尕海濕地退化演替過程中土壤氮組分的變化特征

唐艷梅，馬維偉

(甘肅農業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州 730070)

氮是植物生長必不可少的大量營養(yǎng)元素之一[1]，是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的限制養(yǎng)分，其含量直接影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力[2]。土壤全氮含量作為總氮庫的重要指標，其變異系數較小，往往不能準確反映土壤實際供氮能力，因此，為了更為精準地反映土壤供氮能力，一些研究把土壤氮庫按照氮素來源、形態(tài)劃分為不同特征的組分[3]。土壤氮組分對土壤管理措施及環(huán)境變化響應敏感，可較好地反映土壤氮庫變化情況。其中，一些氮組分極易被微生物分解、轉化而被植物利用，從而提高植物對氮素的利用率[4]，還有一些氮組分，如土壤可溶性有機氮、硝態(tài)氮等極易流失，引起氮素的污染[5]。因此，有關土壤氮組分變化及其有效性的研究已成為氮循環(huán)研究的重點。

濕地作為氮素的源、匯以及轉化器，對全球氮循環(huán)及其平衡具有非常重要的作用[6]。然而，受氣候和人為活動的影響，全球濕地正面臨著嚴重退化。據統(tǒng)計，21世紀以來，約有 80%全球濕地資源正在退化或喪失[7]；作為維持我國乃至全球氣候穩(wěn)定的“生態(tài)源”和“氣候源”的青藏高原濕地，在過去 40年間，濕地面積縮減了10%以上，其中長江上游地區(qū)、黃河上游若爾蓋濕地、甘南濕地退化尤為突出[8-9]。青藏高原濕地退化不僅改變了濕地的水文、土壤碳氮的循環(huán)過程，而且引發(fā)了區(qū)域草地退化、草原沙漠化、生物多樣性及碳匯功能降低等問題。因此，深入研究濕地退化過程中土壤氮組分變化對于探索濕地土壤氮素的有效性，優(yōu)化退化濕地生態(tài)恢復措施具有重要意義。

尕海濕地作為青藏高原東北邊緣甘南濕地的重要部分，對區(qū)域氣候變化、水源涵養(yǎng)和生態(tài)保護具有重要作用。近年來，受氣候變化和人為干擾的雙重影響，該區(qū)濕地退化現(xiàn)象十分嚴重[10]。已有研究表明，尕海濕地退化使植被地上初級生產力減小、植物優(yōu)勢種由濕生種向旱生種轉變，同時生物多樣性和豐富度下降[11]，土壤碳組分和酶活性發(fā)生改變[12-14]，這些變化也可能會導致濕地土壤氮組分的分布特征發(fā)生改變，從而影響濕地的氮循環(huán)過程，但目前關于尕海濕地土壤氮素的研究還很匱乏。因此，本文通過對不同演替階段尕海濕地土壤氮素組分進行分析測定，揭示濕地退化對土壤氮組分分布特征的影響，以期為高寒濕地土壤氮循環(huán)過程相關研究提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

尕海濕地位于青藏高原東北邊緣的甘南藏族自治州碌曲縣尕海鄉(xiāng)境內(N 33°58′～34°32′，E 102°09′～102°46′)，區(qū)內濕地面積為57 846 hm2，沼澤化草甸面積占尕海濕地總面積的88.44%。該區(qū)為青藏高原高寒濕潤氣候區(qū)，降水充沛。區(qū)內年平均氣溫為1.2 ℃，7月氣溫最高(平均溫度為10.5 ℃)，1月氣溫最低(平均溫度為-9.1 ℃)，海拔3 430～4 300 m，年平均降水量為781.8 mm，降水主要集中在7-9月[15]，植物優(yōu)勢種主要有烏拉苔草(Carexmeyeriana)、冷蒿(Artemisiafrigida)、密毛白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、蕨麻(Potentillaanserina)、散穗早熟禾(Poasubfastigiata)、苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropis)、委陵菜(Potentillabifurca)、線葉蒿草(Artemisiasubulata)和藏蒿草(Kobresiatibetica)。土壤類型主要包括暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等。

1.2 樣地設置

通過對尕海濕地生態(tài)特征進行野外調查，以及相關資料的查閱分析，將尕海湖周邊的退化沼澤化草甸確定為研究區(qū)域，即以尕海湖為中心，沿著水分變化梯度，采用空間代替時間的方法，參考劉育紅等[16]對高寒沼澤化草甸濕地退化等級的劃分方法，依據濕地植物優(yōu)勢種組成、地上生物量、群落高度、群落蓋度等指標，將沼澤化草甸劃分為未退化(UD)、輕度退化(LD)、中度退化(MD)及重度退化(HD)4種演替階段(圖1)。每個階段設3個重復，共12個樣地，每個樣地設置5 m×5 m的樣方，各樣地基本情況以及土壤理化性質見表1。

圖1 不同演替階段

表1 尕海濕地樣地基本情況

1.3 土壤取樣及測定方法

2019年10月中旬，采用蛇型7點法，在上述4種演替階段的樣地內進行土壤取樣。取樣時清除地上雜物，分0～10、10～20、20～30和30～40 cm共4個土層進行采樣，相同土層混合成一個樣本。采集的新鮮土樣一部分用于測定土壤微生物生物量氮。另一部分放在實驗室自然風干，采用四分法取其中一部分進行研磨、過篩(0.5 mm)，用于土壤全氮、土壤速效氮以及土壤亞硝態(tài)氮含量的測定。土壤全氮(Total nitrogen，TN)含量用開氏消煮法[18]測定，土壤速效氮(Available Nitrogen，AN)含量采用自動定氮儀-堿解蒸餾法[19]，土壤亞硝態(tài)氮(Nitrite Nitrogen，NO2--N)含量測定采用比色法[20]，土壤微生物量氮(Soil Microbial nitrogen，SMB-N)含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定[18]，土壤微生物生物量氮=(熏蒸-未熏蒸)/0.45計算。

1.4 數據處理與分析

利用Excel 2019進行前期處理、圖表繪制以及線性回歸分析，并用SPSS 24.0軟件對試驗數據做統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)及多重比較(LSD)法分析不同演替階段及各土層間的差異顯著性(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同演替階段土壤全氮(TN)含量的變化特征

各土層4個演替階段土壤TN含量均按照UD，LD，MD，HD的順序降低(圖2)。不同土層各退化階段TN含量存在差異：0～10 cm層HD的TN含量顯著低于UD 15.28%；10～20 cm層MD的TN含量顯著低于其他階段，20～30 cm和30～40 cm UD的TN含量顯著高于其他階段，如：30～40 cm HD的TN含量顯著低于UD 2.33%(P<0.05)。垂直分布方面：各階段總體上均表現(xiàn)隨土層加深含量逐漸降低的趨勢。說明濕地退化時TN的變化趨勢與土層的變化一致。

圖2 不同演替階段的土壤全氮含量

2.2 不同演替階段土壤速效氮(AN)含量的變化特征

0～40 cm土層4個演替階段土壤AN含量變化趨勢與TN含量具有一致性。0～10 cm層HD的AN含量比UD顯著低了12.13%(P<0.05)；UD 10～20 cm層含量(106.94 mg/kg)顯著高于其他階段(P<0.05)；20～30 cm和30～40 cm層HD 的AN含量分別比UD顯著低了8.24%和8.41%(P<0.05)(圖3)。從土層垂直分布來看，隨土層深度的增加，4個階段土壤AN含量均顯著降低(P<0.05)，總體上均是0～10 cm大于30～40 cm層。說明濕地退化顯著降低了0～10 cm層AN含量。

圖3 不同演替階段的土壤速效氮含量

2.3 不同演替階段土壤微生物生物量氮的變化特征

0～40 cm層各階段SMB-N變化趨勢與TN一致。0～10 cm層UD的SMB-N含量比HD顯著高了13.94%(P<0.05)；10～20 cm層的變化與0～10 cm層一致；20～30 cm層UD和LD含量顯著高于MD和HD(P<0.05)；30～40 cm層HD的SMB-N含量比UD低了10.58%。土層垂直分布：SMB-N含量均隨退化加劇顯著降低(P<0.05)(圖4)。說明濕地退化顯著降低了表層土壤SMB-N含量，深層降低趨于穩(wěn)定。

圖4 不同演替階段的土壤微生物量氮含量

2.4 不同演替階段土壤亞硝態(tài)氮的變化特征

各階段NO2--N含量在0～40 cm土層均與TN含量一致。不同土層各階段土壤NO2--N含量不盡相同：0～10 cm層UD的NO2--N含量比HD顯著高了22.69%；HD 10～20 cm層NO2--N含量(723.32 μg/kg)顯著低于其他階段；20～30 cm層各階段含量無顯著差異；30～40 cm層含量降低與0～10 cm層一致，UD顯著高于HD含量51.70%(P<0.05)(圖5)。剖面分布與土壤AN一致。說明濕地退化顯著降低了土壤NO2--N含量。

圖5 不同演替階段的土壤亞硝態(tài)氮含量

2.5 土層深度對土壤氮素分布的影響

各階段土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量與土層深度之間呈負相關線性關系(圖6)。但土壤TN含量與土層深度之間回歸系數小于0.9；土壤NO2--N與土層深度R2大于0.93；SMB-N和AN含量與土層深度之間R2在0.88和0.96之間，線性關系明顯，擬合度較高。說明隨著土層深度的加深土壤氮素含量逐漸降低。

圖6 土壤氮素與土層深度之間的回歸分析

3 討論

3.1 濕地不同退化演替階段土壤氮組分的分布特征

本研究表明，尕海濕地退化演替過程中，土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均隨著演替程度的加劇而降低；0～40 cm土層LD、MD、HD階段的濕地土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均與UD階段濕地間差異顯著(P<0.05)。這一結果與若爾蓋濕地[21-22]、藏東南色季拉山土[23]的研究結果一致。4個演替階段土壤TN在不同土層含量不同，但基本趨勢是隨退化演替的加劇含量逐漸降低。這可能由以下幾個方面導致：一方面，隨著退化演替的加劇土壤容重逐漸增加、優(yōu)勢種數量減少、植被高度和蓋度降低(表1)，導致土壤輸入的凋落物減少，引起TN含量減少，加之隨著退化演替的加劇，地下水位顯著下降，對腐殖質的分解速度降低[3]，導致氮輸入變慢，含量相對減小。另一方面，放牧及人為活動對各演替階段也有影響，HD階段在遭受外界環(huán)境干擾時相較于UD階段反應更劇烈，UD階段地上植被覆蓋度高于HD階段(表1)，隨著退化演替的加劇，地上植被及地下根系數量減少，HD階段土壤更易受到風蝕、水蝕作用影響，使得土壤狀況惡化，養(yǎng)分含量也逐漸減少[24-25]。HD階段10～20 cm土層土壤TN含量高于LD階段，這可能是因為HD階段鼠害嚴重[27]，土壤垂直剖面結構發(fā)生變化，使得HD階段氮素含量升高；MD和HD階段20～40 cm土層含量顯著高于UD和LD階段，可能是因為MD和HD階段有老鼠[27]等生物活動將0～20 cm土層的土壤帶到20～40 cm土層使得MD和HD階段氮含量高于UD和LD階段。

土壤AN是植物可直接吸收氮素，對于植物生長的作用至關重要[28]。未退化階段植物根系發(fā)達，土壤養(yǎng)分保留較好，隨著退化程度的加劇，HD階段牲畜將地上部采食，植物根系生長相對較弱，AN含量降低；此外AN的組成部分之一銨態(tài)氮在通氣良好的環(huán)境中硝化為硝態(tài)氮[6]，NO3-不易依附在大多數土壤上，所以硝化過程易引起土壤NO3--N的損失的增加，NO3--N含量降低；同時NO3--N反硝化作用形成的N2和NO2以氣體形式損失到空氣中[6]，土壤AN含量降低，這與白軍紅[28]對向海濕地土壤氮素的研究結果一致。

SMB-N含量是較為敏感的生態(tài)學指標，在氮素的循環(huán)轉化中起著至關重要的作用[18]，隨著退化演替過程的加劇，植被蓋度降低(表1)，植被減少土壤養(yǎng)分供給減少，提供給土壤微生物的代謝底物減少[17]，SMB-N含量降低。另一方面隨著演替階段的加劇，土壤含水量逐漸降低，土壤含水量降低導致土壤微生物活性降低[29]，低代謝底物以及低的代謝速率使得SMB-N含量降低。這一結果與于健龍等對高寒草甸的研究結果一致[27]。

NO2--N作為AN的組成成分之一，產生途徑有兩個，一是有機氮礦化為AN后在亞硝酸細菌的作用下產生的。二是反硝化過程硝酸還原酶作用將NO3--N還原成NO2--N[30]。由此可推測，土壤NO2--N可能與土壤酶活性相關，團隊前期研究結果[17]表明，濕地退化演替顯著導致與之相關的酶活性降低(P<0.05)，可能引起土壤NO2--N含量在濕地演替過程中逐漸降低，具體對NO2--N作用機理及相關性有待進一步研究檢驗。

3.2 濕地不同退化演替階段土壤氮組分的垂直分布特征

本研究通過對尕海濕地不同階段各土層土壤氮素形態(tài)的分析，揭示土層變化對濕地氮素分布的影響。研究顯示土壤TN、SMB-N、AN以及NO2--N含量與土層深度之間呈線性顯著負相關(P<0.05)；同時20～40 cm層各形態(tài)氮素含量顯著低于0～10 cm土層，表明尕海濕地土壤氮素有明顯的“表聚”現(xiàn)象，這一研究結果與羅先香[31]對遼河口濕地的研究結果一致。這是由于土壤氮素與植被以及植被生物循環(huán)過程[32]密切相關，一方面，植物殘體的歸還[27]、植被根系的衰老和凋落[28]均有利于地表層氮素含量升高，尕海濕地凋落物以及植被根系主要集中在0～20 cm土層[10,17]，而隨著土層深度的增加，土壤衰老根系以及凋落物供給減少，土壤氮素含量降低。另一方面，濕地0～20 cm土層土壤中植物殘體歸還，有利于氮素礦化反應發(fā)生，故0～20 cm土層氮素含量高于20～40 cm土層。此研究結果與若爾蓋沼澤濕地[25]、川西北亞高山草地[24]的研究結果一致。

植物根系從土壤中吸收的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮等組成的土壤AN，經過微生物分解作用以NH4+、NO3-等形式返回到土壤表層，使得表層土壤氮素含量加大；另外牲畜糞便的堆積以及根系分布狀況[26]，也呈現(xiàn)出土層深度增加使土壤AN含量下降的趨勢，白軍紅[28]對此有相同的結論。

SMB-N含量的增減反映了微生物的生物礦化和細胞自建繁生的過程[28]。研究區(qū)大多數植被的淺根性使得根系在20～30 cm土層和30～40 cm土層比較缺乏，對養(yǎng)分吸收減少；同時隨土層深度的增加土壤含水量逐漸降低、通氣性變差及枯落物變少，微生物生境條件變差不利于微生物的生長和繁殖，對土壤中氮素的生物有效性沒有積極的影響，因而SMB-N含量逐漸降低，這與CHEN等[33]研究結果相似。

4 結論

本研究基于尕海濕地沼澤化草甸濕地退化引起土壤氮素組分含量發(fā)生變化及其與影響因素之間的關系，研究了不同退化階段土壤氮素組分的變化特征，結論如下：

1)隨著退化程度的加劇土壤TN、AN、SMB-N和NO2--N含量均呈現(xiàn)出與土層深度一致的降低趨勢，未退化階段的氮素含量顯著高于退化階段。

2)回歸分析表明土壤氮素含量與土層深度之間呈線性負相關關系，除TN外，其他形態(tài)氮素含量與土層深度的R2均大于0.88，擬合度較高。