孫福昱,趙卿堯,趙廣永,顧憲紅*
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 北京畜牧獸醫(yī)研究所,動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193; 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,北京 100193)
奶??贪逍袨槭侵改膛K憩F(xiàn)出的一系列重復(fù)且沒有功能的行為活動(dòng),被認(rèn)作是福利不佳的表現(xiàn),在國內(nèi)外大型奶牛場中均有發(fā)生。奶??贪逍袨榈陌l(fā)生發(fā)展主要由環(huán)境、營養(yǎng)、疾病、遺傳等多個(gè)方面因素引起,并可能受到神經(jīng)內(nèi)分泌網(wǎng)絡(luò)、微生物腦腸軸等復(fù)雜通路調(diào)控支配,其行為的產(chǎn)生與發(fā)展必然會(huì)對其生理健康和生產(chǎn)功能產(chǎn)生一定影響。關(guān)注奶牛的刻板行為發(fā)生有助于我們更好理解奶牛的個(gè)體狀態(tài),并及時(shí)采用合理的調(diào)控手段進(jìn)行改善。本文就奶牛刻板行為發(fā)生及其對自身機(jī)體的影響進(jìn)行概述,并歸納了截至目前業(yè)內(nèi)針對改善奶??贪逍袨榈恼{(diào)控和優(yōu)化策略,以期對奶牛的生產(chǎn)和福利改善帶來一定的參考幫助。
當(dāng)奶牛的正常行為意向受到環(huán)境物理?xiàng)l件的限制或阻礙、無法在圈養(yǎng)環(huán)境中滿足舍外自然行為需求時(shí),可能會(huì)表現(xiàn)出刻板行為。因此,是否發(fā)生刻板行為與圈養(yǎng)方式有關(guān)。奶牛刻板行為既不是自然選擇的產(chǎn)物,也不是人工馴化繁殖選擇的結(jié)果。奶牛的刻板行為可能屬于一種生理病態(tài)或心理不適表現(xiàn),具體表現(xiàn)為卷舌、咬欄桿、晃頭、長時(shí)間自我梳理、互相吮吸等(表1)。研究奶??贪逍袨榘l(fā)生情況可及時(shí)提醒飼養(yǎng)者奶牛是否健康或其福利水平是否低下,進(jìn)而采取相應(yīng)措施加以改善。
截至目前,研究發(fā)現(xiàn)的刻板行為和各引發(fā)因素之間的關(guān)系尚缺乏一致性,這主要與行為發(fā)展的多源性、個(gè)體感知環(huán)境的不同方式以及神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的復(fù)雜控制有關(guān)。某類刻板行為的發(fā)生往往是多種因素共同作用的結(jié)果,而挫折感是動(dòng)物表達(dá)所有刻板行為的共同因素??贪逍袨榈亩喾N成因歸納如下:(1)行為意向受阻,產(chǎn)生沮喪感,導(dǎo)致動(dòng)物逃離該環(huán)境或產(chǎn)生替代性行為,即表達(dá)刻板行為,例如犢牛和青年牛的非營養(yǎng)性吸吮行為,通常在采食后會(huì)有較高的發(fā)生頻率;(2)環(huán)境應(yīng)激達(dá)到個(gè)體敏感度閾值,由于內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)發(fā)生改變,表現(xiàn)出刻板行為;(3)環(huán)境約束和單一,使動(dòng)物感官缺乏必要刺激、沒有達(dá)到行為喚醒閾值、運(yùn)動(dòng)受到限制或缺少特定的環(huán)境因素,使得行為動(dòng)機(jī)受挫,導(dǎo)致刻板行為發(fā)生。奶牛的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn),奶牛在此類非適宜環(huán)境下會(huì)發(fā)生刻板行為,如非自然斷奶、單欄飼養(yǎng)、空間擁擠、栓系和限制飼喂等。研究人員在許多物種中觀察到,相比在復(fù)雜環(huán)境,個(gè)體在貧瘠環(huán)境中刻板行為發(fā)生得更明顯。若持久存在,可能會(huì)影響中樞神經(jīng)系統(tǒng),后期不可逆轉(zhuǎn);(4)營養(yǎng)缺乏和疾病。當(dāng)奶牛缺乏粗飼料和某些礦物質(zhì)時(shí)可能會(huì)發(fā)生卷舌、異食和過度自我梳理行為。當(dāng)奶牛體內(nèi)有寄生蟲時(shí)也會(huì)出現(xiàn)卷舌和異食癖等行為,同時(shí)在臨床上伴隨有貧血、黃疸、腹痛等癥狀??贪逍袨橐部赡苁悄X損傷或精神疾病造成的,還有一些是由d-安非他明等藥物引起;(5)遺傳因素可能使某些動(dòng)物個(gè)體傾向于發(fā)展刻板行為;(6)刻板行為發(fā)生可能來源于奶牛間的行為模仿與學(xué)習(xí),待進(jìn)一步試驗(yàn)論證。
表1 奶??贪逍袨轭悇e和判定標(biāo)準(zhǔn)[7]Table 1 Categories and judgment criteria of stereotype behavior of dairy cows
奶??贪逍袨橥ǔ1徽J(rèn)為是福利低下的表現(xiàn),部分刻板行為長期持續(xù)表達(dá)會(huì)造成奶牛機(jī)體損傷、營養(yǎng)不良,進(jìn)而減慢生長發(fā)育和降低生產(chǎn)性能,并伴有精神異常等疾病,現(xiàn)分別闡述如下。
3.1.1 卷舌行為 Wiepkema等發(fā)現(xiàn),犢牛卷舌行為可能會(huì)刺激唾液的分泌,增加飽足感,導(dǎo)致采食量降低,發(fā)生卷舌行為的犢牛往往具有較低的生產(chǎn)性能和生長發(fā)育速度,影響生產(chǎn)效益,同時(shí)不表現(xiàn)出卷舌行為的犢牛比那些表現(xiàn)出卷舌的牛犢能更好地適應(yīng)環(huán)境,并具有更少的皺胃損傷。此外,奶牛出現(xiàn)卷舌行為可能是機(jī)體有寄生蟲的外在行為表現(xiàn),應(yīng)該考慮寄生蟲病的影響。
3.1.2 異食行為 異食行為又稱異食癖,通常是指以舔食、啃咬無價(jià)值的異物為特征的一種頑固性消化紊亂、味覺異常的新陳代謝障礙性疾病。牛舍中表現(xiàn)出異食行為的奶牛對外界刺激敏感性強(qiáng),且易于驚恐,對正常飼喂過程反應(yīng)遲鈍;長此以往會(huì)造成其皮膚干燥、彈性降低、被毛粗亂無光、體況消瘦貧血等癥狀表現(xiàn)。
3.1.3 互相吮吸和過度梳理行為 研究發(fā)現(xiàn),奶牛發(fā)生的過度自我梳理行為可能是精神狀態(tài)低落或患有抑郁癥的表現(xiàn),過度梳理的奶牛采食量低且生長發(fā)育緩慢。此外,處于斷奶階段犢牛由于桶飼或采食牛奶不足,導(dǎo)致口部缺乏活動(dòng)滿足感,產(chǎn)生相互吸吮對方嘴巴上的余奶,甚至相互舔毛或吮吸乳頭、臍帶等行為,如果長期持續(xù),會(huì)造成吮吸的毛發(fā)等進(jìn)入胃中形成毛球,甚至阻塞幽門而喪命,而被吮吸的個(gè)體乳頭和臍帶容易出現(xiàn)發(fā)炎等癥狀。Wilt研究發(fā)現(xiàn),被持續(xù)吮吸的犢牛有脫毛的癥狀,主動(dòng)吮吸的犢牛表現(xiàn)出較低的日增重水平。
3.1.4 過度蹭癢行為 奶牛過度蹭癢行為會(huì)使體表皮膚與墻壁或柵欄反復(fù)摩擦,嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致體表脫毛、擦傷甚至感染潰瘍。
奶牛刻板行為并非對自身完全有害,刻板行為的發(fā)生可能會(huì)降低奶牛個(gè)體對短期內(nèi)外部刺激或自身疼痛的反應(yīng),將自身注意力從應(yīng)激原轉(zhuǎn)移,有助于緩解精神壓力,提升自身對環(huán)境的適應(yīng)力。例如人在焦慮時(shí)會(huì)表現(xiàn)出撓頭、扣指甲等行為,但這并不代表此時(shí)的該行為有害或個(gè)體病態(tài),上述行為只是轉(zhuǎn)移應(yīng)激的一種方式。
目前研究對刻板行為存在的益處有如下推論:①刻板行為有利于維持動(dòng)物的情感穩(wěn)態(tài);②刻板行為是動(dòng)物保持原有動(dòng)機(jī)和生理穩(wěn)態(tài)的行為需要;③刻板行為是對壓力的主動(dòng)應(yīng)對反應(yīng),會(huì)降低機(jī)體的應(yīng)激水平,使多巴胺持續(xù)穩(wěn)定在某一水平。這些假設(shè)都認(rèn)為,刻板行為使個(gè)體在非適宜環(huán)境中的應(yīng)激水平保持在正常閾值范圍內(nèi),也就是說,部分刻板行為是一種積極的個(gè)體適應(yīng)反應(yīng),其行為模式轉(zhuǎn)移了外部因素的應(yīng)激,使自身處于一個(gè)情緒穩(wěn)定的狀態(tài)。除此之外,本實(shí)驗(yàn)室調(diào)研了國內(nèi)多家大型牛場發(fā)現(xiàn),在部分牛場發(fā)生卷舌等刻板行為的泌乳牛比同牛舍沒有發(fā)生刻板行為的泌乳牛日平均產(chǎn)奶量高,這可能表明發(fā)生刻板行為的奶牛更好地適應(yīng)了牛舍的非適宜環(huán)境,使機(jī)體穩(wěn)態(tài)維持正常,而未發(fā)生刻板行為的奶??赡芫裆咸幱谝钟魻顟B(tài),采食量降低,機(jī)體處于亞健康狀態(tài),進(jìn)而導(dǎo)致生產(chǎn)性能降低。
Carrie等認(rèn)為,動(dòng)物個(gè)體可能存在多巴胺和5-羥色胺神經(jīng)遞質(zhì)介導(dǎo)下的刻板行為發(fā)生機(jī)制(圖1)。以奶牛采食過程為例,正常情況下采食飼料的欲望引起采食行為的正向進(jìn)行,當(dāng)達(dá)到飽足感時(shí)目的達(dá)成,反饋抑制了進(jìn)一步的采食行為,奶牛停止采食。當(dāng)采食行為因環(huán)境因素受阻時(shí),正常采食通路無法完成,此時(shí)機(jī)體進(jìn)入到由多巴胺等神經(jīng)遞質(zhì)驅(qū)動(dòng)的正反饋環(huán)路中。升高的多巴胺水平進(jìn)一步增加了基底神經(jīng)節(jié)對食物原刺激的敏感度,增加了感官感知,采食欲望增強(qiáng),導(dǎo)致了更強(qiáng)的食欲行為表現(xiàn),并沿虛線循環(huán)不斷增強(qiáng)。當(dāng)多巴胺的不斷上升達(dá)到閾值,部分積極型的個(gè)體采食行為轉(zhuǎn)換至卷舌、不斷蹭癢等與采食無關(guān)的刻板行為。此時(shí),由于刻板行為的持續(xù)反復(fù),降低了自身的環(huán)境感知,進(jìn)而導(dǎo)致多巴胺水平趨于穩(wěn)定,脫離了該正反饋回路。因此,可以基于圖1引發(fā)刻板行為的通路,通過提供適當(dāng)?shù)耐獠恳蛩馗淖兺返倪M(jìn)行(4點(diǎn)):①增加采食欲望;②增強(qiáng)個(gè)體對誘因的感官感知;③鍛煉個(gè)體性格來增加應(yīng)激閾值高度;④對個(gè)體進(jìn)行訓(xùn)練引導(dǎo)以克服環(huán)境障礙,或及時(shí)進(jìn)行相關(guān)疾病檢測治療,嘗試減少奶牛刻板行為的發(fā)生。圍繞這幾點(diǎn),目前針對緩解奶??贪逍袨榈木唧w研究主要從環(huán)境、喂食、管理和疾病診斷等幾方面開展,具體論述如下。
圖1 個(gè)體采食受阻表達(dá)刻板行為[41]采食受阻后動(dòng)機(jī)欲望將沿虛線不斷循環(huán),直到達(dá)到應(yīng)激閾值并替代性發(fā)生刻板行為為止Fig. 1 Pathways leading to stereotypy by impeded feedingMotivation and desire will continue to cycle along the dotted line after feeding is blocked, until it reaches the stress threshold and stereotyped behavior occurs
Jones等發(fā)現(xiàn),個(gè)體發(fā)育早期階段復(fù)雜的環(huán)境可以對其刻板行為表現(xiàn)起到持久的抑制作用。早期環(huán)境豐富度的改善可以為刻板行為改善提供一種可行的方案。對于犢牛來說,可通過對牛舍環(huán)境設(shè)施進(jìn)行改造,如添加犢牛體刷、玩具、投放墊料等,以探究早期環(huán)境因素對犢??贪逍袨楫a(chǎn)生的影響。
4.2.1 調(diào)整飼料精粗比 奶牛發(fā)生卷舌、異食等非營養(yǎng)性口部刻板行為可能與飼料精粗比不當(dāng)、營養(yǎng)元素缺乏等有關(guān)。Bürger等用精粗比分別為30%、45%、60%、75%、90%飼料飼喂荷斯坦奶牛發(fā)現(xiàn),精飼料比例越高,奶牛的采食行為和反芻行為時(shí)間越短,其他空閑行為(包括刻板行為)時(shí)間越長。Castells等發(fā)現(xiàn),給斷奶前犢牛提供不同來源的粗飼料,會(huì)刺激犢牛咀嚼和反芻,并減少互相吮吸、舔舐空桶等非營養(yǎng)性口腔刻板行為,提高犢牛采食量和生產(chǎn)性能。飼喂粗飼料還增加了自我梳理、尾巴擺動(dòng)和蹭癢行為,這可能是由于粗飼料增加了犢牛的飲食滿意度,使其表現(xiàn)出積極情感的行為狀態(tài)。
4.2.2 調(diào)整犢牛開食料比例 在歐盟,在斷奶前,牧場通常會(huì)給犢牛飼喂大量的代乳粉和少量的開食料飼料,這種飼料配比容易導(dǎo)致犢牛出現(xiàn)口部刻板行為。Webb等在維持各組犢牛日增重水平相似的基礎(chǔ)上,采用不同的開食料飼料和代乳粉比例飼喂公犢牛,探究對其行為和福利狀態(tài)的影響。研究發(fā)現(xiàn),開食料比例與口部刻板行為發(fā)生頻率間無顯著線性關(guān)系,其發(fā)生原因可能更為復(fù)雜。作者指出隨犢牛日齡的增長增加開食料的量可以保持其較高的咀嚼和反芻水平,可以起到減少口部刻板行為的作用。
4.3.1 優(yōu)化斷奶方式 Roth等研究發(fā)現(xiàn),與傳統(tǒng)的逐漸斷奶方法相比,根據(jù)不同日齡犢牛精飼料的采食量水平來調(diào)整斷奶過程(精飼料采食到700 g時(shí)開始斷奶,當(dāng)采食到2 000 g時(shí)徹底斷奶)能夠減少斷奶后犢牛的交叉吮吸行為,并進(jìn)一步增加日增重水平。因此,應(yīng)考慮斷奶過程中添加飼料的量和飼料精粗比的搭配,以更好地促進(jìn)犢牛瘤胃組織結(jié)構(gòu)和反芻功能的發(fā)育。
4.2.2 改善飼喂飼養(yǎng)模式 研究發(fā)現(xiàn),在斷奶前犢牛的飼喂模式中,用奶嘴飼喂比用奶桶飼喂可以降低犢牛非營養(yǎng)性吸吮(吮吸干奶嘴和舔桶)和交叉吸吮行為的發(fā)生。但Liu等通過比較奶嘴和奶桶飼喂對斷奶前犢牛生長性能、瘤胃發(fā)育和行為的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)奶嘴飼喂的犢牛比奶桶飼喂的犢牛有著更高的舔舐行為和腹瀉發(fā)生率,而對犢牛日增重、采食量和瘤胃發(fā)酵無顯著影響,兩種結(jié)論發(fā)生差異的原因可能是飼喂模式與飼料和環(huán)境等因素存在交互作用,需要進(jìn)一步控制好試驗(yàn)條件、增加重復(fù)數(shù)來進(jìn)行驗(yàn)證。此外,在斷奶階段犢牛采食結(jié)束后用0.5%的高錳酸鉀溶液擦拭犢牛嘴巴,除去口部的乳香味,也可以減少犢牛互相吮吸行為的發(fā)生。
單欄飼養(yǎng)、群體飼養(yǎng)、栓系飼養(yǎng)等飼養(yǎng)方式對奶牛行為和生長會(huì)產(chǎn)生不同影響,這種不同的影響在斷奶階段和斷奶后會(huì)逐漸體現(xiàn)出來,而最佳的奶牛飼養(yǎng)方式應(yīng)維持奶牛舒適的生理、心理和行為環(huán)境。在犢牛斷奶階段和斷奶后期,繼續(xù)對其進(jìn)行單欄飼養(yǎng)有利于觀察和糞便處理,降低病原體的交叉感染,防止互相吮吸行為的發(fā)生,但從福利的角度來看,群養(yǎng)牛舍的空間較大,犢牛能夠自由奔跑和玩耍,并與同伴進(jìn)行充分的社會(huì)互動(dòng)和行為共情,提高其承受環(huán)境應(yīng)激的能力,進(jìn)而提升對后期群養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)性。Phillips等發(fā)現(xiàn),與單欄飼養(yǎng)的犢牛相比,群體飼養(yǎng)的犢牛采食和反芻干草的時(shí)間更長,犢牛舔桶和尋覓行為發(fā)生較低,而自我梳理和互相梳理行為發(fā)生率較高。此外,研究發(fā)現(xiàn)在個(gè)體空間相同的情況下,牛舍中的斷奶犢牛頭數(shù)不影響其生產(chǎn)性能、生理指標(biāo)及皮質(zhì)醇等指標(biāo),頭數(shù)的增多會(huì)增加犢牛間交互行為發(fā)生。在泌乳牛的飼養(yǎng)模式中,相比栓系飼養(yǎng),群體飼養(yǎng)的奶牛有著更高的臥床時(shí)間、反芻率和飲水量,同時(shí)空閑時(shí)間中的游戲行為顯著增加,而在刻板行為發(fā)生方面,群養(yǎng)的奶牛則表現(xiàn)出更多的卷舌行為和互相吮吸行為。
4.3.2 母犢接觸 母犢接觸屬于奶牛的自然行為,延長母牛和牛犢接觸時(shí)間可能會(huì)減少泌乳前期的可銷售奶量,但對犢牛的長期福利行為和生長發(fā)育有積極的影響。研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)允許犢牛直接吮吸母乳時(shí),哺乳期間母牛體內(nèi)催產(chǎn)素釋放增加,犢牛體內(nèi)的皮質(zhì)醇水平降低,在哺乳期間和斷奶后均會(huì)持續(xù)減少犢牛異常的口腔刻板行為,包括交叉吮吸、非營養(yǎng)性吮吸和卷舌行為,母犢接觸有可能促進(jìn)犢牛正常的社會(huì)行為,其長期的接觸可能對犢牛的生長和行為發(fā)育產(chǎn)生長期的好處,但沒有一致的證據(jù)表明母牛的產(chǎn)奶量會(huì)減少。
4.3.3 人畜互動(dòng)訓(xùn)練 動(dòng)物行為訓(xùn)練是管理動(dòng)物的主要組成部分:首先,對動(dòng)物進(jìn)行行為訓(xùn)練能夠提高動(dòng)物的認(rèn)知水平,動(dòng)物在訓(xùn)練的過程可以與人類產(chǎn)生積極互動(dòng),通過學(xué)習(xí)各種提示或動(dòng)作,提升各種感官接觸的刺激,增加更多的新鮮感,進(jìn)而改善動(dòng)物乏味枯燥的圈養(yǎng)生活,減少刻板行為;其次,行為訓(xùn)練不僅增加了動(dòng)物的感官刺激度,而且會(huì)給圈養(yǎng)動(dòng)物提供更多自主控制和選擇環(huán)境的機(jī)會(huì),讓其在相對自由的環(huán)境下,使自身感到更自然和舒適,例如奶牛自動(dòng)擠奶機(jī)器人和牛體刷的使用。通過人為引導(dǎo)和訓(xùn)練,動(dòng)物通過學(xué)習(xí)可以在無客觀條件約束和外力強(qiáng)迫下自然平靜地完成各種日常所需行為和接受疾病治療。Coleman等對表達(dá)刻板行為的恒河猴進(jìn)行積極引導(dǎo)強(qiáng)化訓(xùn)練,在訓(xùn)練結(jié)束時(shí)試驗(yàn)組的猴子刻板行為發(fā)生降低,表明積極強(qiáng)化訓(xùn)練在短期內(nèi)有助于減少某些籠養(yǎng)恒河猴的全身活動(dòng)性刻板行為。因此我們認(rèn)為,通過對犢牛進(jìn)行聲音、手勢信號(hào)等部分行為指令訓(xùn)練,將每個(gè)訓(xùn)練的過程和結(jié)果追溯到動(dòng)物希望達(dá)到的特定目標(biāo)上,有利于提升奶牛整體感官的豐富度,降低心理應(yīng)激,促進(jìn)自然行為的正常表達(dá),例如在犢牛島安裝擬態(tài)乳頭和舔磚,在低日齡階段人工引導(dǎo)其轉(zhuǎn)移舔舐和吮吸目標(biāo),以減少犢牛過度自我梳理和異食等行為發(fā)生。
腸道菌群和大腦之間存在的雙向神經(jīng)體液系統(tǒng)能夠調(diào)控腸道和大腦的活動(dòng),腸道微生物群落與腦腸軸聯(lián)系緊密,菌群通過自身分泌或誘導(dǎo)腸道細(xì)胞產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)進(jìn)入腦腸循環(huán),通過調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)等可以影響動(dòng)物的情緒、行為、發(fā)育和健康。已知腸道菌群可以產(chǎn)生γ-氨基丁酸、多巴胺、5-羥色胺、乙酰膽堿等多種神經(jīng)遞質(zhì),菌群紊亂則可導(dǎo)致相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)紊亂,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)這些神經(jīng)遞質(zhì)與刻板行為的發(fā)生密切相關(guān)。斷奶前犢牛瘤胃未發(fā)育完全,其刻板行為的發(fā)生可能部分與腸道菌群有關(guān)。因此改善斷奶前犢牛腸道菌群可能會(huì)對增加犢??箲?yīng)激能力、減少刻板行為的發(fā)生起到一定的作用,有待試驗(yàn)進(jìn)行印證。
部分研究人員在小鼠和恒河猴等動(dòng)物上開展了針對刻板行為的藥物治療試驗(yàn),藥物通過改變額葉、紋狀體等腦區(qū)的功能連接,控制相應(yīng)腦區(qū)的神經(jīng)功能進(jìn)而影響刻板行為的發(fā)生,但在奶牛上尚無相關(guān)研究,同時(shí)藥物殘留可能會(huì)影響乳產(chǎn)品的質(zhì)量安全,值得商榷。
刻板行為一直以來被認(rèn)為是動(dòng)物福利和健康狀態(tài)低下的表現(xiàn),但更深入的機(jī)制研究和個(gè)體機(jī)能狀態(tài)表明,刻板行為可以改善自身處于非適宜的環(huán)境的負(fù)面狀態(tài),該結(jié)論為我們提供了一種新的研究思路。對奶牛而言,刻板行為在短期內(nèi)是動(dòng)物應(yīng)對應(yīng)激的行為策略,但它們是否對機(jī)體長期有益(例如適應(yīng)性提高、生產(chǎn)性能和健康水平上升)尚待進(jìn)一步研究和探索。