退耕還林區(qū)不同植被類(lèi)型土壤動(dòng)物多樣性特征研究

劉 姣，曹四平，高 榮，宗巧魚(yú)，郝寶寶，劉長(zhǎng)海*

(1.延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 71600；2.石泉縣環(huán)保局，陜西 安康 725200)

退耕還林(草)工程自1999年實(shí)施以來(lái)，地表植被發(fā)生巨大變化，植被覆蓋率顯著提升，對(duì)我國(guó)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和服務(wù)功能產(chǎn)生了重大的影響[1]。吳起縣作為“退耕還林第一縣”自1998年實(shí)施封山禁牧、退耕還林(草)，林草覆蓋率從造林前的19.2%增加至62.9%[2]，退耕還林(草)使得土壤的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變，土壤動(dòng)物群落也因此受到影響[3-4]。李濤等[5]指出，土壤動(dòng)物不僅能夠敏感地反映環(huán)境的變化，還可以通過(guò)攝食等活動(dòng)對(duì)土壤理化性質(zhì)造成影響，進(jìn)而改變植被-土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)進(jìn)程[6-7]。

土壤動(dòng)物可以促進(jìn)凋落物和有機(jī)質(zhì)分解，加速物質(zhì)循環(huán)，改變土壤結(jié)構(gòu)等，在維持食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能和生態(tài)服務(wù)功能等方面起著十分關(guān)鍵的作用[8-11]。

同時(shí)，土壤質(zhì)量與土壤動(dòng)物也息息相關(guān)，土壤動(dòng)物已成為土壤和土地質(zhì)量評(píng)價(jià)的一個(gè)重要指標(biāo)[12]。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于土壤動(dòng)物的研究熱點(diǎn)是蚯蚓、線(xiàn)蟲(chóng)等土壤動(dòng)物及其對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響[7]。國(guó)內(nèi)研究區(qū)主要位于青藏高原[12-16]、華東[17]、華北[18]、東北[19]、西南[20-22]、西北(寧夏)[23-24]等地區(qū)，但有關(guān)陜北土壤動(dòng)物群落的研究?jī)?nèi)容較少；人工植被群落恢復(fù)對(duì)土壤動(dòng)物群落組成及多樣性影響的認(rèn)識(shí)尚不明確[25]。因此，本研究以陜北黃土區(qū)典型退耕林地的大、中型土壤動(dòng)物為對(duì)象，旨在豐富退耕還林(草)區(qū)土壤動(dòng)物群落的研究?jī)?nèi)容，揭示其恢復(fù)進(jìn)程與機(jī)理，為該地區(qū)林地管理與利用、生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能恢復(fù)提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

選擇延安市吳起縣大吉溝流域?yàn)檠芯繀^(qū)。吳起位于延安市西北角(107°38′57″-108°32′49″E,36°33′33″-37°24′27″N)，近40 a，累年極端最低氣溫出現(xiàn)在12月，累年年均氣溫8.2 ℃，相對(duì)濕度60%，無(wú)霜期120～155 d，年均降水量442.6 mm。地處西北農(nóng)牧交錯(cuò)帶，位于黃土高原西北部，屬中溫帶半濕潤(rùn)、半干旱區(qū)，為暖溫帶大陸性干旱季風(fēng)氣候。該地區(qū)原生植被已基本消失，近年來(lái)由于人工生態(tài)恢復(fù)措施的介入，草原植被逐漸向灌叢森林過(guò)渡，形成了大面積的灌木林和喬灌混交林。其中退耕還林(草)采用了純林和混交林2種方式，純林樹(shù)種主要為檸條(Caraganakoshinskii)、油松(Pinustabuliformis)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、山杏(Armeniacasibirica)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等，混交林為沙棘×山杏、刺槐×沙棘等[1]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

先對(duì)大吉溝進(jìn)行了實(shí)際踏地，隨后選取了10個(gè)10 m×10 m的樣方進(jìn)行研究。植被分別為檸條、油松、刺槐、小葉楊(Populussimonii)、山桃(Amygdalusdavidiana)、山桃×油松混交林、刺槐×沙棘混交林、沙棘×油松混交林、刺槐×油松混交林和山杏×油松混交林(表1)。

表1 采樣地點(diǎn)信息Table 1 Information of sampling locations

2.2 野外采樣

根據(jù)實(shí)地踏查結(jié)果，選取10個(gè)不同植被類(lèi)型作為采樣區(qū)。選擇土壤動(dòng)物活動(dòng)頻繁的時(shí)間段，且天氣晴好時(shí)前往采樣區(qū)進(jìn)行土壤動(dòng)物采樣。在采樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)劃分大小為10 m×10 m的樣方，每個(gè)取樣點(diǎn)按照“品”字型設(shè)置3重復(fù)采樣，每個(gè)小樣方的大小為50 cm×50 cm，按照土層垂直0～10 cm和10～20 cm 2個(gè)層次分層采集每層內(nèi)全部土壤動(dòng)物。主要利用手撿分離法采集，較小的用吸蟲(chóng)器收集，對(duì)各樣地采集的標(biāo)本用75%的酒精固定裝瓶并標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類(lèi)鑒定。

2.3 土壤動(dòng)物鑒定

土壤動(dòng)物采用大類(lèi)別分類(lèi)法，將采集回來(lái)的土壤動(dòng)物標(biāo)本先分離出來(lái)，再用連續(xù)變倍體視顯微鏡和數(shù)碼體視顯微鏡進(jìn)行初步的分類(lèi)鑒定，主要依據(jù)《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》[26]、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[27]、《昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》[28]等工具書(shū)以及參照宋志順[29]的研究進(jìn)行鑒定分類(lèi)，記錄每個(gè)樣方的土壤動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)和個(gè)體總數(shù)，同時(shí)分別記錄成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)的數(shù)量(表2)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

群落多樣性特征及相似性系數(shù)計(jì)算公式如下。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑PilnPi

(1)

Pielou均勻性指數(shù)：

E=H/lnS

(2)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

C=∑(ni/N)2

(3)

Margalef豐富度指數(shù)：

D=(S-1)/lnN

(4)

Jaccard相似性系數(shù)：

q=c/(a+b-c)

(5)

Morisita-Horn相似性系數(shù)：

CMH=2∑(ai·bi)/(∑ai2/Na2+∑bi2/Nb2)·NaNb

(6)

式中：Pi為某類(lèi)群中i占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，Pi=ni/N；ni為該樣地內(nèi)第i個(gè)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量；N為樣地內(nèi)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量；c為A和B2種生境共有的類(lèi)群數(shù)；a為A生境總類(lèi)群數(shù)；b為B生境總類(lèi)群數(shù)；Na為A生境物種數(shù)量；Nb為B生境物種數(shù)量；ai和bi分別為A和B生境中第i類(lèi)群個(gè)體數(shù)目。

土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和總類(lèi)群數(shù)通過(guò)Excel 2016統(tǒng)計(jì)整理，個(gè)體數(shù)、總類(lèi)群數(shù)和群落多樣性指數(shù)采用SPSS 21.0單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的顯著差異，作圖采用Origin 2018和Bioinformatics & Evolutionary Genomics(生物信息學(xué)和進(jìn)化基因組學(xué))網(wǎng)站。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物群落組成

在大吉溝流域共采集271頭動(dòng)物，隸屬2門(mén)7綱15目24科。其中鞘翅目(Coleoptera)、半翅目(Hemiptera)、膜翅目(Hymenoptera)及革翅目(Dermaptera)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；蜘蛛目(Araneae)、地蜈蚣目(Geophilomorpha)、柄眼目(Stylommatophora)、鱗翅目(Lepidoptera)、毛馬陸目(Polydesmida)及等足目(Isopoda)為常見(jiàn)類(lèi)群；直翅目(Orthoptera)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、彈尾目(Collembola)、蚰蜓目(Scutigeromorpha)及偽蝎目(Pseudoscorpiones)為稀有類(lèi)群(表2)。類(lèi)群劃分個(gè)體數(shù)量占全部捕獲量大于10%的為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，1%～10%為常見(jiàn)類(lèi)群，0.1%～1%為稀有類(lèi)群[30]。

表2 不同植被類(lèi)型下土壤動(dòng)物群落組成Table 2 Composition of soil fauna communities in different vegetation types

3.2 不同植被類(lèi)型土壤動(dòng)物差異性

結(jié)果表明，土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)、個(gè)體數(shù)在不同植被類(lèi)型之間存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。不同植被類(lèi)型下山桃×油松混交林的個(gè)體數(shù)量和類(lèi)群數(shù)量為最少，個(gè)體數(shù)量最多的為油松林，個(gè)體數(shù)量均表現(xiàn)為混交林大于純林(除山桃×油松混交林、油松林與檸條林這3個(gè)植被林外)；類(lèi)群數(shù)量最多為檸條林和山杏×油松混交林，其余各林地由大到小順序?yàn)椋荷教伊帧⒋袒薄劣退苫旖涣?、刺槐×沙棘混交林、油松林、刺槐林和沙棘×油松混交林?/p>

3.3 不同植被類(lèi)型土壤動(dòng)物群落多樣性

土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C、豐富度指數(shù)D和均勻性指數(shù)E在不同植被類(lèi)型之間存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。山杏×油松混交林的H、D都為最高，但C、E為最低；H最低為山桃林，D最低油松林，C最高值為沙棘×油松混交林，E最高值為檸條林。H和D除小葉楊林和檸條林外，混交林均大于純林，由此可以得出土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)為混交林均大于純林。

通過(guò)對(duì)5種植被類(lèi)型下土壤動(dòng)物目分類(lèi)水平的進(jìn)一步探究，由圖3看出，土壤動(dòng)物類(lèi)群不僅數(shù)量存在差異而且在類(lèi)群上也發(fā)生了變化。刺槐、山桃、油松林、山桃×油松混交林和刺槐×油松混交林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為6.25%，山桃、油松林和山桃×油松混交林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為12.5%，刺槐、油松林和刺槐×油松混交林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為12.5%，油松林、山桃×油松混交林和刺槐×油松混交林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為25%，刺槐、油松林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為18.75%，山桃、油松林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為25%，山桃×油松混交林和刺槐×油松混交林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為37.5%，油松林、山桃×油松混交林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為25%，油松林、刺槐×油松混交林樣地共有土壤動(dòng)物類(lèi)群比例為25%，刺槐、山桃、油松林、山桃×油松混交林和刺槐×油松混交林樣地不共有土壤動(dòng)物種類(lèi)比例依次為6.25%、6.25%、0%、0%和6.25%。

3.4 不同植被類(lèi)型土壤動(dòng)物群落相似性分析

不同植被類(lèi)型下土壤動(dòng)物群落Morisita-Horn相似系數(shù)為0.097～0.944(圖4)，相似指數(shù)值涵蓋全部相似等級(jí)，表明不同植被類(lèi)型間土壤動(dòng)物群落的相似性等級(jí)跨度較大。其中山桃×油松混交林和沙棘×油松混交林土壤動(dòng)物群落Morisita-Horn相似系數(shù)最小(0.097)，刺槐×沙棘混交林與山杏×油松混交林土壤動(dòng)物群落Morisita-Horn相似系數(shù)最高(0.944)。隨著植被類(lèi)型的復(fù)雜程度，各樣地之間土壤動(dòng)物群落Morisita-Horn相似系數(shù)呈上升趨勢(shì)。這表明不同群落中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群相對(duì)個(gè)體數(shù)量會(huì)受到林地植被類(lèi)型的影響，且會(huì)因復(fù)雜而增加，簡(jiǎn)單而降低。純林間和純林與混交林間土壤動(dòng)物群落Morisita-Horn相似系數(shù)大于混交林間的。

不同植被類(lèi)型下土壤動(dòng)物群落Jaccard相似指數(shù)值為0.143～0.667(圖4)；基本處于中等相似與中等不相似程度。僅個(gè)別處于極不相似程度，分別為山桃林與檸條林之間、沙棘×油松混交林與小葉楊林之間和沙棘×油松混交林與山桃林之間；其中沙棘×油松混交林與山桃林之間土壤動(dòng)物群落Jaccard相似系數(shù)最小(0.143)，表明這二者植被類(lèi)型間土壤動(dòng)物群落的相似性程度很低。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

在吳起縣大吉溝流域共采集土壤動(dòng)物271頭，隸屬2門(mén)15目。其中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群有鞘翅目、半翅目、膜翅目及革翅目；常見(jiàn)類(lèi)群為蜘蛛目、地蜈蚣目、柄眼目、鱗翅目、毛馬陸目及等足目；直翅目、石蜈蚣目、彈尾目、蚰蜓目及偽蝎目為稀有類(lèi)群。在不同植被類(lèi)型下土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)、個(gè)體數(shù)及多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)。

土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和多樣性指數(shù)H和豐富度指數(shù)D除個(gè)別植被類(lèi)型外，混交林均大于單一植被林；土壤動(dòng)物類(lèi)群不僅數(shù)量存在差異而且在類(lèi)群上也發(fā)生了變化。

Morisita-Horn相似系數(shù)不同群落中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群相對(duì)個(gè)體數(shù)量會(huì)受到林地植被類(lèi)型復(fù)雜程度的影響，且會(huì)因復(fù)雜而增加，簡(jiǎn)單而降低；Jaccard相似系數(shù)可以體現(xiàn)出土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)與類(lèi)群正在往復(fù)雜與穩(wěn)定發(fā)展，為提高退耕后林地的生物多樣性可適度增加造林的植被類(lèi)型。

4.2 討論

植被在演替過(guò)程中，植物群落組成和結(jié)構(gòu)的變化直接或間接影響著土壤動(dòng)物的結(jié)構(gòu)和功能[8]。本研究通過(guò)對(duì)10個(gè)不同樣地大型土壤動(dòng)物群落的調(diào)查表明，吳起縣大吉溝流域優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為鞘翅目、半翅目、膜翅目和革翅目；常見(jiàn)類(lèi)群為蜘蛛目、地蜈蚣目、柄眼目、鱗翅目、毛馬陸目和等足目，表現(xiàn)出了其對(duì)環(huán)境的普遍適應(yīng)性，這些類(lèi)群構(gòu)成吳起大吉溝流域退耕后土壤動(dòng)物的主要組成部分。郝寶寶等[31]的研究表明，鞘翅目、半翅目、膜翅目和雙翅目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，與本研究結(jié)果不盡一致，這說(shuō)明吳起縣退耕還林(草)區(qū)內(nèi)不同地區(qū)的土壤動(dòng)物群落組成存在差異。劉長(zhǎng)海等[32]研究得出膜翅目、鞘翅目、蜘蛛目是延安新區(qū)北區(qū)的3個(gè)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；可見(jiàn)，膜翅目和鞘翅目這2個(gè)類(lèi)群對(duì)延安的氣候環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。有研究表明彈尾目是退耕還林地的常見(jiàn)類(lèi)群[33]，但本研究中僅在刺槐×沙棘混交林存在彈尾目且為稀有類(lèi)群與其結(jié)果不同；這可能是由于該類(lèi)群集中分布在凋落物層[20]，而本研究區(qū)中其余各植被類(lèi)型林下所形成的小環(huán)境不滿(mǎn)足彈尾目生境。

土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)、個(gè)體數(shù)和多樣性指數(shù)是反映土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、功能和水平分布差異性的重要指標(biāo)[34-36]。本研究采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Margalef豐富度指數(shù)D、Pielou均勻性指數(shù)E和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C，得出多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)呈正相關(guān)，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，均勻度指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)亦呈負(fù)相關(guān)，這與李曉東等[37]得出相同的結(jié)論。同時(shí)，有研究表明豐富度指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[20]，是因?yàn)樨S富度大類(lèi)群數(shù)往往也多，個(gè)體一旦分散于更多類(lèi)群，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)便相應(yīng)較低。其中，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C以檸條林最高，說(shuō)明其土壤動(dòng)物個(gè)體在種群中的分布較集中；而沙棘×油松混交林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低，則說(shuō)明其土壤動(dòng)物個(gè)體在種群中的分布較分散。另外，豐富度指數(shù)D在山杏×油松混交林高于其他林分，說(shuō)明其土壤動(dòng)物類(lèi)群多，多樣性較高[20]。朱新玉等[38]得出土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤動(dòng)物豐富度關(guān)系密切且呈正相關(guān)；可見(jiàn)，山杏×油松混交林這一植被類(lèi)型下土壤有機(jī)質(zhì)含量最高。因此對(duì)于土壤動(dòng)物與環(huán)境因子間的相互關(guān)系還需進(jìn)一步研究。

相似性分析表明，沙棘×油松混交林與山桃林之間Jaccard相似性最低，由于Jaccard相似性指數(shù)是用類(lèi)群數(shù)對(duì)群落相似性進(jìn)行定性分析，因此說(shuō)明這2種林地間的土壤動(dòng)物類(lèi)群相差較大。山桃×油松混交林和沙棘×油松混交林之間Morisita-Horn相似性最低，刺槐×沙棘混交林與山杏×油松混交林之間相似性最高，由于Morisita-Horn指數(shù)是用類(lèi)群數(shù)及其個(gè)體數(shù)對(duì)群落相似性進(jìn)行定量分析，因此說(shuō)明前2種混交林地間的類(lèi)群數(shù)、個(gè)體數(shù)相差較大，而后2種混交林地間的類(lèi)群數(shù)、個(gè)體數(shù)相差較小。由此可知，為提高退耕后林地的生物多樣性需栽種不同類(lèi)型的植被。