孫源
(淮安生物工程高等職業(yè)學(xué)校,江蘇 淮安 223001)
植物的生理生化過程會產(chǎn)生底物與能量,植物在光合作用下對空氣中的CO2產(chǎn)生同化作用,得到自身生長需要的碳,利用根系在土壤內(nèi)吸收氮、磷為生物分子的一部分。上述3 種元素是植物生長期間必要的營養(yǎng)元素,也是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的一部分,對于植物生長及生理生化調(diào)節(jié)具有非常重要的意義。根據(jù)現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn),植物對碳、氮、磷3 種元素的代謝與循環(huán)進行調(diào)節(jié),可以改善元素吸收、積累機制,從而快速適應(yīng)環(huán)境變化。要想實現(xiàn)植物健康生長,需要探討不同種植方式與營養(yǎng)元素對于植物生長期間土壤、水分的要求。
處于干旱條件下,植物吸收與運輸養(yǎng)分的效果會受到影響,其中氮與磷兩種元素含量與積累量減少,使植物體內(nèi)各個器官中所有的營養(yǎng)元素分配發(fā)生變化。此時如果土壤淺薄,將會降低土壤內(nèi)部養(yǎng)分總量[1]。因為淺薄土壤無法有效保水,水分蒸發(fā)比較快,將會加重干旱,降低植物中營養(yǎng)元素積累量。
例如我國西南部很多地區(qū)存在巖溶干旱、土層厚薄不均的現(xiàn)象,導(dǎo)致植物生長受到嚴(yán)重限制。水分與土壤資源少,分布均勻性差。但是當(dāng)?shù)厣L植物形態(tài)卻具有很強的可塑性,而且生理調(diào)節(jié)能力高,可以規(guī)避環(huán)境中一些不良因素的干擾,使植物適應(yīng)性得到提升。這些地區(qū)所有適生物種角質(zhì)層、蠟質(zhì)層厚,表皮毛、根系相對發(fā)達,根冠比、水分利用率高,而且具有較強的滲透調(diào)節(jié)性與抗氧化保護性能。然而若想提高有限資源的利用率,需要考慮到當(dāng)?shù)刂参锏纳鷳B(tài)位分化現(xiàn)象,即利用生態(tài)位互補的方式,規(guī)避資源缺失帶來的共存物種抑制性。
基于以上分析,同時結(jié)合現(xiàn)有研究,采用混種方式種植深根植物葦狀羊茅、淺根植物黑麥草,總生物量、地面生物量并未受到明顯影響。換言之,兩種植物不存在顯著的競爭效應(yīng)[2]。但需要注意的是,土壤與水分資源一旦減少,必然會導(dǎo)致兩種植物地下競爭。建議采取差異化生長策略與生理策略,前者如根系生長與生物量分配,后者如光合調(diào)節(jié)與水分利用,幫助植物快速適應(yīng)不利的生長環(huán)境。
2.1.1 試驗參數(shù)
開展種植方式對不同草本營養(yǎng)元素影響的試驗,選擇深根植物葦狀羊茅、淺根植物黑麥草進行分析。試驗土壤選擇黃色石灰土,其理化性狀如下:pH 值為7.4,有機質(zhì)0.34%,全氮0.28 g/kg,全磷0.39 g/kg,全鉀23.7 g/kg,田間持水量39.8%。試驗過程中涉及土壤厚度、水分、種植方式,主要采用隨機方式進行設(shè)計。
2.1.2 試驗容器與樣品
試驗準(zhǔn)備階段,選定土壤厚度(T)為對照土壤厚度與淺土,對照土壤厚度為15 cm,用TCK 表示,淺土厚度為5 cm,用TS 表示。試驗采用兩種厚度不同的自制栽培容器,依次在容器中放入重量分別為1 500 g、500 g 的干土。
試驗人員選擇長勢與大小相同、株高20 cm 的幼苗,將其移栽到容器內(nèi),放置在透明雨棚內(nèi)。試驗分別采用單種、混種兩種方法,每盆移栽兩株,確定所有幼苗存活且已經(jīng)適應(yīng)環(huán)境后開始試驗,并進行水分處理。按照所在地區(qū)降水量以及試驗容器的規(guī)格,計算得出日平均降水量,并作為對照水分處理的依據(jù)。此次試驗在已有對照水平的基礎(chǔ)上再減少70%水分,將其作為干旱處理依據(jù),確定水分脅迫為中度干旱脅迫。當(dāng)水分處理已經(jīng)進行69 d時,試驗人員每間隔3 d 澆水1次,共澆水22 次。
2.1.3 采集土樣與測定結(jié)果
不同類型的土壤厚度與水分處理,需要提前設(shè)置好無植物生長空白處理條件,期間需開展水分處理,為土壤含水率測定提供參考。一般在水分處理之前,試驗人員采取5 點取樣法采集土樣,并應(yīng)用稱重法測定土壤含水量。對照組與淺土組土壤含水量經(jīng)過測定,結(jié)果依次是21.5%、20.8%,為偏濕生境。干旱組與淺土、干旱組土壤含水量經(jīng)過測定,依次是9.0%與7.5%,為中旱生境。
2.2.1 樣品處理與測量
試驗人員分別在地上與地下采樣,將植物地上部分與根系放置在溫度為80 ℃的烘箱內(nèi),完全烘干之后使用球磨儀研磨處理,研磨后放入干燥箱中。隨后處理剩余的植株,由試驗人員觀察植株生長情況,并使用直尺測量。此環(huán)節(jié)建議采用數(shù)字化掃描儀與根系分析系統(tǒng),檢測得出植株的葉面積與總根長。
2.2.2 測定
測定過程中,試驗人員稱取0.005 g 粉末作為樣品,將其用錫紙包裹后,使用元素分析儀檢測碳、氮兩種元素百分比含量,換算之后便可得知兩種元素的具體含量。此環(huán)節(jié)結(jié)束后,試驗人員再次稱取0.05 g 粉末,放在消解罐內(nèi),同時罐內(nèi)放入2 mL 雙氧水、6 mL硝酸,應(yīng)用微波消解儀消解樣品粉末。消解之后的樣品粉末轉(zhuǎn)移到50 mL 離心管內(nèi)定容,利用離子體發(fā)射光譜儀,檢測得到磷元素濃度,以此為依據(jù)得出磷元素的含量。
2.2.3 計算
試驗人員根據(jù)公式(1)和公式(2)計算得到器官營養(yǎng)元素積累量和根系營養(yǎng)分配比,作為后續(xù)試驗的參考。
2.2.4 試驗數(shù)據(jù)分析
試驗人員可采用雙因素方差分析法,獲取土壤厚度、種植方法、水分與種植方法、土壤厚度+水分與種植方法等,分析在試驗中深根植物葦狀羊茅、淺根植物黑麥草中碳、氮、磷元素面臨的影響。另外,建議應(yīng)用獨立樣本檢驗法,在土壤厚度、水分處理相同的情況下,面對相同物種,使用差異化種植法,觀察差異顯著性。此次試驗中涉及的數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 22.0 軟件進行分析。
根據(jù)試驗結(jié)果,分別從植物生長情況、不同營養(yǎng)元素含量與積累量、營養(yǎng)元素分配-根系營養(yǎng)元素分配比幾個方面進行分析。
2.3.1 植物生長情況
深根植物葦狀羊茅、淺根植物黑麥草的生長情況見表1??梢源_定的是,不管采用單種種植還是混種種植,葦狀羊茅與黑麥草測定得出的株高、總根長與葉面積等,分別在淺土、干旱、淺土+干旱的條件下進行處理,其降低程度存在顯著差異。
表1 葦狀羊茅與黑麥草生長參數(shù)
基于不同的資源水平下,葦狀羊茅與黑麥草株高、葉面積,無論是單種還是混種,均沒有明顯差別。其中混種方法下的對照水平葦狀羊茅總根長比單種更高。如果處于低資源水平,葦狀羊茅與黑麥草顯著低于單種,或與單種沒有明顯差異。黑麥草總根長處于不同資源水平條件時,采用單種與混種沒有顯著差異。
2.3.2 不同營養(yǎng)元素的含量
試驗中觀察不同營養(yǎng)元素含量,主要有下面3 種情況。一是采用單種和混種方法,葦狀羊茅地上部分碳含量處于低資源水平時呈顯著增加狀態(tài),根系碳含量沒有明顯變化。二是對照資源水平條件下,采取混種方法的葦狀羊茅地上部分碳含量高于單種6.6%,根系碳含量和單種沒有顯著差別。三是處于低資源水平時,采用混種方法的葦狀羊茅地上部分、根系的碳含量,只是在干旱組時存在顯著高于單種方法的情況。
另外,試驗中發(fā)現(xiàn),單種、混種這兩種種植方式,黑麥草地上碳含量位于低資源水平時顯著低于對照組;根系碳含量和對照組相比,兩者之間沒有顯著差異?;趯φ召Y源水平,采用混種的黑麥草地上部分碳含量和單種相比,兩者并無顯著差異,根系碳含量與單種方法相比,增加2%左右。處于低資源水平時,黑麥草地上與根系的碳含量,無論是單種還是混種,均沒有顯著差異。根據(jù)上述分析,葦狀羊茅地上碳含量只是在T、種植方法(PP)存在交互作用時存在顯著差異,而根系碳含量只是在水分處理(W)、PP交互作用條件下存在顯著差異。對比黑麥草,地上與根系兩個部分的碳含量,處于T 與PP、W 與PP、T+W 與PP交互作用條件下,都沒有顯著差異。
測定氮含量時,采用單種與混種兩種方法,種植于淺土的葦狀羊茅、黑麥草兩種植物,地上與根系的氮含量呈顯著降低狀態(tài),干旱與淺土+干旱處理這兩種處理條件下顯著增加?;诓煌馁Y源水平,單種、混種兩種種植方法并沒有顯著差異。試驗人員采用兩因素方差分析法分析發(fā)現(xiàn),葦狀羊茅與黑麥草地上、根系中包含的氮元素含量,分別在T 與PP、W 與PP、T+W 與PP交互作用的情況下,差異不顯著。
測定磷含量時,試驗人員分別針對單種與混種兩種種植方式展開對比,發(fā)現(xiàn)兩種方法在低資源水平條件下,葦狀羊茅地上與根系兩個部分的磷含量和對照組相比,前者呈顯著降低趨勢。采取混種方法時,葦狀羊茅地上的磷含量在所有資源水平條件下,對比單種方法沒有顯著差異[3]。另外,對照資源水平條件下的葦狀羊茅根系磷含量與單種方法相比,前者顯著增加了30%。在淺土、干旱、淺土+干旱這3 種處理方式中,對比單種種植法有明顯的增長,增長程度依次是70%、73.5%、25.7%。綜上,黑麥草采用單種與混種的方法,地上與根系部分的磷含量,處于低資源水平條件下和對照組相比存在顯著降低的情況。所有資源水平條件下,采取混種方法的葦狀羊茅地上與根系磷含量和單種方法相比,兩者之間并不存在顯著差異。
2.3.3 3 種營養(yǎng)元素積累量
葦狀羊茅地上與根系部分3 種營養(yǎng)元素的總積累量,處于低資源水平條件下,與對照組相比呈顯著降低/不變趨勢?;趯φ召Y源水平,采取混種方法的葦狀羊茅根系營養(yǎng)元素積累量,和單種方法相比,呈顯著增多的趨勢,增加幅度約為118.1%、100.2%、174.5%。黑麥草在低資源水平下的地上、根系總營養(yǎng)元素積累量,分別應(yīng)用單種、混種兩種方法,和對照組相比呈顯著降低狀態(tài)。低資源水平時單種與混種沒有顯著差異。
2.3.4 營養(yǎng)元素分配-根系營養(yǎng)元素分配比
試驗中觀察淺土組的葦狀羊茅根系3 種營養(yǎng)元素分配比,分別采用單種、混種兩種方法,觀察發(fā)現(xiàn)這兩種方法下的營養(yǎng)元素顯著增加。干旱組與淺土+干旱組兩個條件下,葦狀羊茅根系3 種營養(yǎng)元素分配比,只有單種種植時會增多,采用混種種植時則會減少。
第一,碳、氮、磷3 種元素對于植物生長過程非常重要,其中碳元素屬于結(jié)構(gòu)性元素,氮、磷屬于功能性元素,彼此之間相互作用,促進植物正常生長。
第二,植物中包含的碳、氮、磷元素,可以真實反映出植物面對干旱脅迫時作出的抵抗對策、適應(yīng)方法。碳含量高代表植物對于外部不利環(huán)境抵抗能力高,氮、磷含量高則表示植物獲取資源、利用率高。
第三,植物中包含的營養(yǎng)元素積累量,主要是通過植株各部分產(chǎn)生的生物量、養(yǎng)分含量確定,對于植物而言是評判其生長潛力的關(guān)鍵性指標(biāo)。此次試驗分析,淺土組與干旱組分別針對兩種植物地上、根系、整株部分3 種營養(yǎng)元素積累量展開,同時考慮到單種與混種方法之間的區(qū)別,在試驗中降低趨勢明顯。在土壤厚度+水分兩種資源同時減少的情況下,降低幅度高于單種資源。由此可見,土壤厚度與水分資源供給水平一旦降低,必然會對植物營養(yǎng)元素積累量產(chǎn)生抑制作用。
第四,對照資源水平條件下,采用混種方法的葦狀羊茅地上碳含量與單種方法相比,前者較高,可見處于該條件下受到生態(tài)位分化影響,混種方法下的葦狀羊茅水分經(jīng)過吸收、利用后,會產(chǎn)生大量水分、養(yǎng)分,使植物的碳固定水平、植株體內(nèi)有機化合物含量得到提升,這有利于加強植株環(huán)境脅迫防御性能。另外,黑麥草采用混種方法時的根系碳含量與單種方法相比顯著提高,可見黑麥草作為淺根植物,通常和深根植物發(fā)生競爭之后,為了能夠吸收到大量水分與養(yǎng)分,會為根系提供更多葉片固定碳,使根系加快生長。采用混種方式的黑麥草,受到低資源水平影響,可能會采取減少根系元素分配的方式,通過小根系規(guī)避與深根植物競爭。
根據(jù)對葦狀羊茅、黑麥草兩種植物的試驗分析發(fā)現(xiàn),采用單種、混種兩種方法對不同的營養(yǎng)元素會產(chǎn)生差異化影響。一方面,植物生長過程中對土壤厚度、水分減少產(chǎn)生響應(yīng),尤其需要增強不良環(huán)境的適應(yīng)性,改善植物營養(yǎng)元素含量、積累量。另一方面,結(jié)合植物生長情況科學(xué)選擇種植方式同樣非常重要,有利于提高植物競爭力、資源獲取能力、防御能力,在不同環(huán)境下積極響應(yīng)競爭,以免資源減少之后對植物生長產(chǎn)生抑制作用,從而保證植物健康生長。