水稻鎘吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理的研究進(jìn)展①

羅秋紅，吳 俊，柏 斌，姚棟萍，廖 聰，鄧啟云，肖應(yīng)輝

水稻鎘吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理的研究進(jìn)展①

羅秋紅1,2，吳 俊2，柏 斌2，姚棟萍1,2，廖 聰3，鄧啟云1,2，肖應(yīng)輝1*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南雜交水稻研究中心，長(zhǎng)沙 410125；3湖南美鑫隆生態(tài)環(huán)?？萍加邢薰?，長(zhǎng)沙 410125)

長(zhǎng)期食用高含鎘(Cd)的大米會(huì)嚴(yán)重危害人體健康，引起一系列的疾病，因此控制稻米Cd含量對(duì)糧食安全具有重要意義。本文從根部Cd吸收、根向莖葉的轉(zhuǎn)運(yùn)和莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)3個(gè)角度系統(tǒng)總結(jié)，從生理角度綜述了這3個(gè)重要過(guò)程涉及的生理機(jī)制，從分子生物學(xué)角度總結(jié)了相關(guān)基因的分子調(diào)控機(jī)制，歸納并討論了一些存在爭(zhēng)議的問(wèn)題。深度探討了調(diào)控吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒積累這3個(gè)過(guò)程來(lái)降低稻米Cd含量的有效措施，分析其原理及實(shí)用價(jià)值。提出了選育Cd低積累品種為最根本最有力的Cd污染治理措施，為明確水稻Cd污染治理方向提供重要的參考。

水稻；鎘；吸收；轉(zhuǎn)運(yùn)；積累

鎘(Cd)是人體非必需元素，在自然界中常以化合物狀態(tài)存在，一般含量很低，正常環(huán)境狀態(tài)下，不會(huì)影響人體健康。20世紀(jì)以來(lái)，隨著現(xiàn)代工業(yè)的發(fā)展，Cd廣泛應(yīng)用于半導(dǎo)體、電鍍、飼料化肥等領(lǐng)域，同時(shí)大氣[1-2]、水體[3]Cd污染也日益嚴(yán)重，進(jìn)而造成農(nóng)田土壤中Cd含量的積累。牲畜糞便、礦質(zhì)肥料的使用也加劇了農(nóng)田Cd積累。據(jù)調(diào)查中國(guó)土壤中的Cd 55% 源于牲畜糞便，35% 源于大氣沉降，8% 源于肥料[4]。Cd遷移率高、毒性大，易通過(guò)食物鏈富集于人體。Cd在人體內(nèi)的生物半衰期為10 ～ 30 a，會(huì)造成人體肝臟、腎臟功能障礙，破壞人體的免疫系統(tǒng)，造成骨骼軟化和惡性腫瘤的產(chǎn)生，早在1993年就被國(guó)際癌癥研究機(jī)構(gòu)列為1類致癌物[5-6]。

根據(jù)國(guó)家環(huán)境保護(hù)部和國(guó)土資源部2014年發(fā)布的《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》[7]，我國(guó)7% 的土壤存在Cd污染，其中0.5% 的土壤存在重度污染。20世紀(jì)50年代，日本富山縣神通川流域居民出現(xiàn)了腎小管功能障礙和骨骼軟化等疾病，研究發(fā)現(xiàn)該疾病是由Cd在人體內(nèi)的大量積累引起的，其中當(dāng)?shù)鼐用耖L(zhǎng)期食用Cd含量超標(biāo)的大米是造成體內(nèi)Cd大量積累的主要原因[8]。調(diào)查表明，在以大米為主食的地區(qū)，人均每天從大米中攝入20 ～ 40 μg Cd[9]，對(duì)人類健康系統(tǒng)造成了極大威脅。雷鳴等[10]測(cè)定了湖南市場(chǎng)上112份大米的Cd含量，其平均Cd含量為0.28 mg/kg，超過(guò)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)(0.20 mg/kg)，而其中21% 的大米Cd含量超過(guò)平均值。

減少稻米Cd含量對(duì)于稻谷食用安全和人類健康具有重要意義。前人從生理生化、遺傳等不同角度對(duì)水稻Cd積累機(jī)制進(jìn)行研究，提出一系列Cd污染治理策略，但許多觀點(diǎn)仍存在爭(zhēng)論。本文將在Cd從土壤裝載到水稻植株、Cd從根向地上部及莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)3個(gè)方面深入探討相關(guān)研究進(jìn)展，以期為水稻Cd污染治理提供參考。

1 水稻根部對(duì)Cd的吸收機(jī)理

1.1 水稻根部對(duì)Cd的吸收方式

土壤中的Cd存在多種形式，包括：可交換態(tài)Cd(CdEX)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)Cd(CdCB)、鐵錳結(jié)合態(tài)Cd(CdOX)、有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd(CdOC)、殘?jiān)鼞B(tài)Cd(CdRES)。其中可交換態(tài)Cd易被植物體吸收、移動(dòng)性高，可用于衡量土壤Cd的活性，是生物有效態(tài)Cd[11-12]。土壤有效態(tài)Cd以主動(dòng)運(yùn)輸與被動(dòng)運(yùn)輸兩種形式進(jìn)入水稻，主動(dòng)運(yùn)輸即跨膜運(yùn)輸，需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與，是水稻吸收Cd2+的主要途徑；而被動(dòng)運(yùn)輸是通過(guò)細(xì)胞間隙的自由擴(kuò)散進(jìn)入植物體內(nèi)[13]。

1.2 參與水稻Cd吸收相關(guān)基因

目前鑒定出的Cd吸收基因(表1)，大多也參與Fe2+、Zn2+、Mn2+等二價(jià)陽(yáng)離子的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)。例如，鋅鐵調(diào)控蛋白ZIP(ZRT，IRT-like protein)家族部分基因，Cd2+能夠利用與進(jìn)入水稻根部，并利用向地上部運(yùn)輸。培養(yǎng)液中缺乏Fe元素會(huì)誘導(dǎo)這兩個(gè)基因的表達(dá)，激活Fe吸收系統(tǒng)，導(dǎo)致更多的Cd2+被吸收至根部，但沒(méi)有增加向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)；在缺Fe培養(yǎng)液中施加Fe后，根部積累的Cd2+向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，地上部Cd含量增加，根部Cd含量下降[14]。參與水稻對(duì)Cd2+、Co2+、Fe2+的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，在根莖葉中均有表達(dá)，在Fe2+、Mn2+、Zn2+缺乏時(shí)其表達(dá)量增加，在酸性條件下其轉(zhuǎn)運(yùn)增強(qiáng)[15]。、是兩個(gè)串聯(lián)重復(fù)的基因，協(xié)同調(diào)節(jié)Cd和Zn的吸收，基因敲除后會(huì)減少水稻對(duì)Cd和Zn的攝取，過(guò)表達(dá)顯著提高了地上部組織的Cd和Zn含量[16]。與Fe轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的自然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白NRAMP(natural resistance- associated macrophage protein)家族中的[17]、[18]被證實(shí)參與水稻對(duì)Cd的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，它們功能相似，在某些功能上能夠互補(bǔ)。Chang等[19]通過(guò)基因敲除試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)基因的雙敲突變體降Cd效率最大，單獨(dú)敲除的降Cd效率高于單獨(dú)敲除。Cd含量高的品種根部表達(dá)量高于Cd含量較低的品種，過(guò)表達(dá)會(huì)增加植物體內(nèi)Cd的含量；的作用機(jī)制可能是將Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)然后進(jìn)入木質(zhì)部，并能夠控制Cd2+的有效性[17]。在水稻的穗和根部大量表達(dá)，有助于水稻對(duì)Cd2+的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)[18]。除了吸收轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+，還參與Fe2+、Mn2+的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，由于金屬陽(yáng)離子之間的競(jìng)爭(zhēng)作用，地上部Mn與Cd吸收積累呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。Wang等[20]研究表明，的失活導(dǎo)致Cd含量顯著降低，但對(duì)產(chǎn)量與米質(zhì)造成了影響，產(chǎn)量與整精米率下降，堊白度與堊白粒率上升。

表1 水稻中已被克隆的參與Cd吸收的基因

是高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(high-affinity K+transport proteins)家族中的一員，編碼一個(gè)非選擇性的陽(yáng)離子通道，可以滲透Ca2+、Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cd2+等二價(jià)陽(yáng)離子[21]。是一種質(zhì)膜蛋白，參與水稻Cd的吸收及其在籽粒中的積累，主要在根的外皮層、皮層、內(nèi)皮層、中柱細(xì)胞表達(dá)；的第8外顯子的SNP22的錯(cuò)位突變導(dǎo)致了Cd轉(zhuǎn)運(yùn)能力的差異。存在兩種基因型，在950個(gè)水稻品種中，粳型水稻品種基因型均為v449，99% 的秈稻品種基因型為D449。對(duì)127個(gè)水稻進(jìn)行單倍型分析后，分別測(cè)定了v449和D449品系的籽粒Cd含量，結(jié)果表明D449品系的籽粒Cd含量約為v449品系的2倍。直接敲除會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，將粳稻中等位基因v449導(dǎo)入到秈稻中是改良秈稻Cd積累特性更有效的方法[22]。、是兩個(gè)細(xì)胞核基因，Cd處理會(huì)誘導(dǎo)它們?cè)诟勘磉_(dá)，Wang等[23]認(rèn)為它們可能與組蛋白H2A相互作用修飾染色質(zhì)，從而調(diào)節(jié)下游基因表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控Cd2+的吸收與籽粒Cd積累。

2 Cd2+ 向水稻莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理

2.1 Cd2+ 向莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)的方式

Cd由根部進(jìn)入木質(zhì)部并向莖部的轉(zhuǎn)運(yùn)主要包括共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑，共質(zhì)體途徑是跨膜運(yùn)輸，質(zhì)外體運(yùn)輸是利用水稻的細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁和導(dǎo)管等結(jié)構(gòu)進(jìn)行運(yùn)輸[25]。莖部向地上部的運(yùn)輸主要是通過(guò)木質(zhì)部進(jìn)行的，前人研究表明，籽粒Cd含量的關(guān)鍵決定因素是根到莖的木質(zhì)部運(yùn)輸而不是根對(duì)土壤Cd的吸收[26]。

2.2 水稻Cd向莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)的相關(guān)基因

前人鑒定的Cd莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因主要有、、、和1。Takahashi等[27]發(fā)現(xiàn)重金屬ATP酶基因，主要在根維管束表達(dá)，調(diào)控Cd和Zn的木質(zhì)部運(yùn)輸，并參與向地上部的運(yùn)輸。缺Fe時(shí)在根中表達(dá)增加，在莖中表達(dá)減少。過(guò)表達(dá)植株葉片Cd含量顯著降低，根部Cd含量沒(méi)有顯著變化。Yamaji等[28]認(rèn)為野生型上端莖的Cd含量高于下端莖，而突變體各個(gè)莖的Cd含量沒(méi)有顯著差異；突變體木質(zhì)部Cd含量與野生型相差不大，但莖上部的劍葉、糙米等器官Zn含量低于野生型，表明主要在莖節(jié)韌皮部?jī)?yōu)先向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)Cd、Zn中發(fā)揮作用，促進(jìn)了籽粒Cd含量的增加。但突變體由于缺乏Zn元素生長(zhǎng)受到了抑制，產(chǎn)量與生物量均顯著降低。是重金屬ATP酶(heavy metal ATPase)家族的一員，主要在根部表達(dá)，能將Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，功能缺失后，Cd在莖中積累，導(dǎo)致根到莖的遷移率升高[29]。過(guò)表達(dá)能顯著降低籽粒Cd含量并增加對(duì)Cd的耐受力[30]。Liu等[31]利用93-11和PA64s的重組自交系在7號(hào)染色體定位并克隆了()。由于啟動(dòng)子區(qū)域7個(gè)核苷酸的變化，等位基因PA64s的啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性高于93-11，最終導(dǎo)致PA64s減少了籽粒Cd含量，93-11增加了籽粒Cd含量。隨后作者研究了2 543份種質(zhì)資源的啟動(dòng)子區(qū)域7個(gè)核苷酸的序列類型，發(fā)現(xiàn)81.9% 的秈稻品種與93-11相同，9.9% 與PA64s相同；而粳稻中48.2% 的品種與PA64s相同，32.4% 與93-11相同。證明也是影響秈粳亞種Cd積累差異的重要基因。

低Cd基因參與Cd的地上部轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒積累，在根維管束和莖的韌皮部伴胞中表達(dá)，突變體的生物量、產(chǎn)量與野生型沒(méi)有明顯差異，但籽粒Cd含量下降了55%(2009年)和43%(2010年)，Shimo等[32]推測(cè)在維管中表達(dá)的可溶性蛋白質(zhì)改變了Cd2+的轉(zhuǎn)運(yùn)主要在莖節(jié)的木質(zhì)部表達(dá)，是一個(gè)Ca2+交換基因，負(fù)責(zé)將Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)至木質(zhì)部。敲除該基因后，根部向地上部的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)減少，進(jìn)而減少了籽粒Cd含量[33]。在Zn和Cd的根部木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)和莖維管束轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，負(fù)責(zé)向發(fā)育中的水稻組織和籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+。敲除該基因后，新葉Cd含量下降，而根部和莖基部積累大量Cd2+[34]。是一個(gè)調(diào)控葉片Cd積累的基因，不會(huì)影響籽粒中的Cd含量；CAL1蛋白螯合細(xì)胞質(zhì)中的Cd，并將其分泌到胞外進(jìn)入木質(zhì)部，利用蒸騰作用進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸進(jìn)入葉片，不參與韌皮部Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)，因此不會(huì)影響籽粒Cd含量[35]

3 Cd2+ 由莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理

3.1 籽粒Cd的來(lái)源

Rodda等[36]提出籽粒中的Cd2+有可能的兩個(gè)來(lái)源：①Cd2+從根莖木質(zhì)部直接轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒；②莖稈、劍葉中的Cd被重新活化，由韌皮部直接轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒，韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)可能是籽粒Cd積累的主要途徑，籽粒中91% ～ 100% 的Cd來(lái)自韌皮部[37]。Zhang等[38]發(fā)現(xiàn)糙米Cd含量與葉片Cd含量顯著正相關(guān)，認(rèn)為糙米中的Cd主要來(lái)源于葉片而不是莖。Wang等[39]通過(guò)對(duì)不同生育時(shí)期Cd脅迫水稻噴施外源水楊酸(SA)發(fā)現(xiàn)：在灌漿期，水稻葉片是主要的籽粒Cd來(lái)源器官，SA的施用能阻隔Cd2+從葉片向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.2 水稻Cd由莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的相關(guān)基因

目前鑒定的與Cd由莖葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的基因有[40]、[41]、[41]等是一個(gè)低親和性陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)體基因，參與Ca2+、Zn2+的轉(zhuǎn)運(yùn)及韌皮部Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)。該基因在灌漿期莖節(jié)和葉片中大量表達(dá)，而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期表達(dá)量較低。沉默減少了韌皮部Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而降低了籽粒Cd含量，但不影響木質(zhì)部的Cd運(yùn)輸[40]。、是兩個(gè)編碼螯合肽(PC)的基因，Das等人[41]利用RNAi沉默、后，籽粒Cd含量比野生型降低了51%，As含量降低了35%，分析認(rèn)為當(dāng)它們被沉默后，合成的PC減少，PC-Cd與PC-As復(fù)合物的合成隨之減少并積累在液泡，從而導(dǎo)致了籽粒中Cd 和As 含量降低。

4 影響Cd吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的因素

4.1 影響水稻Cd吸收的因素

影響水稻Cd吸收的因素主要是外部環(huán)境與自身遺傳背景，而外部環(huán)境主要是指土壤Cd的總量與有效性。因此為了減少水稻對(duì)Cd的吸收，可以通過(guò)雜交育種改良水稻的基因型，也可以通過(guò)施用土壤調(diào)理劑等農(nóng)藝措施將Cd固定從而減少進(jìn)入水稻體內(nèi)的Cd。

4.1.1 土壤理化性質(zhì) 土壤理化性質(zhì)包括pH、氧化還原電位(Eh)、有機(jī)質(zhì)含量等指標(biāo)，是決定土壤Cd溶解度與有效性的主要因素。前人研究表明隨著土壤pH的升高，Cd被固定和吸附為結(jié)合態(tài)，生物有效態(tài)Cd含量會(huì)逐漸降低，籽粒中的Cd含量也會(huì)隨之降低[42]。對(duì)于pH調(diào)控Cd有效性的機(jī)制，前人從土壤微生物、Cd2+的螯合等多個(gè)角度做了研究。Zhang等[43]推測(cè)pH的升高導(dǎo)致了土壤中鐵還原菌豐度降低，進(jìn)而降低了Cd的有效性。Huang等[12]在Cd污染實(shí)驗(yàn)田連續(xù)4 a施用石灰，結(jié)果表明土壤pH升高，Cd被固定為其他形態(tài)，有效態(tài)Cd含量降低，糙米Cd含量也隨之下降。Park等[44]認(rèn)為土壤pH升高時(shí)，羧基、酚基、羥基、羰基等官能團(tuán)與H+分離，與Cd2+的絡(luò)合增加。Yang等[45]研究表明，施用石灰會(huì)增加Cd吸收基因、的表達(dá)，甚至低劑量(0.2 g/kg)的生石灰會(huì)增加Cd2+在精米及莖葉上的積累。

Eh是衡量土壤溶液氧化還原狀態(tài)的指標(biāo)，而水分管理會(huì)直接影響土壤氧化還原電位。土壤水分較少時(shí)，Eh值升高，此時(shí)土壤處于氧化狀態(tài)，S元素多以SO2– 4存在，Cd以Cd2+存在，Cd的溶解度升高；在淹水狀態(tài)下，Eh值較低，土壤處于還原狀態(tài)，SO2– 4 被還原為S2–，與Cd2+結(jié)合形成CdS沉淀，Cd在土壤溶液中的溶解度降低[46]。氧化還原電位還會(huì)影響氫氧化鐵等礦物相的穩(wěn)定，氧化還原電位降低時(shí)礦物相增加了對(duì)Cd2+吸附，Cd由生物有效態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殍F錳結(jié)合態(tài)[42]。淹水灌溉處理可以降低水稻對(duì)Cd吸收積累，但也會(huì)造成其他重金屬有效性上升、產(chǎn)量降低、水資源浪費(fèi)等問(wèn)題。Arao等[46]研究結(jié)果表明，在抽穗前后3周淹水，能夠有效降低籽粒Cd含量，但籽粒中的As含量卻顯著增加，產(chǎn)量也有所降低。Wan等[47]利用江西與湖南兩種土壤進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)保持淹水能使江西土壤栽培水稻各部位的Cd含量降低，但湖南土壤栽培水稻的籽粒Cd含量沒(méi)有顯著降低，暗示淹水能否減少水稻籽粒Cd吸收可能與土壤類型、結(jié)構(gòu)、狀態(tài)有關(guān)。

不同類型與組分的土壤固定吸附Cd2+的能力存在差異。例如：細(xì)粒土因其包含大量的Fe、Mn(OH)2等活性礦物，具有更多的有效性位點(diǎn)，所以更易與Cd2+結(jié)合；土壤中的有機(jī)質(zhì)可吸附土壤中Cd2+，促進(jìn)土壤微生物的增殖，微生物分泌的多糖、脂多糖、糖蛋白等物質(zhì)的官能團(tuán)可吸附絡(luò)合Cd2+，降低Cd2+的生物有效性，即有機(jī)質(zhì)含量較高的細(xì)粒土更易固定Cd2+[44]。根據(jù)前人在不同類型土壤種植水稻的研究發(fā)現(xiàn)：不同類型的土壤Cd積累能力從強(qiáng)到弱依次為：紅壤、青紫泥、烏柵土；而紅壤強(qiáng)于水稻土強(qiáng)于潮土[48]。在施用牲畜糞便、作物秸稈等有機(jī)肥時(shí)，要注意其本身的重金屬含量，選用合格產(chǎn)品；還應(yīng)考慮有機(jī)肥與土壤重金屬之間的互作效應(yīng)。越來(lái)越多的研究表明，秸稈還田會(huì)降低土壤pH、增加氧化還原電位，導(dǎo)致有效態(tài)Cd2+含量增加[49]。

4.1.2 土壤共存離子 土壤中的共存離子，一方面作為營(yíng)養(yǎng)成分為植物生長(zhǎng)提供必需的營(yíng)養(yǎng)元素，另一方面可以與Cd相互作用，影響水稻對(duì)Cd的吸收。它們的作用方式主要包括：競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)離子通道、調(diào)控抗氧化、調(diào)控基因表達(dá)、調(diào)控氧化還原、物理吸附和絡(luò)合等。

NO– 3是水稻重要的氮素來(lái)源，Yang等人[50]研究表明施用過(guò)量NO– 3會(huì)增加根尖的表達(dá)和Cd的吸收，增加水稻莖葉及籽粒中的Cd含量。萬(wàn)亞男[13]在較高Cd濃度(5 μmol/L)培養(yǎng)液中添加硒酸鹽，降低了水稻對(duì)Cd2+的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)；在低Cd濃度(0.1 μmol/L和1 μmol/L)培養(yǎng)液中添加亞硒酸鹽能顯著降低水稻對(duì)Cd2+的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，而硒酸鹽的作用不顯著。Cui等[51]通過(guò)在Cd脅迫水稻細(xì)胞懸浮液中添加Se2+，發(fā)現(xiàn)Se2+可以調(diào)節(jié)木質(zhì)素合成基因與、等Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)，并增強(qiáng)了細(xì)胞壁的厚度，減少了水稻對(duì)Cd2+的吸收，降低了Cd2+對(duì)水稻的毒性。

王耀晶等[52]研究發(fā)現(xiàn)：在Cd脅迫下施用硅肥，能顯著提高水稻的產(chǎn)量，降低糙米Cd含量。彭華等[53]研究發(fā)現(xiàn)施用硅肥可以提高土壤pH，降低Cd2+的有效性，減少Cd2+由莖稈向葉片及籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終顯著降低稻米中的Cd含量。Chen等人[54]利用水培試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)， Si和B具有減少Cd2+的毒害、減少地下部與地上部Cd含量的功能，同時(shí)施用Si和B時(shí)，其功能更加顯著。Chen等提出Si和B能夠相互作用，提高水稻的抗氧化能力，抑制Cd吸收相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而減少水稻中Cd2+的含量，推測(cè)這種離子間的相互作用在Cd2+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中普遍存在。

Zn是水稻生長(zhǎng)的必需元素，但過(guò)量的Zn會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)造成毒害。張涵彤等[55]通過(guò)水培研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的Zn2+與Cd2+協(xié)同作用，促進(jìn)了水稻對(duì)Cd2+的吸收；中等濃度(100 μmol/L)的Zn2+與Cd2+產(chǎn)生拮抗，減少水稻對(duì)Cd2+的吸收，有利于水稻生長(zhǎng)；但當(dāng)Zn2+濃度過(guò)大(如3.06×103μmol/L)時(shí)，會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)造成抑制。硫(S)是重要的必需元素，Cao等人[56]研究認(rèn)為，S可以促進(jìn)根表鐵膜的形成，促進(jìn)與Cd的螯合并將Cd固定在液泡中，減少了Cd的積累。

4.1.3 根表鐵膜 水稻為了適應(yīng)長(zhǎng)期淹水環(huán)境，根系形成大量通氣組織進(jìn)行根際泌氧(ROL)，氧氣釋放到根際組織時(shí)會(huì)氧化Fe2+、Mn2+等還原物，形成一層紅棕色的膜，稱為根表鐵膜。根表鐵膜的形成受多種因素調(diào)控，磷肥[55]、油菜籽餅[57]、Fe2+[58]等均會(huì)促進(jìn)根表鐵膜形成。

目前對(duì)于根表鐵膜的研究仍存在爭(zhēng)議，一般認(rèn)為，根表鐵膜是根系的屏障，可以阻絕部分重金屬進(jìn)入根系。萬(wàn)亞男[13]、Zhao等[59]、Liu等[60]認(rèn)為根表鐵膜的形成增加了根表Cd含量，但抑制了根系對(duì)Cd的吸收。Fu等[58]則認(rèn)為在Cd脅迫時(shí)添加Fe2+促進(jìn)根表鐵膜的形成，使根表Cd積累量減少了54.8%，進(jìn)而減少地上部Cd含量。董明芳等[61]研究也認(rèn)為含Cd培養(yǎng)液中添加Fe2+、Mn2+能夠降低根表鐵膜中的Cd含量，減少了地上部的Cd積累。Zhang等[38]則研究認(rèn)為根表鐵膜有一定的阻隔Cd2+的功能，但其效果有限，且當(dāng)根表鐵膜中的Fe3+含量達(dá)到22.5 g/kg后，會(huì)增加Cd2+在葉片中的積累。也有部分學(xué)者認(rèn)為，根表鐵膜中富集的重金屬會(huì)促進(jìn)根系中重金屬的積累。Zhou等[62]研究表明根表鐵膜可以抑制Cd與Cu的吸收，但會(huì)增加Pb的地上部積累。Zeng等[63]認(rèn)為根表鐵膜Cd含量與水稻體內(nèi)Cd含量呈正比，根表鐵膜促進(jìn)了Cd的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)。Deng等[64]認(rèn)為，直播稻根表鐵膜中的Fe、Mn含量顯著低于拋秧和移栽稻，導(dǎo)致了直播稻積累的Cd和Pb顯著提高?？偟膩?lái)說(shuō)，目前對(duì)于根表鐵膜的認(rèn)識(shí)與研究仍存在許多不足，得出的結(jié)論存在爭(zhēng)議，缺乏系統(tǒng)性研究，根表鐵膜對(duì)重金屬的作用可能與重金屬種類及脅迫程度等外界環(huán)境因素有關(guān)。

4.2 影響水稻Cd轉(zhuǎn)運(yùn)的因素

Cd2+的轉(zhuǎn)運(yùn)，易受外源物質(zhì)調(diào)控。外源的葉面阻隔劑可以通過(guò)調(diào)控基因表達(dá)、清除活性氧、增強(qiáng)Cd2+的螯合等作用減少Cd2+的地上部運(yùn)輸，是一種有效的Cd污染治理策略。目前應(yīng)用的葉面阻隔劑主要可以分為3類：陽(yáng)離子礦質(zhì)元素、陰離子礦質(zhì)元素、有機(jī)物。

目前研究的陽(yáng)離子礦質(zhì)元素主要有：Si、Mn、Zn等，陽(yáng)離子礦質(zhì)元素降Cd的作用機(jī)理大多為離子間轉(zhuǎn)運(yùn)的協(xié)同作用和拮抗作用。Rizwan等[65]利用盆栽試驗(yàn)噴施納米二氧化硅與二氧化鈦，提高了水稻的光合作用和生物量，增強(qiáng)了抗氧化能力，進(jìn)而降低了水稻組織中的Cd含量。Wang等[66]在灌漿早期噴施ZnSO4顯著降低了糙米、精米Cd含量。Ali等[67]在移栽后噴施100 mg/L納米級(jí)ZnO顯著降低了地上部和地下部的Cd含量，推測(cè)其作用的機(jī)理是Zn2+與Cd2+間吸收轉(zhuǎn)運(yùn)存在拮抗作用。Lv等[68]在水稻灌漿期噴施ZnSO4、ZnSO4+MnSO4、ZnSO4+KH2PO43組葉面阻隔劑，均能顯著降低糙米Cd含量，其中ZnSO4+MnSO4降Cd效率最顯著，達(dá)到36.63% ～ 55.78%，可能是由于Zn2+與Mn2+存在協(xié)同作用，Zn2+、Mn2+與Cd2+存在拮抗作用。周一敏等[69]在孕穗早期噴施納米MnO2，MnO2增強(qiáng)了葉片光合作用和抗氧化能力，促進(jìn)了根表鐵膜的形成，進(jìn)而顯著降低了糙米Cd含量。陰離子礦質(zhì)元素降Cd的機(jī)制是與Cd2+進(jìn)行螯合、減輕Cd2+毒害等。Liu等[70]在葉片噴施Na2S顯著降低了籽粒Cd含量，S2–通過(guò)增強(qiáng)光合作用、調(diào)控蛋白合成、維持細(xì)胞正常形態(tài)，通過(guò)將Cd2+隔離在液泡與細(xì)胞壁來(lái)減少Cd積累。Liu等[71]在水稻分蘗期和揚(yáng)花期噴施Na2HPO4、Na2S、Na2SiO3、Na2SeO3等物質(zhì)，也均能顯著降低籽粒Cd含量，其中陰離子礦質(zhì)元素S、P通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)Cd2+的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)、調(diào)控Cd2+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)蛋白結(jié)構(gòu)與功能、減輕Cd2+毒害3種途徑減少Cd2+的積累。施用有機(jī)物可以降低Cd的生物有效性，增強(qiáng)水稻抗氧化能力。張爍等[72]在水稻齊穗期噴施蘋果酸，顯著降低了Cd在植株地上部各器官的積累，抑制了Cd從劍葉到穗的轉(zhuǎn)運(yùn)，推測(cè)其作用機(jī)理可能是蘋果酸與Cd2+結(jié)合降低了Cd的有效性，因此降低了Cd2+的轉(zhuǎn)運(yùn)。Yang等[73]在灌漿期一次性噴施0.4 ～ 50 mmol/L的甘油，使糙米Cd含量降低28.5% ～ 60.4%，甘油將Cd阻隔在液泡中并降低Cd的生物有效性，抑制了Cd向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。Rizwan等[74]在移栽后4次噴施天門冬氨酸，增強(qiáng)了水稻的抗氧化能力、光合作用，保障了水稻正常的生理功能，進(jìn)而水稻植株的生物量增加，Cd含量降低。

水稻不同品種及不同亞種間，均存在Cd吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與積累能力的差異。總體而言，水稻籽粒Cd積累能力表現(xiàn)為秈稻>秈粳中間型>粳稻[75-76]。同一品種在不同環(huán)境下，也顯示出不同的Cd積累特征，籽粒Cd含量與土壤Cd含量呈正比[77]，且一般而言酸性土壤中生長(zhǎng)的水稻籽粒Cd含量高于中性和堿性土壤[78]。籽粒Cd積累量是基因與環(huán)境互作的結(jié)果，是吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)共同作用的結(jié)果。剖析吸收轉(zhuǎn)運(yùn)生理過(guò)程的機(jī)理，能夠加速篩選關(guān)鍵生理指標(biāo)；解析不同品種間遺傳背景的差異、鑒定與Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)積累相關(guān)的基因，將促進(jìn)低Cd品種的選育。

5 研究展望

如何保障稻米中安全的Cd含量是亟待解決的問(wèn)題。降低稻米Cd含量不僅可以通過(guò)降低稻米的Cd積累效率來(lái)實(shí)現(xiàn)，也可以通過(guò)降低土壤有效態(tài)Cd含量和降低相關(guān)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)基因的表達(dá)，從而減少籽粒Cd積累來(lái)實(shí)現(xiàn)(圖1)。

(紅色箭頭及示意圖表示促進(jìn)Cd的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累；綠色箭頭及示意圖表示抑制Cd的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累)

綜合分析水稻對(duì)Cd吸收、Cd2+在水稻中轉(zhuǎn)運(yùn)積累的特征和影響因素，實(shí)現(xiàn)稻米低Cd積累的途徑可以從4個(gè)方面著手(表2)。一是Cd污染土地的治理。土壤治理包括生物修復(fù)、物理治理、化學(xué)淋洗，主要應(yīng)用于高度污染土壤的修復(fù)。生物修復(fù)主要是指利用超積累植物去富集土壤中的Cd，進(jìn)而降低土壤Cd含量。物理治理是利用電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)Cd2+的富集?；瘜W(xué)淋洗是基于化學(xué)淋洗劑對(duì)于Cd2+的吸附作用，將Cd2+從土壤中萃取出來(lái)。土壤修復(fù)成本高、易造成二次污染、生物修復(fù)周期長(zhǎng)，化學(xué)淋洗易破壞土壤結(jié)構(gòu)，不適宜在水稻生產(chǎn)上大面積推廣。二是Cd2+的鈍化。實(shí)現(xiàn)Cd2+鈍化的措施可以分為農(nóng)藝措施和土壤調(diào)理劑，前人研究認(rèn)為可以降低Cd有效性的農(nóng)藝措施有深耕、人工插秧、后期淹水灌溉等，人工插秧相較于直播增加了勞動(dòng)成本，后期淹水則會(huì)降低水稻產(chǎn)量。土壤鈍化劑的主要作用機(jī)理是降低Cd的生物有效性，是目前應(yīng)用范圍較廣的Cd污染治理方法。主要應(yīng)用的土壤鈍化劑主要有：生石灰、海泡石、鈣鎂磷肥等。連續(xù)施用石灰等堿性材料可能會(huì)造成土壤板結(jié)、鹽堿化、增大種植成本、鈍化效果不穩(wěn)定等問(wèn)題。三是Cd2+的阻隔。土壤螯合劑、葉面阻隔劑能夠螯合Cd2+，將Cd2+阻隔在土壤和營(yíng)養(yǎng)器官，降低籽粒Cd含量。土壤螯合劑一般富含有機(jī)物質(zhì)和陰離子礦質(zhì)元素，有機(jī)物的官能團(tuán)能夠與Cd2+結(jié)合，陰離子礦質(zhì)元素可以與Cd2+共沉淀，均可減少根系對(duì)Cd的吸收。基于各種離子的復(fù)雜性，在利用離子進(jìn)行土壤治理時(shí)要考慮不同元素作用機(jī)理的差異、不同離子間的相互作用及施用量等問(wèn)題。四是Cd低積累品種的選育。Cd低積累品種能從根本上控制Cd的積累，在不同環(huán)境下均能減少Cd在籽粒的積累，是最有效最穩(wěn)定的降Cd措施。隨著越來(lái)越多的水稻Cd積累相關(guān)基因被挖掘，低Cd積累水稻品種的選育具有巨大前景。

表2 Cd污染治理途徑及其優(yōu)缺點(diǎn)

在Cd污染稻田大面積生產(chǎn)時(shí)，應(yīng)結(jié)合實(shí)際情況綜合應(yīng)用多種技術(shù)措施，才能高效、低耗地降低稻米中的Cd含量。筆者認(rèn)為從長(zhǎng)久治理效果與經(jīng)濟(jì)成本等多個(gè)角度考量，選育Cd低積累品種能從根本上解決Cd污染治理的難題，是目前最具前景與價(jià)值的Cd污染稻區(qū)水稻安全生產(chǎn)途徑。然而，選育低Cd品種也面臨一些挑戰(zhàn)，比如傳統(tǒng)育種周期過(guò)長(zhǎng)、水稻Cd低積累相關(guān)基因的挖掘難度大等。因此，今后的育種工作中應(yīng)以傳統(tǒng)育種手段為主，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇、誘變育種等現(xiàn)代育種手段，縮短育種年限的同時(shí)規(guī)避生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，加速低Cd、廣適、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)水稻品種的選育。

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Research Progresses on Mechanism of Cadmium Absorption and Transport in Rice

LUO Qiuhong1,2, WU Jun2, BAI Bin2, YAO Dongping1,2, LIAO Cong3, DENG Qiyun1,2, XIAO Yinghui1*

(1 College of Agriculture, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 State Key Laboratory of Hybrid Rice, Hunan Hybrid Rice Research Center, Changsha 410125, China; 3 Hunan Meixinlong Ecological Environmental Protection Technology Co., Ltd., Changsha 410125, China)

Long-term consumption of cadmium (Cd)rice will cause a series of diseases and adversely affect the human health system. It is of great significance to ensure a safe Cd content in rice for food security. In this article, three Cd accumulation processes were systematically summarized: absorption of Cd by the rice roots, the transport from the roots to the shoots and to the grains. The physiological mechanisms involved in these three important processes were reviewed from the physiological perspective and the molecular regulatory mechanisms of related genes were summarized from the perspective of molecular biology. Some controversial issues were summarized and discussed. The effective measures to reduce Cd content in rice grain by regulating absorption, transport and grain accumulation were discussed, the principle and practical of these measures were analyzed. This paper proposed that breeding rice varieties with low accumulation of Cd is the most fundamental and effective measure to control Cd pollution, and provided an important reference for determining the direction of Cd pollution control in rice.

Rice; Cadmium; Absorption; Transportation; Accumulation

S511

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.06.006

羅秋紅, 吳俊, 柏斌, 等. 水稻鎘吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理的研究進(jìn)展. 土壤, 2021, 53(6): 1142–1151.

湖南省科技人才托舉工程項(xiàng)目(2019TJ-N03)資助。

通訊作者(xiaoyh@hunau.edu.cn)

羅秋紅(1995—)，女，河南信陽(yáng)人，博士研究生，主要從事水稻重金屬脅迫與安全研究。E-mail: 18373154847@163.com