶1]進(jìn)行塑料滲透,每個(gè)梯度室溫浸泡12 h,最后浸于純Solution A中4℃冰箱過(guò)夜。將經(jīng)塑料滲透后的樣品轉(zhuǎn)移至模具底部,枝條縱切面緊貼模具面。立刻加入預(yù)冷的500 μL聚合液(Solution A ∶HardenerⅡ=15 ∶1)封存材料。用封口膜蓋住模具,室溫過(guò)夜聚合后切片。

    (4)切片染色切取2 μm的薄片置于載玻片上,用0.05%甲苯胺藍(lán)溶液染色1 min,無(wú)菌水清洗4~5次,每次1 min,將染色后的切片常溫晾干后加2~3滴中性樹(shù)脂,置于通風(fēng)櫥散發(fā)殘留的樹(shù)脂。在顯微鏡(BX51, Olympus, 日本)下觀察拍照。

    1.2.3掃描電鏡觀察

    取栗疫病菌侵染后的枝條,切取接種部位,將其切成厚0.5~1 mm的圓柱形小塊,參照張友玉等[29]的方法制備掃描電鏡樣品。將材料4℃固定2 d,用pH=7.4的PBS緩沖液沖洗5~6次,每次30 min,然后用10%、30%、50%、70%、90%、95%、100%乙醇依次脫水30 min,其中100%乙醇脫水2次,隨后用叔丁醇置換3次,每次30 min。將置換后的樣品浸泡在叔丁醇中, 20℃ 15 min。取出樣品置于冷凍干燥儀中至叔丁醇完全揮發(fā)。將樣品用導(dǎo)電膠粘于樣品臺(tái),噴金后置于掃描電子顯微鏡(5136SB, TESCAN, 捷克)下觀察拍照。

    2結(jié)果與分析

    2.1栗疫病菌分生孢子和菌絲的形態(tài)特征

    栗疫病菌菌絲無(wú)色,培養(yǎng)4 d后菌絲淡黃色、 橘黃色或無(wú)色,較密集,氣生菌絲少,菌絲直徑1.1~4.5 μm,分支與主支多呈直角。分生孢子器不規(guī)則,大小不一,淡黃至茶褐色;分生孢子單胞,無(wú)色,長(zhǎng)橢圓形或圓柱形(圖1)。

    2.2栗疫病菌對(duì)板栗枝條的侵染過(guò)程

    2.2.1栗疫病菌對(duì)板栗枝條侵染途徑的光學(xué)顯微鏡觀察

    接種后6 h栗疫病菌沿著傷口開(kāi)始進(jìn)行橫向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),同時(shí)在傷口處定殖,準(zhǔn)備侵入皮層。在接種部位可以觀察到菌絲,且表皮顏色加深至褐色。接種后9 h皮層細(xì)胞內(nèi)菌絲大量增殖,侵染范圍進(jìn)一步擴(kuò)大并開(kāi)始接近韌皮部,可以觀察到接種處出現(xiàn)凹陷(圖2)。接種后12 h菌絲開(kāi)始降解皮層細(xì)胞,且侵入韌皮部開(kāi)始向形成層發(fā)展,此時(shí)可觀察到接種處表面有部分菌絲。接種24 h后,被栗疫病菌降解的皮層細(xì)胞與表皮分離,皮層細(xì)胞內(nèi)布滿大量菌絲,菌絲在形成層周?chē)植?,此時(shí)枝條接種處可見(jiàn)大量白色菌絲。

    2.2.2栗疫病菌對(duì)板栗枝條侵染途徑的掃描電鏡觀察?

    為進(jìn)一步確認(rèn)菌絲的侵染途徑,進(jìn)行了掃描電鏡觀察。由圖3可以觀察到接種后6 h栗疫病菌主要是在表皮及傷口處的細(xì)胞定殖,為侵入皮層做準(zhǔn)備,表皮已被菌絲降解。接菌9 h后可以看到栗疫病菌侵入皮層,皮層細(xì)胞中出現(xiàn)大量菌絲。菌絲主要在細(xì)胞交界處或細(xì)胞間隙延伸,伴隨著栗疫病菌的侵染在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生了較多淀粉粒,此時(shí)部分細(xì)胞形態(tài)還較完整。接菌12 h后,大部分細(xì)胞皮層已被降解,此時(shí)觀察不到較完整的細(xì)胞。因此確定9 h為栗疫病菌侵染枝條的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn),此時(shí)菌絲通過(guò)細(xì)胞的交界處侵染寄主細(xì)胞,而寄主則產(chǎn)生淀粉粒等相關(guān)物質(zhì)來(lái)抵抗。

    3結(jié)論與討論

    本研究通過(guò)顯微觀察的方法對(duì)栗疫病菌侵染板栗枝條的過(guò)程進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)栗疫病菌的侵染是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程,接種栗疫病菌后0~5 h,菌絲先降解枝條表皮進(jìn)行橫向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),同時(shí)沿著傷口縱向擴(kuò)展,為侵入皮層做準(zhǔn)備;接種后6 h菌絲在表皮定殖并侵入皮層;接種后9 h,在皮層可以明顯觀察到侵染性菌絲沿著細(xì)胞間隙向相鄰細(xì)胞延伸,同時(shí)寄主細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生淀粉粒;接種后12 h可以觀察到栗疫病菌侵入韌皮部,在皮層的侵染面積擴(kuò)大且細(xì)胞中充滿大量菌絲,隨著侵染程度加深,皮層、韌皮部等處細(xì)胞被菌絲降解,最終在形成層附近聚集。

    在觀察栗疫病菌侵染板栗枝條的過(guò)程中,我們發(fā)現(xiàn)病原菌首先在傷口周?chē)谋砥U(kuò)展,尋找可以侵入細(xì)胞的機(jī)會(huì),然而在栗疫病菌接種6 h后,我們只在傷口處的細(xì)胞中觀察到病菌菌絲的侵入。這與栗疫病菌主要從樹(shù)皮裂縫處或傷口侵染樹(shù)干,健康無(wú)傷口的栗樹(shù)基本不發(fā)病的研究結(jié)果一致[30]。其次,在侵染過(guò)程中菌絲最后停留在形成層,只在形成層形成緊密的扇形菌絲層,基本不進(jìn)入木質(zhì)部。Hebard[31]利用組織學(xué)方法對(duì)潰瘍病菌的侵染過(guò)程進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)孢子萌發(fā)后,寄生菌形成菌絲扇的過(guò)程是潰瘍病形成和病斑面積擴(kuò)大的關(guān)鍵。菌絲在板栗樹(shù)皮和形成層細(xì)胞間擴(kuò)展,隨后菌絲扇內(nèi)菌絲增殖使菌絲扇頂端附近的部分寄主細(xì)胞壁破碎。 周而勛等[5]也發(fā)現(xiàn)栗疫病菌主要在皮層和形成層中蔓延, 當(dāng)病害發(fā)生嚴(yán)重時(shí), 木質(zhì)部表層亦可受害。由此我們推測(cè)橫向生長(zhǎng)是為了更大面積地降解表皮,從而有利于病菌在植物組織中定殖。此外,我們觀察到,接種后9 h,栗疫病菌通過(guò)細(xì)胞間隙或細(xì)胞交界處在細(xì)胞間延伸,推測(cè)菌絲在細(xì)胞間的延伸主要是通過(guò)胞間連絲,并且病原菌會(huì)選擇細(xì)胞交界處等薄弱處擴(kuò)展, 同時(shí)在菌絲附近產(chǎn)生了較多淀粉粒,阻礙了病菌菌絲在細(xì)胞內(nèi)的擴(kuò)展,與菌絲相伴產(chǎn)生的淀粉粒是病原菌與寄主互作的結(jié)果。楊民和等[32]對(duì)稻瘟菌侵染的水稻葉片進(jìn)行激光掃描共聚焦顯微鏡觀察表明,細(xì)胞內(nèi)的病菌菌絲周?chē)l(fā)生了寄主原生質(zhì)沉積,抑制細(xì)胞內(nèi)病菌菌絲的生長(zhǎng)。本研究對(duì)栗疫病菌侵染板栗枝條的過(guò)程進(jìn)行顯微觀察,明確了其侵染過(guò)程及侵染的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn),揭示了板栗枝條的發(fā)病過(guò)程、壞死及崩解反應(yīng),在細(xì)胞學(xué)水平上闡明了病菌與植物枝條互作機(jī)制,同時(shí)也為研究栗疫病菌致病機(jī)理和病害防治奠定了基礎(chǔ)。

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    收稿日期:2020 -10- 09修訂日期:2020- 11- 27

    基金項(xiàng)目:

    國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2018YFD1000605);北京市屬高等學(xué)校創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)與教師職業(yè)發(fā)展計(jì)劃(IDHT20180509)

    * 通信作者

    Email:xingyubua@163.com

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