高寒植物葉片性狀對(duì)模擬降水變化的響應(yīng)

王常順,呂汪汪,孫建平,周 陽(yáng),姜麗麗,李博文,阿 旺,張?zhí)K人,夏 露,王 奇,斯確多吉,5,賀金生,汪詩(shī)平, 5,*

1 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所, 北京 100101 2 呼倫貝爾學(xué)院, 呼倫貝爾 021008 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100094 4 西藏大學(xué)理學(xué)院, 拉薩 850000 5 中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越中心, 北京 100101 6 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100080

植物葉片性狀是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果,能夠客觀反映植物對(duì)外部環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)[1-2],因此,研究植物的這些性狀的環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制為預(yù)測(cè)未來(lái)從器官到個(gè)體的響應(yīng)提供可靠的研究手段[3- 5]。在過(guò)去幾十年中,青藏高原大多數(shù)地區(qū)降水增加,特別是在高原東部和南部[6-7]。由于高寒草甸區(qū)域?qū)儆诎敫珊蛋霛駶?rùn)地區(qū)[8]。因此,未來(lái)降水格局的變化可能對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)顯著地影響,這樣的影響驅(qū)動(dòng)著青藏高原草甸群落物種葉片性狀的變化[9]。然而現(xiàn)有對(duì)于高寒草甸對(duì)氣候變化的響應(yīng)的研究多從生態(tài)系統(tǒng)[10]、群落[11]、種群[8]等層面開(kāi)展。目前的研究仍然不能確切的回答高寒區(qū)植物葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)過(guò)程和機(jī)制。

目前對(duì)于植物葉片性狀耐旱特性的研究較為豐富[12-13],但是植物葉片性狀對(duì)干旱的適應(yīng)機(jī)制與植物對(duì)濕潤(rùn)生境的適應(yīng)機(jī)制不同[14]。按照植物水分生態(tài)類(lèi)型可將植物分為旱生、中生和濕生植物[15]。這三類(lèi)植物對(duì)干旱的抗性依次減弱,在水分充裕的環(huán)境中其競(jìng)爭(zhēng)力依次增強(qiáng)[16]。而在相對(duì)濕潤(rùn)的高寒草甸,以中生植物(如矮生嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea))為建群種,同時(shí)伴生有旱生的禾本科植物(如紫花針茅(Stipapurpurea)[17]。由于旱生植物通常具有特殊的葉片抗旱結(jié)構(gòu)[18],所以旱生植物更能適應(yīng)干旱環(huán)境；同時(shí)由于濕生植物無(wú)需負(fù)擔(dān)適應(yīng)干旱的葉片結(jié)構(gòu)[19],所以在濕潤(rùn)環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力更高。因此,不同水分生態(tài)類(lèi)型的植物葉片性狀對(duì)于降水增減變化的響應(yīng)可能存在差異。然而此類(lèi)的研究還很缺乏,尤其缺乏基于站點(diǎn)的模擬氣候變化研究,難以從器官的響應(yīng)的角度提供可靠的結(jié)論[20]。

葉脈是植物進(jìn)行水分輸送的通道,葉脈性狀可以影響水分的傳輸效率,進(jìn)而影響植物的光合作用[2]。有研究表明植物通過(guò)增加其單位面積上的葉脈長(zhǎng)度來(lái)提高對(duì)干旱適應(yīng)能力[21]。雖然不同葉脈類(lèi)型植物的葉脈密度比較接近[22],但是有研究表明平行葉脈植物的葉脈投入遠(yuǎn)高于羽狀葉脈的植物[23-24],并且不同葉脈類(lèi)型植物對(duì)氣候的適應(yīng)策略存在差異[25]。然而不同葉脈類(lèi)型的植物葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)是否存在差異仍然不明確。

植物葉片性狀的變異性和可塑性是最大的,故以植物葉片性狀為研究指標(biāo),更能反映出植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程和機(jī)制[26],基于以上認(rèn)識(shí),本研究擬討論高寒草甸不同水分生態(tài)類(lèi)型和不同葉脈類(lèi)型植物葉片性狀對(duì)模擬降水變化的響應(yīng)。

1 實(shí)驗(yàn)樣地

模擬降水實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)立在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(簡(jiǎn)稱(chēng)海北站)的綜合觀測(cè)場(chǎng)(37°29′N(xiāo), 101°12′E)。該站位于青藏高原的東北隅,地處祁連山東段北支冷龍嶺南麓,大通河河谷的西北部,站區(qū)以山間灘地和丘陵低山為主,灘地海拔3200 m。該地區(qū)氣候?yàn)楦咴箨懶詺夂?以適應(yīng)寒冷濕中生的多年生草本植物群落為主要植被類(lèi)型[27]。矮生嵩草草甸為站區(qū)主要植被類(lèi)型,由多年生草本植物組成,優(yōu)勢(shì)種和建群種為矮生嵩草。矮生嵩草草甸植物生長(zhǎng)低矮,但群落總覆蓋度較高,植物種類(lèi)組成較多,但群落結(jié)構(gòu)為單層結(jié)構(gòu),其植物群落以矮生嵩草、麻花艽(Gentianastraminea)、異針茅(Stipaaliena)、花苜蓿(Medicagoruthenica)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等為優(yōu)勢(shì)種[27]。土壤為草氈寒凍雛形土[27]。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

減水50%的處理采用集雨棚來(lái)模擬減水,4 個(gè)透明的聚碳酸樹(shù)脂通道(面積占整個(gè)小區(qū)面積的50%)以15°固定在距地表160 cm 處,截留的雨水通過(guò)管道流入白色聚乙烯塑料雨水采集器內(nèi)。每次及時(shí)將減水處理小區(qū)采集器的雨水添加到增水的小區(qū),以確保達(dá)到增水50%的目的。為減少或消除輻射器遮蔭或其它因素造成的實(shí)驗(yàn)誤差,在相應(yīng)對(duì)照小區(qū)上方均設(shè)4 個(gè)虛擬透明的聚碳酸樹(shù)脂通道,通道的底部開(kāi)口,以實(shí)現(xiàn)降水不減少。另外在每個(gè)小區(qū)四周埋入鐵皮以減少地表徑流的影響。每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)面積為1.5 m×1.5 m 。實(shí)驗(yàn)起始于2011年。實(shí)驗(yàn)重復(fù)3個(gè)。

2.2 樣品采集與測(cè)量

植物葉片樣品采集于2013年8月中旬。在不同實(shí)驗(yàn)小區(qū)選擇矮生嵩草、垂穗披堿草、糙喙薹草(Carexscabrirostris)、花苜蓿、麻花艽、異葉米口袋(Gueldenstaedtiadiversifolia)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、異針茅8種植物,每種植物選取3—5株,采集自植物頂端第二片或第三片成熟葉片,分別測(cè)量葉片的葉脈率、葉脈密度、葉片大小、比葉質(zhì)量、葉片總有機(jī)碳含量、葉片全氮含量、葉片碳同位素相對(duì)含量和碳氮比等指標(biāo)。

葉脈率(Vein mass per leaf mass, VMM)測(cè)量選取自頂端第二或三片成熟的植物葉片5片,分別在60℃下烘干并稱(chēng)重。烘干樣品在5%的氫氧化鈉溶液中煮沸1—3 min,直到非常柔軟,但是不能散亂,然后在放大鏡下用鑷子小心分離葉脈和葉肉。分離出的葉脈在60℃下烘干并稱(chēng)重,所用天平為XP6(Balance Mettler-toledo, Bern, Switzerland),精度為百萬(wàn)分之一克。計(jì)算葉脈占葉質(zhì)量的百分比(%)。盡管細(xì)葉脈占葉脈總長(zhǎng)度的80%,但是其質(zhì)量只占葉脈總質(zhì)量的4%[28],所以忽略了在葉脈分離過(guò)程中丟失的部分細(xì)葉脈的質(zhì)量。

葉脈密度(Vein length per area, VLA)測(cè)量使用Ueno等采用的方法[29],單位為mm/mm2。葉片大小(Leaf size, LS)測(cè)量使用Luo等采用的方法[30],單位為mm2。比葉質(zhì)量(Leaf mass per area, LMA)采用Niklas等采用的方法[31],單位為g/m2。

葉片總有機(jī)碳含量(Total organic carbon concentration, TOC))和葉片全氮含量(Total nitrogen concentration, TN)使用碳氮分析儀測(cè)量 (2400 CHNS/O, Perkin-Elmer, USA),單位為%。葉片穩(wěn)定碳同位素千分值(Carbon isotope discrimination, δ13C)采用馮秋紅等使用方法[32],單位為‰。

為比較不同量綱的葉片性狀的變化情況,本文創(chuàng)建“降水敏感性”概念,即單位降水幅度下,葉片性狀的變化率。每種葉片性狀的降水敏感性計(jì)算公式如下：

降水敏感性(%/%)=(處理-對(duì)照)/對(duì)照/降水變幅×100%)

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用一般線性模型(GLM)中的雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分別檢驗(yàn)處理(增水和減水)、物種及其互作效應(yīng)對(duì)某一葉片性狀(葉脈率、葉脈密度、葉片大小、比葉質(zhì)量、葉片總有機(jī)碳含量、葉片全氮含量、葉片碳同位素相對(duì)含量和碳氮比)的顯著性[33],并使用多重比較(Duncan test)檢驗(yàn)不同物種某一葉片性狀的差異。

采用一般線性模型(GLM)中的三因素方差分析(three-way ANOVA)檢驗(yàn)水分、物種和性狀及其互作效應(yīng)對(duì)葉片性狀水分敏感性的顯著性[33],并使用多重比較(Duncan test)檢驗(yàn)不同物種某一葉片性狀和物種的差異。統(tǒng)計(jì)分析時(shí)用敏感性的絕對(duì)值進(jìn)行比較分析。

采用Pearson法計(jì)算所有物種和單一物種葉片性狀之間的相關(guān)關(guān)系。分析軟件使用SPSS 18.0,所有顯著性水平都是P<0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)

總體而言,降水變化對(duì)植物葉片大小、葉脈密度、穩(wěn)定碳同位素千分值、總有機(jī)碳含量和全氮含量具有顯著作用；對(duì)葉脈率、比葉質(zhì)量和碳氮比無(wú)顯著作用(表1)。說(shuō)明高寒區(qū)的降水變化對(duì)植物葉片性狀具有顯著影響,但是不同性狀的具體表現(xiàn)存在差異。不同物種之間的葉片性狀均有顯著差異(表1)。除了全氮含量和碳氮比以外,不同物種的同一性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)均具有顯著差異(表1)。說(shuō)明降水變化對(duì)葉片性狀的影響因物種而異,葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)并沒(méi)有普適的規(guī)律。

具體而言,增水顯著增加了植物的葉片大小、穩(wěn)定碳同位素千分值、總有機(jī)碳含量、全氮含量,分別由(516.16±567.68)mm2、(-28.4±1.33)‰、(43.96±3.67)%、(2.4±0.25)%增加到(645.81±551.03)mm2、(-28.15±1.07)‰、(45.95±3.38)%、(2.57±0.29)%；顯著降低了葉脈密度,由(6.03±0.75)降低到(5.83±0.95)mm/mm2；對(duì)葉脈率、碳氮比和比葉質(zhì)量無(wú)顯著影響,平均為(26.06±17.82)%、(18.46±2.16)和(98.91±39.17)g/m2(表2)。減水顯著降低了葉片大小、穩(wěn)定碳同位素千分值,降低到(430.06±568.65)mm2和(-28.83±1.09)‰；對(duì)總有機(jī)碳含量、全氮含量、葉脈密度、葉脈率、碳氮比和比葉質(zhì)量無(wú)顯著影響(表2)。植物的葉片大小、穩(wěn)定碳同位素千分值可以很好的指示降水的增減變化,而葉脈率、碳氮比和比葉質(zhì)量對(duì)降水變化的響應(yīng)不明顯,部分葉片性狀對(duì)降水增減變化不對(duì)稱(chēng)。

就具體物種同一性狀而言,增水顯著增加了矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉片大小,但對(duì)糙喙薹草、垂穗披堿草、異針茅和麻花艽的葉片大小無(wú)顯著作用。增水使得矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉片大小分別增加了200.3%、258.6%、289.4%和53.3%(圖1)。減水顯著減小了垂穗披堿草和異針茅的葉片大小,但對(duì)矮生嵩草、糙喙薹草、花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的葉片大小無(wú)顯著作用。減水使得垂穗披堿草和異針茅的葉片大小分別減少54.9%和30.7%(圖1)。降水的增減變化,對(duì)不同物種葉片大小的作用存在差異,部分物種對(duì)增加降水的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為葉片大小的增加；而部分物種對(duì)降水減少的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為葉片大小的減少。

表1 降水和物種對(duì)葉片性狀雙因素方差分析表

表2 葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)差異

圖1 不同植物葉片大小對(duì)增水和減水的響應(yīng)Fig.1 The response of different plant′s LS to adding and reducing water, the different words means significant difference不同字母代表具有顯著差異(P<0.05)

圖2 不同植物葉脈密度對(duì)增水和減水的響應(yīng)Fig.2 The response of different plant′s VLA to adding and reducing water, the different words means significant difference between contral and warming不同字母代表具有顯著差異(P<0.05)

增水顯著增加花苜蓿、異葉米口袋的葉脈密度,其葉脈密度分別增加了7.8%、4.0%；增水使得矮生嵩草的葉脈密度顯著減小了17.5%(圖2)。增水對(duì)雪白委陵菜、糙喙薹草、垂穗披堿草、麻花艽和異針茅的葉脈密度無(wú)顯著作用。減水顯著增加了垂穗披堿草和異針茅的葉脈密度,其葉脈密度分別增加25%和22.4%；減水使得花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽和雪白委陵菜的葉脈密度分別顯著減少5.5%、2.7%、4.6%和19.7%(圖2)。減水對(duì)矮生嵩草和糙喙薹草的葉脈密度無(wú)顯著作用。降水的增減變化,對(duì)不同物種葉脈密度的作用存在差異,甚至完全相反,尤其是不同葉脈類(lèi)型的植物的響應(yīng)表現(xiàn)出相反的變化方向,說(shuō)明不同植物應(yīng)對(duì)降水變化時(shí),其葉脈密度的變化策略存在較大差異,并與植物葉脈類(lèi)型相關(guān)。

增水使得垂穗披堿草的葉脈率顯著增加23.6%；增水顯著降低異葉米口袋葉脈率,其葉脈率降低74.4%。增水對(duì)雪白委陵菜、糙喙薹草、麻花艽、花苜蓿和異針茅的葉脈率無(wú)顯著作用(圖3)。減水使得糙喙薹草葉脈率顯著增加29.4%。減水對(duì)垂穗披堿草、異針茅、矮生嵩草、麻花艽、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉脈率無(wú)顯著作用(圖3)。與葉脈密度的變化相類(lèi)似,當(dāng)降水發(fā)生增減變化時(shí),不同葉脈類(lèi)型植物的葉脈率的變化方向表現(xiàn)出較大不同,甚至完全相反。

圖3 不同植物葉脈率對(duì)增水和減水的響應(yīng)Fig.3 The response of different plant′s VMM to adding and reducing water, the different words means significant difference between contral and warming不同字母代表具有顯著差異(P <0.05)

圖4 不同植物穩(wěn)定碳同位素千分值對(duì)增水和減水的響應(yīng)Fig.4 The response of different plant′s δ13C to adding and reducing water, the different words means significant difference between contral and warming不同字母代表具有顯著差異(P <0.05)

增水使得花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的穩(wěn)定碳同位素千分值分別顯著增加2.5%、3.3%和5.4%(圖4)。增水對(duì)矮生嵩草、糙喙薹草、垂穗披堿草、麻花艽和異針茅的穩(wěn)定碳同位素千分值無(wú)顯著作用。減水使得糙喙薹草和異針茅的穩(wěn)定碳同位素千分值顯著減小3.3%和2.9%(圖4)。減水對(duì)垂穗披堿草、矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的穩(wěn)定碳同位素千分值無(wú)顯著作用。降水的增減變化,對(duì)不同物種穩(wěn)定碳同位素千分值的作用存在差異,部分羽狀葉脈植物對(duì)增加降水的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為穩(wěn)定碳同位素千分值的增加；而部分平行葉脈植物對(duì)降水減少的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為穩(wěn)定碳同位素千分值的減少。

3.2 葉片性狀降水敏感性對(duì)降水變化的響應(yīng)

降水變化、物種和葉片性狀及其互作效應(yīng)顯著影響葉片性狀響應(yīng)的敏感性(表3)。植物葉片性狀對(duì)增水的敏感性顯著大于減水,約為減水的2倍,說(shuō)明本研究所涉及的物種對(duì)于降水的增加響應(yīng)更為積極,同時(shí)對(duì)降水減少具有一定的適應(yīng)性(圖5)；葉片大小的敏感性顯著大于其它葉片性狀,約為其它葉片性狀10倍,說(shuō)明葉片大小的變化可以很好的指示植物對(duì)降水變化的響應(yīng)(圖5)；矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋的三種植物的敏感性較大,而糙喙薹草、垂穗披堿草、異針茅、麻花艽和雪白委陵菜敏感性較低(圖5),說(shuō)明不同物種葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)存在較大差異。

表3 降水、性狀和物種對(duì)敏感性三因素方差分析表

圖5 不同降水、葉片性狀和物種之間敏感性的差異Fig.5 The difference sensitivity of different precipitation, leaf traits and species, different letter means significant different between species不同字母代表具有顯著差異(P<0.05);LS：葉片大小 Leaf size；VLA：葉脈密度 Vein length per area；VMM：葉脈率 Vein mass per leaf mass；LMA：比葉質(zhì)量 Leaf mass per area；δ13C：穩(wěn)定碳同位素千分值 Carbon isotope discrimination；TOC：總有機(jī)碳含量 Total organic carbon concentration；TN：全氮含量 Total nitrogen concentration; C/N：碳氮比 Carbon to nitrogen ratio

3.3 葉片性狀之間的相互關(guān)系

比葉質(zhì)量與葉脈率、穩(wěn)定碳同位素千分值與葉脈率和比葉質(zhì)量、總有機(jī)碳含量與葉片大小和比葉質(zhì)量、總有機(jī)碳含量與穩(wěn)定碳同位素千分值、全氮含量與葉脈率和穩(wěn)定碳同位素千分值、全氮含量與總有機(jī)碳含量、碳氮比與葉片大小和總有機(jī)碳含量、碳氮比與比葉質(zhì)量呈顯著的正相關(guān)(表4)；葉脈密度與葉片大小和碳氮比與全氮含量呈顯著的負(fù)相關(guān)(表4)。說(shuō)明植物葉片性狀并非完全獨(dú)立,某一性狀的變化可能伴隨著其它性狀的變化。葉脈密度有是限制葉片大小變化的重要因素。

表4 葉片性狀之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

4 討論

4.1 不同葉片性狀對(duì)降水變化的協(xié)同響應(yīng)及其相互制約

葉片大小直接影響著植物對(duì)光的截取和碳獲取的能力[34]。本研究的結(jié)果表明：增水顯著增加了大部分植物的葉片大小；而減水則顯著減少了大部分植物的葉片大小(表2),這與已往的研究結(jié)果一致[35- 37]。群落的平均葉片大小與降水直接相關(guān)[35]。越干旱,同一物種葉片越小[36-37]。如馬蹄香(Primulasiebodii)的葉片大小在水分虧缺時(shí)比濕潤(rùn)時(shí)更小[38]。澳大利亞?wèn)|南部的多年生植物的葉寬與降水量呈正相關(guān)[39]。這主要是因?yàn)榇笕~需要更多的水分蒸騰來(lái)降低溫度；而水分供給不足時(shí),植物通過(guò)減少葉片大小來(lái)減少水分的消耗,同時(shí)防止葉溫過(guò)高。葉片大小減少可以改變?nèi)~片的氣體傳導(dǎo)率,從而降低高蒸發(fā)帶來(lái)的傷害[40],所以降水的變化直接影響著葉片大小,進(jìn)而影響植物的生產(chǎn)力。植物形態(tài)要比植物功能更具有可塑性[17,41]。葉片大小可以很好的指示環(huán)境中水分資源的盈虧。

葉脈對(duì)光合組織起到支撐和傳輸?shù)淖饔肹24],因此葉脈密度的變化表征了光合組織對(duì)支撐和傳輸需求的變化。本研究的結(jié)果表明：總體上減水對(duì)葉脈密度無(wú)顯著作用,而增水顯著降低了葉脈密度(表3)。水分條件的改善可能對(duì)傳輸組織的需求下降,所以可能是葉脈密度下降的原因；而葉脈密度的增加有利于抗旱能力的提高[42],可能是減水條件下葉脈密度不變的原因。

水分控制實(shí)驗(yàn)已開(kāi)展3年,植物葉片發(fā)生顯著變化?？傮w上,本研究監(jiān)測(cè)的8種葉片性狀中有5種對(duì)降水變化的響應(yīng)顯著。隨著葉片大小的變化,其它葉片性狀也有不同程度的改變(表1)。葉片性狀之間的關(guān)系表明：葉片大小與總有機(jī)碳含量和碳氮比呈顯著正相關(guān),而與葉脈密度呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。例如：增水顯著增加了植物的葉片大小,同時(shí)顯著增加了總有機(jī)碳含量和顯著降低了葉脈密度(表2)。這表明植物葉片性狀之間具有協(xié)同變化。不同的葉片性狀具有不同的功能[43]。葉片大小的增加可以增加生產(chǎn)力[34],而總有機(jī)碳含量的增加是植物趨于保守的投資策略[44],同時(shí)葉脈密度的降低將減少水分傳輸?shù)哪芰?可能限制光合能力和生產(chǎn)力的進(jìn)一步增加[24]。這意味著植物在應(yīng)對(duì)降水變化時(shí)既有積極的一面也有保守的一面,不同葉片性狀存在協(xié)同響應(yīng)和相互制約的關(guān)系。

4.2 不同水分生態(tài)類(lèi)型植物葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)

增水顯著增加了矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉片大小,分別增加了葉片大小(圖1)。而對(duì)糙喙薹草、垂穗披堿草、麻花艽、和異針茅的葉片大小無(wú)顯著作用。垂穗披堿草和異針茅是屬于旱中生植物,而其它物種屬于中生植物[15]。雖然糙喙薹草葉片大小沒(méi)有顯著變化,但是增水增加其葉片大小的33%(圖1)。顯然中生植物比旱中生對(duì)濕潤(rùn)條件的適應(yīng)能力更強(qiáng)。所以增水對(duì)中生植物葉片大小的影響較顯著,而對(duì)旱中生植物的葉片大小的影響較小。

與增水相反,減水顯著減小垂穗披堿草、異針茅的葉片大小(圖1)。而減水對(duì)矮生嵩草、糙喙薹草、花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的葉片大小無(wú)顯著作用。減水對(duì)旱中生植物葉片大小的影響顯著,而對(duì)中生植物的葉片大小作用較小。植物通過(guò)改變其葉片性狀來(lái)響應(yīng)降水的變化,最大限度地達(dá)到其表型與生存環(huán)境相一致而利用或緩沖環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)和生殖產(chǎn)生的積極或消極影響[45]。所以垂穗披堿草和異針茅旱中生植物可以通過(guò)縮小葉片大小對(duì)干旱有更強(qiáng)的抗性,而其它6種中生植物通過(guò)增加葉片大小來(lái)適應(yīng)濕潤(rùn)環(huán)境。

增水顯著減小矮生嵩草的葉脈密度,對(duì)垂穗披堿草和異針茅的葉脈密度無(wú)顯著作用(圖2)。雖然增水沒(méi)有顯著改變糙喙薹草的葉脈密度,但其葉脈密度下降了18%(圖2)。減水顯著增加垂穗披堿草、異針茅的葉脈密度,對(duì)矮生嵩草和糙喙薹草的葉脈密度無(wú)顯著作用(圖2)。矮生嵩草和糙喙薹草是中生植物,而垂穗披堿草和異針茅是旱中生植物[15]。降低葉脈密度可以減少對(duì)構(gòu)建消耗較高的葉脈組織的投入[46],進(jìn)而將有限的資源用于其他組織。而增加葉脈密度可以增強(qiáng)對(duì)干旱的抗性[42]。所以中生植物可以更好的適應(yīng)濕潤(rùn)生境；而旱中生植物對(duì)干旱的抗性更強(qiáng)。因此表現(xiàn)為不同水分生態(tài)類(lèi)型植物葉脈密度對(duì)降水變化響應(yīng)的差異。

4.3 不同葉脈類(lèi)型植物葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)

增水使得矮生嵩草等平行葉脈植物的葉脈密度顯著降低或不變,而使得花苜蓿等羽狀葉脈植物的葉脈密度顯著增加或不變；與此相反,減水使得垂穗披堿草等平行葉脈植物的葉脈密度顯著增加或不變,而使得花苜蓿等羽狀葉脈植物葉脈密度顯著減少或不變(圖2)。兩類(lèi)植物的響應(yīng)存在明顯的區(qū)別。葉脈投入的多少直接決定著水分的輸送能力[47]。本研究結(jié)果表明平行葉脈植物的葉脈率是羽狀葉脈植物的4倍(表4)。葉脈率的巨大差異可能是兩類(lèi)植物葉脈密度響應(yīng)降水變化差異的原因。由于平行葉脈植物起源于中新世干旱環(huán)境擴(kuò)張的情景[48],所以可能是平行葉脈植物的葉脈率較高的原因。這說(shuō)明較高的葉脈投入是平行葉脈植物應(yīng)對(duì)干旱適應(yīng)機(jī)制。所以在水分條件改善時(shí),平行葉脈植物高的葉脈率使其無(wú)需繼續(xù)提高葉脈密度就可以充分利用水分；甚至可能會(huì)因葉片增大而降低葉脈密度,因?yàn)槿~脈的構(gòu)建消耗大于葉肉(分別為每克木質(zhì)素和纖維素11.8和6.5 mmol 葡萄糖[46]。由于葉脈率較低,生產(chǎn)力的提高,增加了對(duì)傳輸組織的需求[28,49],所以羽狀葉脈植物需要提高葉脈密度來(lái)提高水分的輸送能力。

干旱通常導(dǎo)致更低的傳輸效率和出現(xiàn)栓塞的趨勢(shì),要求植株在傳輸結(jié)構(gòu)中的投資更高[42],進(jìn)而導(dǎo)致葉片支撐結(jié)構(gòu)投資的質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加[50]。當(dāng)水分條件較差時(shí),平行葉脈植物提高葉脈密度,保證水分的供給；而羽狀葉脈植物只能通過(guò)相對(duì)保守的策略,即通過(guò)降低葉脈密度減少葉脈的構(gòu)建消耗。這表明平行葉脈植物較適應(yīng)干旱的生境,而羽狀葉脈植物更適應(yīng)濕潤(rùn)的生境。

穩(wěn)定碳同位素千分值是評(píng)估植物水分適應(yīng)性的可靠途徑[51]。增水使得大部分羽狀葉脈植物穩(wěn)定碳同位素千分值顯著增加,而減水使得大部分平行葉脈植物穩(wěn)定碳同位素千分值顯著減少。以往研究發(fā)現(xiàn)在全球尺度上,穩(wěn)定碳同位素千分值與年均降水存在顯著的負(fù)相關(guān)性[52]。小尺度(夏威夷)的研究表明,穩(wěn)定碳同位素千分值與年平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[47]。對(duì)北美Quercussuber的研究也得到同樣的結(jié)果[53]。較低的穩(wěn)定碳同位素千分值使得Quercussuber在濕潤(rùn)的年份取得更多的地上生長(zhǎng)量[53]。這是因?yàn)樗诌m應(yīng)性與土壤中可利用水分和植物的生長(zhǎng)狀況密切相關(guān)[54]。由于葉脈率的巨大差異,平行葉脈植物較適應(yīng)干旱的生境,而羽狀葉脈植物適應(yīng)濕潤(rùn)的生境。所以在增水條件下,羽狀葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)濕潤(rùn)生境,即增加穩(wěn)定碳同位素千分值；同理在減水條件下,平行葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)干旱生境,即減少穩(wěn)定碳同位素千分值。這也進(jìn)一步證明兩類(lèi)植物應(yīng)對(duì)降水變化的模式不同。

4.4 葉片性狀對(duì)增水和減水響應(yīng)的敏感性

本實(shí)驗(yàn)中降水的變幅分別為±50%。從具體物種對(duì)兩種模擬情形響應(yīng)的差異來(lái)看,植物對(duì)于增水和減水的響應(yīng)不同(圖5)。部分植物性狀對(duì)于增水具有顯著響應(yīng),而對(duì)減水無(wú)顯著響應(yīng)；反之亦然。同時(shí),大部分植物葉片性狀對(duì)于增水和減水的敏感性不對(duì)稱(chēng)(表3、圖5)。植物葉片性狀對(duì)降水的敏感性不對(duì)稱(chēng),對(duì)增水的敏感性顯著大于減水的敏感性(圖5)。高寒草甸地區(qū)雖然年降水近600 mm,但是相對(duì)森林地區(qū)當(dāng)?shù)氐慕邓?。所以植物必然存在一系列的抗旱的機(jī)制[6-7]。而當(dāng)增水緩解干旱脅迫時(shí),植物的生長(zhǎng)發(fā)育將得到很大的促進(jìn)[5]。原有用于適應(yīng)干旱的結(jié)構(gòu)和功能并不能直接用于對(duì)增水的適應(yīng),植物葉片對(duì)增水和減水的響應(yīng)不對(duì)稱(chēng)。所以未來(lái)降水增加可能促進(jìn)當(dāng)?shù)刂参锶郝涞纳L(zhǎng)發(fā)育；而周期波動(dòng)中出現(xiàn)的干旱對(duì)植物影響較小。

5 結(jié)論

降水的變化對(duì)高寒草甸植物葉片性狀具有顯著的影響,但是不同性狀的具體表現(xiàn)存在差異。植物葉片性狀在響應(yīng)降水變化時(shí),存在協(xié)同變化和相互制約。

不同水分生態(tài)類(lèi)型的植物葉片性狀對(duì)降水變化的響應(yīng)相反,增水顯著增加了中生植物葉片大小,降低其葉脈密度,矮生嵩草的葉片大小增加了200.3%,葉脈密度減小了17.5%,而對(duì)旱中生植物的葉片大小和葉脈密度的影響較?。粶p水顯著降低了旱中生植物葉片大小,增加其葉脈密度,垂穗披堿草和異針茅的葉片大小分別減少54.9%和30.7%,其葉脈密度分別增加25%和22.4%,而對(duì)中生植物的葉片大小和葉脈密度作用較小。

羽狀葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)增水環(huán)境,即增加葉脈密度和穩(wěn)定碳同位素千分值,花苜蓿、異葉米口袋的葉脈密度的增加了7.8%和4.0%,穩(wěn)定碳同位素千分值增加2.5%和3.3%,但是平行葉脈植物的葉脈密度和穩(wěn)定碳同位素千分值保持不變或降低；而在減水條件下,平行葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)干旱生境,即增加葉脈密度和降低穩(wěn)定碳同位素千分值,異針茅的葉脈密度增加了22.4%,穩(wěn)定碳同位素千分值減小2.9%,而羽狀葉脈植物的葉脈密度不變或降低和穩(wěn)定碳同位素千分值保持不變。

植物葉片性狀對(duì)降水的敏感性不對(duì)稱(chēng),對(duì)增水的敏感性顯著大于減水的敏感性。植物在應(yīng)對(duì)短期降水變化時(shí),植物形態(tài)可塑性的作用凸顯,放大或縮小葉片大小是植物應(yīng)對(duì)降水變化的最有效的途徑,但是不同水分生態(tài)類(lèi)型和葉脈類(lèi)型植物可塑性的方向存在顯著差異。因此,降水變化可能改變不同植物的競(jìng)爭(zhēng)能力,從而改變?nèi)郝浣M成,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程。