蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)兩種煙草害蟲(chóng)卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

楊燦 母銀林 汪潔 黃純楊 張長(zhǎng)華 喻會(huì)平 陳祥盛

摘要

為探究蠋蝽對(duì)兩種煙草害蟲(chóng)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾的捕食能力，在室內(nèi)可控條件下開(kāi)展了蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食試驗(yàn)，利用HollingⅡ功能模型擬合蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾的捕食功能反應(yīng)。結(jié)果表明，蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾的瞬時(shí)攻擊率為：煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（1.056）>斜紋夜蛾卵（1.055）>煙青蟲(chóng)卵（1.035）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.973）;控害效應(yīng)高低為：煙青蟲(chóng)卵（152.21）>斜紋夜蛾卵（124.18）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（15.09）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（9.63）;蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾的瞬時(shí)攻擊率為：煙青蟲(chóng)卵（1.060）>斜紋夜蛾卵（1.056）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（0.825）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.760）;控害效應(yīng)高低順序?yàn)椋盒奔y夜蛾卵（111.16）>煙青蟲(chóng)卵（101.92）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（8.87）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（7.04）。隨著煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾密度的增加，蠋蝽成蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)會(huì)逐漸下降。研究結(jié)果表明蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾具有良好的防控能力，因此，可結(jié)合害蟲(chóng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，在煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾產(chǎn)卵高峰期和3齡幼蟲(chóng)發(fā)生前期大量釋放蠋蝽成蟲(chóng)以降低兩種害蟲(chóng)的種群數(shù)量，減少其對(duì)煙草的危害。

??關(guān)鍵詞

蠋蝽;煙青蟲(chóng);斜紋夜蛾;生物防控;捕食功能反應(yīng)

中圖分類(lèi)號(hào)：

S476

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020678

Predatory functional responses of Arma chinensis （Fallou） to the eggs and 3rdinstar larvae of two tobacco pests

YANG Can1，2，MU Yinlin1，2，WANG Jie1，2，HUANG Chunyang3，

ZHANG Changhua3，YU Huiping4，CHEN Xiangsheng1，2*

（1. Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang550025， China; 2. Provincial Special Key Laboratory

for Development and Utilization of Insect Resources， Guizhou University， Guiyang550025， China;

3. Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi563300， China; 4. Technology

Center， Bijie Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Bijie551700， China）

Abstract

To explore the predatory potential of Arma chinensis against Heliothis assulta and Spodoptera litura， the predation of the eggs and 3rdinstar larvae of H. assulta and S.litura by A.chinensis adults was measured under controlled conditions in the laboratory. The predatory functional responses of A.chinensis adults fitted the Holling Ⅱ function model. The instantaneous attack rates of A.chinensis female adults to the pests from high to low were： the 3rdinstar larvae of H.assulta （1.056）， eggs of S.litura （1.055）， eggs of H.assulta （1.035）， the 3rdinstar larvae of S.litura （0.973）. The predation capacities from high to low were： eggs of H.assulta （152.21）， eggs of S.litura （124.18）， 3rdinstar larvae of? H.assulta （15.09） and 3rdinstar larvae of S.litura （9.63）. The instantaneous attack rates of A.chinensis male adults to the pests from high to low were： eggs of H.assulta （1.060）， eggs of S.litura （1.056）， 3rdinstar larvae of H.assulta （0.825）， 3rdinstar larvae of S.litura （0.760）. The predation capacities from high to low were： eggs of S.litura （111.16）， eggs of H.assulta （101.92）， 3rdinstar larvae of H.assulta （8.87）， and 3rdinstar larvae of S.litura （7.04）. With increasing densities of H.assulta and S.litura， the searching efficiency of A.chinensis adults decreased gradually. This study suggested that A.chinensis adults had a good control ability against H.assulta and S.litura. Combined with pest forecast and prediction， releasing a large number of A.chinensis adults during the oviposition peak period and occurrence prophase of 3rdinstar H.assulta and S.litura can help reduce the pest population size and decrease its damage to tobacco.

Key words

Arma chinensis;Heliothis assulta;Spodoptera litura;biological? control;predatory functional response

煙草是一種經(jīng)濟(jì)效益非常顯著的經(jīng)濟(jì)作物，我國(guó)是世界上最大的烤煙產(chǎn)區(qū)之一[1]。斜紋夜蛾Spodoptera litura （Fabricius）和煙青蟲(chóng)Heliothis assulta （Guenée） 是為害煙草的兩種重要害蟲(chóng)，每年給煙草生產(chǎn)造成較大的經(jīng)濟(jì)損失[2 -4]。

煙青蟲(chóng)是一種重要的寡食性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，主要為害煙草、辣椒等茄科植物[5]。在煙田，幼蟲(chóng)取食煙草心芽及嫩葉，偶爾蛀食煙莖，使煙株整株死亡[6]，特別是3齡后幼蟲(chóng)進(jìn)入暴食期，還具有轉(zhuǎn)移為害的特性。資料顯示，各大煙區(qū)每年因該蟲(chóng)造成的煙草產(chǎn)量損失達(dá)5%～10%， 在大發(fā)生年份可超過(guò)15%[3，7- 9]。斜紋夜蛾是一種全世界范圍分布并且具有間歇性暴發(fā)特點(diǎn)的廣食性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，可為害100多科389種植物[10 -11]。斜紋夜蛾主要以幼蟲(chóng)為害寄主植物。在煙葉旺長(zhǎng)期 采收期幼蟲(chóng)啃食中、下部葉片及葉柄，進(jìn)入3齡后因暴食性可將煙葉吃光只剩稈，若氣候與食物適宜，能在短時(shí)間內(nèi)造成不可逆的嚴(yán)重危害[12]。目前，“以蟲(chóng)治蟲(chóng)”的生物防治方法已逐漸成為煙草生產(chǎn)中害蟲(chóng)防治的主要趨勢(shì)，蠋蝽等捕食性天敵昆蟲(chóng)在煙草害蟲(chóng)防治中的利用逐步為人們所重視。

蠋蝽Arma chinensis （Fallou）隸屬于半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，是一種捕食性天敵昆蟲(chóng)，可以捕食鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多個(gè)目的害蟲(chóng)[13 -15]。而在飼養(yǎng)技術(shù)[16]以及人工飼料[17 -19]等方面的研究使得蠋蝽已經(jīng)可以實(shí)現(xiàn)規(guī)?；瘮U(kuò)繁。目前全國(guó)已有多個(gè)基地可持續(xù)為生物防治提供蠋蝽。研究表明蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)具有良好的防控作用[12， 20 -21]，而其對(duì)斜紋夜蛾卵及對(duì)煙青蟲(chóng)的捕食情況目前未見(jiàn)報(bào)道。

斜紋夜蛾與煙青蟲(chóng)的3齡期是一個(gè)暴發(fā)與轉(zhuǎn)移為害的關(guān)鍵期，因此本試驗(yàn)幼蟲(chóng)蟲(chóng)態(tài)選擇為3齡，通過(guò)擬合蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)，探索其搜尋效應(yīng)，以填補(bǔ)蠋蝽對(duì)煙青蟲(chóng)的捕食參數(shù)的空白，了解蠋蝽對(duì)兩種煙草害蟲(chóng)的捕食能力，以期為利用蠋蝽防治這兩種煙草害蟲(chóng)提供參考。

1材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

蠋蝽由貴州省甕安縣天敵昆蟲(chóng)繁育基地提供;斜紋夜蛾和煙青蟲(chóng)采自貴州省甕安縣天文鎮(zhèn)煙田（107.47°E，27.32°N），用煙草上二部以上去頂?shù)臒熁ㄅc煙葉進(jìn)行擴(kuò)繁備用。蠋蝽、煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾都飼養(yǎng)于人工氣候箱（ARMA580），飼養(yǎng)條件：溫度為（26±0.5）℃，光周期為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h，濕度（RH）為（75±5）%。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)前將羽化48 h以內(nèi)的蠋蝽雌雄成蟲(chóng)放置于捕食盒中（長(zhǎng)21.2 cm、寬14.3 cm、高9 cm），每盒放置1頭蠋蝽和一塊8 cm2的水浸脫脂棉，同時(shí)將煙青蟲(chóng)或斜紋夜蛾幼蟲(chóng)放入同等規(guī)格的獵物盒中，卵則放入培養(yǎng)皿（直徑8 cm、高1.2 cm）中，后將培養(yǎng)皿放入捕食盒內(nèi)，待蠋蝽饑餓24 h后轉(zhuǎn)移到獵物盒中。以幼蟲(chóng)作為獵物時(shí)，試驗(yàn)盒中放入一片煙葉避免其自相殘殺。煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵密度設(shè)置為：20、40、60、80、100粒/盒，3齡幼蟲(chóng)密度設(shè)置為：5、10、15、20、25頭/盒。24 h后檢查獵物死亡情況，用鑷子撥動(dòng)幼蟲(chóng)，若其無(wú)反應(yīng)、不活動(dòng)則判定為死亡，若卵變?yōu)榭諝t判定為被取食。每個(gè)處理5次重復(fù)。試驗(yàn)在溫度（26±0.5）℃，光周期L∥D=16 h∥8 h，RH（70±5）%的條件下進(jìn)行。

1.3數(shù)據(jù)分析

捕食功能反應(yīng)方程：Na=aNTr/（1+aThN）[22]，搜尋效應(yīng)：S=aTr/（1+aThN）[23]?？睾π?yīng)：a/Th。

式中Na：捕食獵物數(shù)，a：捕食者對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率，N：獵物密度，Tr： 試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間（試驗(yàn)設(shè)置為24 h即Tr=1 d），Th：處理獵物時(shí)間（捕食者處理一頭獵物所需要的時(shí)間），S：搜尋效應(yīng)。

所得數(shù)據(jù)先用Excel 2010記錄與處理，再利用SPSS 19.0擬合功能反應(yīng)方程，最后用Graphpad Prism 8.3.0作圖。

2結(jié)果與分析

2.1蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型（圖1），且P值都遠(yuǎn)小于0.01（表1），隨著獵物密度的增加，蠋蝽雌成蟲(chóng)的捕食量先上升后逐漸趨于穩(wěn)定。雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾瞬時(shí)攻擊率表現(xiàn)為：煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（1.056）>斜紋夜蛾卵（1.055）>煙青蟲(chóng)卵（1.035）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.973）;日最大捕食量為：煙青蟲(chóng)卵147.06粒，煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)14.29頭，斜紋夜蛾卵117.65粒，斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)9.90頭;控害效應(yīng)為：煙青蟲(chóng)卵（152.21）>斜紋夜蛾卵（124.18）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（15.09）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（9.63）。其擬合度為：煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（R2=0.988）>煙青蟲(chóng)卵（R2=0.978）>斜紋夜蛾卵（R2=0.976）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（R2=0.973）。

2.2蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的 搜尋效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而不斷降低（圖2）。 初始時(shí)，蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)害蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)最高，順序表現(xiàn)為：煙青蟲(chóng)卵（0.908）> 斜紋夜蛾卵（0.906）> 煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（0.771）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.711），當(dāng)獵物密度達(dá)到最大時(shí)，蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)其搜尋效應(yīng)都降到最低值，順序表現(xiàn)為：斜紋夜蛾卵（0.692）> 煙青蟲(chóng)卵（0.609）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.565）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（0.371）。

2.3蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型（圖3），且P值都遠(yuǎn)小于0.05（表2），隨著獵物密度的增加，蠋蝽雄成蟲(chóng)的捕食量同樣呈先上升后逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)。蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾瞬時(shí)攻擊率表現(xiàn)為：煙青蟲(chóng)卵（1.060）>斜紋夜蛾卵（1.056）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（0.825）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.760）;日最大捕食量為：煙青蟲(chóng)卵96.15粒，煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)10.75頭，斜紋夜蛾卵105.26粒，斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)9.26頭;控害效應(yīng)為：斜紋夜蛾卵（111.16）>煙青蟲(chóng)卵（101.92）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（8.87）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（7.04）。其擬合度表現(xiàn)為煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（R2=0.993）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（R2=0.954）>斜紋夜蛾卵（R2=0.941）>煙青蟲(chóng)卵（R2=0.879）。

2.4蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾的搜尋效應(yīng)同樣隨著獵物密度的增加而不斷降低（圖4）。初始時(shí)，蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)兩種害蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)最高，順序表現(xiàn)為：斜紋夜蛾卵（0.895）>煙青蟲(chóng)卵（0.869） > 斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.618）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（0.596），當(dāng)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾密度達(dá)到最大時(shí)，蠋蝽雄成蟲(chóng)對(duì)其搜尋效應(yīng)都降到最低值，其順序表現(xiàn)為：斜紋夜蛾卵（0.686）> 煙青蟲(chóng)卵（0.505）>斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)（0.498）>煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)（0.282）。?

3討論

捕食功能反應(yīng)是測(cè)試天敵昆蟲(chóng)能否捕食害蟲(chóng)以及對(duì)害蟲(chóng)控害能力的重要依據(jù)。本研究開(kāi)展了蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵及3齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)，明確了蠋蝽分別對(duì)兩種煙草害蟲(chóng)的捕食能力，為進(jìn)一步利用蠋蝽防治斜紋夜蛾或煙青蟲(chóng)提供參考數(shù)據(jù)。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)或斜紋夜蛾卵與3齡幼蟲(chóng)都具有捕食能力，且符合HollingⅡ功能模型，這與其他捕食性天敵對(duì)獵物的捕食功能模型一致[24 -27]。其中，除了蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率高于煙青蟲(chóng)卵外，蠋蝽雌成蟲(chóng)捕食斜紋夜蛾，蠋蝽雄成蟲(chóng)捕食斜紋夜蛾和捕食煙青蟲(chóng)中，均表現(xiàn)為蠋蝽對(duì)獵物卵的瞬時(shí)攻擊率高于其3齡幼蟲(chóng)?？赡苡捎诼咽庆o止蟲(chóng)態(tài)，所以被蠋蝽優(yōu)先取食，這與天敵麗草蛉Chrysopa formosa Brauer捕食草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)與卵的研究結(jié)果相似[28]。 此外，蠋蝽雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)或斜紋夜蛾的捕食量均高于雄成蟲(chóng)，說(shuō)明雌成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)或斜紋夜蛾具有更強(qiáng)的捕食能力，這與體型較大的捕食者會(huì)因交配產(chǎn)卵等需求而取食更多獵物的觀點(diǎn)相吻合[29]。

搜尋效應(yīng)是天敵在捕食獵物過(guò)程中的行為反應(yīng)。本試驗(yàn)中，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾的搜尋效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而降低，這與蠋蝽捕食其他獵物的研究結(jié)果相一致[12， 21， 30]。另外，捕食功能反應(yīng)曲線和搜尋效應(yīng)曲線顯示，當(dāng)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵與3齡幼蟲(chóng)密度逐漸增加時(shí)，蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)其捕食速率緩慢降低，而搜尋效率則由最高值降到最低值，這說(shuō)明在煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾種群密度較低時(shí)，蠋蝽能夠發(fā)揮更高效的控害作用。

研究結(jié)果表明，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)或斜紋夜蛾卵與幼蟲(chóng)均具有一定的捕食能力，其中蠋蝽雌雄成蟲(chóng)對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵的控害效應(yīng)最好，在兩種害蟲(chóng)卵及3齡幼蟲(chóng)密度較低時(shí)防控效果較好。實(shí)際應(yīng)用時(shí)可結(jié)合害蟲(chóng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，在煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾進(jìn)入為害初期和產(chǎn)卵高峰期時(shí)大量釋放蠋蝽成蟲(chóng)以抑制兩種煙草害蟲(chóng)種群數(shù)量，降低為害。

本研究結(jié)果在限定的空間中獲得，一定程度上反映出蠋蝽對(duì)煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾卵和3齡幼蟲(chóng)的捕食能力，但在大田中，受環(huán)境因子的影響，蠋蝽對(duì)獵物的捕食效能可能會(huì)有所下降[20， 31]。 因此，蠋蝽在田間對(duì)兩種煙草害蟲(chóng)的實(shí)際控害能力尚有待進(jìn)一步研究。此外，由于捕食者對(duì)獵物的控制能力會(huì)受到捕食者對(duì)獵物捕食選擇性的直接影響[32]，在煙青蟲(chóng)和斜紋夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)生時(shí)期重疊時(shí)[33]，蠋蝽是否對(duì)同時(shí)存在的兩種害蟲(chóng)幼蟲(chóng)具有選擇性，也值得進(jìn)一步研究。

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收稿日期：2020 -12 -17修訂日期：2021 -03- 05

基金項(xiàng)目：

貴州省煙草公司遵義市公司科技項(xiàng)目（遵煙計(jì)[2018]11號(hào)）;中國(guó)煙草總公司貴州省公司重大科技專(zhuān)項(xiàng)（中煙黔科[2019]10號(hào)）

* 通信作者

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