云冷杉紅松林掘根倒木及其微立地對凋落葉分解速率及養(yǎng)分釋放的影響

陳 佳, 段文標, 曲美學, 王亞飛, 楊習鋒, 孟思靜, 蘭航宇

東北林業(yè)大學林學院,哈爾濱 150040

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要途徑,對維持地球生物化學循環(huán)具有重要意義[1]。凋落物的分解受兩大因素的制約：一是內(nèi)在因素即凋落物的自身養(yǎng)分(N、P、木質(zhì)素、纖維素和多酚類物質(zhì)等)；二是外在因素,包括生物類因素(異養(yǎng)微生物、土壤動物等)和非生物類因素(氣候、土壤、大氣成分等干擾),其深層的機理涉及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的速率與環(huán)境因素的關系。Zhang等[2]發(fā)現(xiàn)在不同的生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物的分解速率具有明顯的差異性；同時發(fā)現(xiàn)凋落物自身的養(yǎng)分變化,是決定分解速率的關鍵因子。此外,通過研究C、N、P養(yǎng)分元素的釋放過程,還可以明晰凋落物在陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要作用,以及植物養(yǎng)分歸還的機制[3]。研究發(fā)現(xiàn),外在因素主要以風、林火、降雪、采伐等不同類型的干擾方式影響著凋落物的分解過程[3- 12]。其中在受風干擾的森林生態(tài)系統(tǒng)中,風倒是最重要的一種自然干擾現(xiàn)象。被連根拔起的樹木(以下簡稱掘根倒木)提供了與枯死木完全不同的生境龕位[13- 15],它除了形成林隙以外,還會產(chǎn)生不均勻的微立地結(jié)構(gòu),包括倒木及丘-坑復合微立地。此外,掘根倒木的腐爛等級對植物養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及循環(huán)同樣發(fā)揮著重要作用[3]。因此研究凋落物在掘根倒木微立地環(huán)境下分解的動態(tài)情況,可以更全面地了解森林生態(tài)系統(tǒng)的運行機制。

云冷杉紅松林是北方森林中具有由掘根倒木形成的丘-坑復合微立地的一個典型林型。研究表明,微立地與微氣候、植被更新、物種多樣性和土壤性質(zhì)等方面具有一定的關系[16- 20]。但是至今,微立地與凋落葉分解二者之間的關系尚無確切定論。為此,本文以紅松、色木槭、紫椴的混合凋落葉為研究對象,以郁閉林分和林隙作為對照,在由掘根倒木形成的不同腐爛等級的倒木、坑底和丘面微立地環(huán)境下,分析凋落葉的分解過程及養(yǎng)分元素的釋放動態(tài),進一步探討掘根倒木腐爛等級和微立地類型對凋落葉分解的影響,從而闡釋微立地在森林能量與養(yǎng)分循環(huán)中的驅(qū)動機制。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設在黑龍江涼水國家級自然保護區(qū),位于小興安嶺山脈的東南段——達里帶嶺支脈的東坡,地理坐標為47°6′49″—47°16′10″N,128°47′8″—128°57′19″E。屬于溫帶大陸性季風氣候,冬季氣候嚴寒且干燥；降水多集中在6—8月,高溫多雨。年平均氣溫只有-0.3℃,年均降水量為676 mm。地帶性土壤為暗棕壤。主要的森林類型為以紅松為主的針闊混交林,所選樣地內(nèi)主要組成樹種為紅松(Pinuskoraiensis)、楓樺(Betulacostata)、春榆(Ulmusdavidiana)、色木槭(Acermono)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)和臭冷杉(Abiesnephrolepis)。

1.2 試驗設計

通過踏查,篩選出由掘根倒木形成的典型丘面-坑底微立地的代表性林型——云冷杉紅松林(Piceakoraiensis-Abiesnephrolepis-Pinuskoraiensisforest, PAP),在該林型內(nèi)設置1.2 hm2(100 m×120 m)的矩形樣地。根據(jù)Rouvinen[21]提出的倒木腐爛五級劃分法,選擇具有完整丘面、坑底微立地的Ⅱ級、Ⅲ級和Ⅳ級共3個腐爛等級的掘根倒木18株,并將掘根倒木(Uprooted treefalls, UT)、坑底(Pit Bottom, PB)、丘面(Mound Face, MF)微立地設置為小樣方,每一種微立地選取3個小樣方,作為重復；同時將掘根倒木形成的林隙內(nèi)未受掘根干擾的微立地稱為林隙微立地(以下簡稱林隙, Forest Gap, FG),將倒木形成的林隙外未受掘根干擾的完整的臨近的郁閉林分下的微立地稱為郁閉林分微立地(以下簡稱林分, Intact Stand, IS),同時將林隙及其郁閉林分設置為對照。

1.3 凋落葉的收集及處理

2019年6月,收集紅松、紫椴和色木槭三種凋落葉,此時研究區(qū)的樹木還沒有進入落葉季節(jié),地表基本不存在新鮮凋落葉,絕大多數(shù)以半分解狀態(tài)存在。將樣品帶回實驗室,用流動的水流沖洗上面的泥土,自然風干后裝入分解袋,分解袋內(nèi)3種葉片的比例依據(jù)3種優(yōu)勢樹種在林分中所占的比例而定,每袋稱取10 g,其中紅松5 g,紫椴2.5 g,色木槭2.5 g,誤差不超過0.01 g。尼龍分解袋規(guī)格為15 cm×10 cm,網(wǎng)眼大小為1 mm；總計數(shù)量為165袋,其中每處試驗地多放2袋凋落葉為備用,以免意外情況的發(fā)生；在放置時凋落葉袋之間不重疊,緊貼地表,用表層土壤壓實,使其與土壤充分接觸。未裝入分解袋的凋落葉作為對照組,帶回實驗室,用于初始值測定。

2019年7月初放置凋落葉分解袋,于2019年8月、9月、10月每隔30 d各取樣一次,共取樣3次,每次取33袋凋落葉(11個取樣點×3次重復),帶回實驗室。將樣品放在0.149 mm網(wǎng)篩上小心沖洗,洗去沉積物。清洗凋落葉上的泥沙和雜物后,分別封入紙袋,置于鼓風干燥箱,80℃下烘干至恒量后稱取其干質(zhì)量,后將凋落葉粉碎并過0.25 mm篩、保存?zhèn)錅y。

1.4 凋落葉組分指標的測定

凋落葉組分測定指標包括全C、全N、全P元素。全C元素利用總有機碳氮分析儀(TOC)測定；全N元素采用濃硫酸-高氯酸消煮,凱氏定氮法測定；全P元素采用濃硫酸-高氯酸消煮,鉬銻抗顯色法測定。凋落葉初始養(yǎng)分元素濃度見表1。

表1 凋落葉初始養(yǎng)分元素濃度(平均值±標準差)/(g/kg)

1.5 數(shù)據(jù)處理

凋落葉殘留率：

(1)

式中,X0為凋落葉初始質(zhì)量(g)；Xt為凋落葉分解t時間后剩余質(zhì)量(g)。

分解速率k用修正后Olson指數(shù)衰減模型[22]：

y=ae-kt

(2)

式中,y為凋落葉質(zhì)量殘留率(%)[23- 25]；a為擬合參數(shù)；k為分解系數(shù)(g g-1a-1)；t為分解時間。

凋落葉分解50%所需時間(半衰期)：

t0.5=-ln(0.5)/k

(3)

凋落葉分解95%所需時間(周轉(zhuǎn)期)[26]：

t0.95=-ln(0.05)/k

(4)

養(yǎng)分元素剩余率：

NR=(Xt×Wt)/(X0×W0)×100%

(5)

NR<100%,表示凋落物分解過程中元素發(fā)生了凈釋放；NR>100%,表示凋落物分解過程中元素發(fā)生了凈富集。式中,NR是凋落葉養(yǎng)分元素的殘留率；X0、Xt分別是初始時刻和t時刻的凋落葉質(zhì)量(g)；W0、Wt分別是在初始時刻和t時刻凋落葉的養(yǎng)分元素濃度(g/kg)。

使用Excel 2016整理數(shù)據(jù)并計算各項指標的平均值和標準偏差,使用SPSS 22.0軟件對各指標進行相關分析,對各處理組進行方差分析,并使用Origin 2018作圖。用重復測量方差分析(repeated measures AVOVA)檢驗在不同掘根倒木微環(huán)境下凋落葉質(zhì)量變化及養(yǎng)分元素變化的差異性；采用Pearson相關分析法探究不同掘根倒木微環(huán)境下凋落葉質(zhì)量殘留率與養(yǎng)分元素殘留率之間的關系；用最小差異顯著法(LSD)檢驗同一微立地的凋落葉質(zhì)量殘留率、養(yǎng)分元素、分解速率、半衰期、周轉(zhuǎn)期在不同掘根倒木腐爛等級、分解時間條件下的差異顯著性。顯著性水平設為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 掘根倒木腐爛等級和微立地類型以及分解時間對凋落葉質(zhì)量殘留率的影響

由圖1可知,隨分解天數(shù)的增加,各微立地凋落葉的質(zhì)量殘留率均明顯地減小。經(jīng)90天分解,對照組FG和IS凋落葉的殘留率分別為80.93%和81.33%,UT、PB和MF微立地凋落葉的殘留率分別為78.07%—82.97%、83.70%—89.23%和80.60%—85.10%?？梢钥闯?微立地和分解時間對凋落葉質(zhì)量具有極顯著的影響(表2),除Ⅱ級PB微立地外,其它微立地的凋落葉分解90天后的干重剩余率與初始干重相比均存在顯著性差異(P<0.05)(圖1)。

表2 掘根倒木腐爛等級和微立地類型以及分解時間對凋落葉質(zhì)量和養(yǎng)分元素殘留率影響的三因素方差分析

圖1 不同類型微立地和腐爛等級掘根倒木下凋落葉殘留率(%)隨分解天數(shù)的變化Fig.1 The residual rate (%) of litters under different types of microsites and decaying classes of uprooted treefalls varied with the decomposition daysFG: 林隙Forest gap; IS: 林分Intact stand; 不同字母表示不同分解時間的凋落葉質(zhì)量殘留率存在顯著性差異(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)均為平均值±標準差(n=3)

2.2 不同腐爛等級掘根倒木下各微立地對凋落葉分解速率的影響

凋落葉的分解是一個復雜的動態(tài)過程,為進一步驗證不同掘根倒木腐爛等級及微立地類型下凋落葉分解的重量損失變化情況[27],用Olson提出的指數(shù)衰減模型進行模擬(表3)。各微立地的凋落葉分解模型的相關系數(shù)均較高,說明Olson指數(shù)模型能夠較好的模擬各微立地的凋落葉分解動態(tài)(R2>0.5,P<0.05；R2>0.75,P<0.01)。凋落葉年分解速率k為0.61—1.42,分解50%和95%所需時間分別為0.49—1.14 a和2.10—4.92 a。凋落葉分解95%所需時間約為分解50%時的4.3倍,表明凋落葉后期的分解速度比較慢[23]。

在UT微立地上,凋落葉的分解速率依次為：kⅡ級(1.42)>kⅣ級(1.13)>kⅢ級(1.10)；在PB微立地上,凋落葉的分解速率依次為kⅣ級(0.84)>kⅢ級(0.75)>kⅡ級(0.61)；在MF微立地上,凋落葉的分解速率依次為kⅣ級(1.06)>kⅢ級=kⅡ級(0.89)；由此可知,不同微立地之間的分解速率k均有所差異。在同一腐爛等級的掘根倒木下,各微立地上凋落葉分解速率的大小均為：kUT>kMF>kPB；對照組：kIS(1.42)>kFG(0.96),進一步證明IS對照與UT微立地更適合凋落葉的分解。

2.3 掘根倒木腐爛等級和微立地類型以及分解時間對凋落葉養(yǎng)分元素的影響

凋落葉中的C殘留率與掘根倒木腐爛等級和微立地的交互作用存在極顯著性差(P<0.01)(表2)。在分解過程中,FG和IS的C殘留率呈下降-上升的趨勢；UT和MF微立地的C殘留率下降幅度較緩慢,其中Ⅱ級UT微立地的C殘留率明顯下降(P<0.05)；PB微立地的C殘留率下降幅度較大,Ⅱ級、Ⅲ級PB微立地的C殘留率持續(xù)下降,Ⅳ級則呈下降-上升-下降的趨勢。凋落葉C殘留率總體呈下降趨勢,表現(xiàn)為釋放模式(圖2)。

表3 不同腐爛等級掘根倒木下各微立地上的凋落葉殘留率的Olson衰減指數(shù)模型

圖2 不同微立地下各腐爛等級掘根倒木及其對照(林隙和林分)凋落葉的養(yǎng)分元素殘留率(%)隨分解天數(shù)的變化Fig.2 Nutrient element residual rate (%) of litters of uprooted treefalls at different decaying classes under different microsites and control (forest gap and intact stand) varied with decomposition days不同大寫字母表示同一時間、不同掘根倒木腐爛等級的凋落葉養(yǎng)分元素殘留率存在顯著性差異(P<0.05)；不同小寫字母表示同一掘根倒木腐爛等級、不同分解時間的凋落葉養(yǎng)分元素殘留率存在顯著性差異(P<0.05)

凋落葉中的N殘留率與微立地及其和掘根倒木腐爛等級的交互作用存在一定的差異(P<0.05),與分解時間存在極顯著性關系(P<0.01)(表2)。在分解過程中,FG和IS的N殘留率表現(xiàn)為下降-上升-下降的趨勢,Ⅱ級UT、PB、MF微立地類型的N殘留率變化趨勢與之相同。其中Ⅱ級、Ⅲ級UT微立地的N殘留率明顯下降(P<0.05)；Ⅲ級、Ⅳ級的UT、PB、MF微立地類型的N殘留率持續(xù)下降,表現(xiàn)為釋放模式。Ⅱ級、Ⅳ級PB微立地的N殘留率緩慢上升,出現(xiàn)富集現(xiàn)象。但N殘留率總體表現(xiàn)為釋放模式(圖2)。

凋落葉中的P殘留率與微立地、分解時間存在極顯著性差異(P<0.01)(表2)。FG和IS的P殘留率呈下降-上升-下降的趨勢, FG達到最高值而發(fā)生富集,IS則表現(xiàn)為釋放模式；UT和MF微立地的P殘留率持續(xù)下降,表現(xiàn)為釋放模式,其中Ⅲ級UT、MF微立地及Ⅳ級MF微立地的P殘留率顯著降低(P<0.05)；PB微立地的P殘留率呈上升-下降的態(tài)勢,表現(xiàn)為富集模式。P殘留率總體表現(xiàn)為釋放模式(圖2)。

2.4 C、N、P元素對凋落葉分解過程的響應

各微立地的凋落葉質(zhì)量殘留率與養(yǎng)分元素殘留率以及C/N進行相關性分析,發(fā)現(xiàn)凋落葉質(zhì)量與P的殘留率在所有微立地類型中均存在顯著或極顯著正相關關系,與N的殘留率僅在Ⅱ級UT、PB微立地、Ⅲ級UT微立地、Ⅳ級UT、PB和MF微立地以及FG對照中呈顯著或極顯著的正相關關系,與C的殘留率僅在Ⅱ級UT、PB微立地、Ⅳ級PB、MF微立地中存在極顯著或顯著正相關關系。凋落葉的質(zhì)量殘留率與C/N在Ⅱ級UT微立地、Ⅲ級UT、MF微立地和FG對照中呈顯著或極顯著負相關關系。說明了凋落葉的養(yǎng)分元素不同程度地影響著凋落葉質(zhì)量的損失(表4)。

3 討論

3.1 掘根倒木腐爛等級和微立地類型以及分解時間對凋落葉質(zhì)量分解的影響

凋落葉分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的主要途徑[28- 30]。凋落葉質(zhì)量損失受自身養(yǎng)分含量和環(huán)境因素的共同影響[31]。本研究中,分解時間對凋落葉質(zhì)量分解具有極顯著影響(P<0.01)。凋落葉質(zhì)量殘留率隨分解時間推進而逐漸降低,為78.07%—89.23%,損失率達20%左右?？赡苁且驗榈蚵淙~正處在分解初期,物理和化學分解作用強,且小興安嶺地區(qū)生長季高溫多雨,凋落物快速淋溶失重,高溫潮濕有利于凋落物的分解[32]。

另外,Olson指數(shù)模型能夠較好的模擬各微立地的凋落葉分解動態(tài)。本實驗的凋落葉年分解速率k為0.61—1.42,與國內(nèi)其它森林類型相比(表5),本研究的分解常數(shù)介于帽兒山實驗林場[4]的凋落葉分解常數(shù)范圍之內(nèi),高于暖溫帶落葉林[33]、亞熱帶針葉林[1,34]、長白山次生林[35]、華北落葉松林[36]的凋落葉分解常數(shù),稍低于熱帶半落葉雨林和山地雨林[10]的凋落葉分解常數(shù)。劉強等[37]在熱帶及亞熱帶研究區(qū)域調(diào)查的兩類混合凋落葉分解速率k分別為1.21—1.64和0.88—1.94,明顯高于本研究的分解速率,可能是由于氣溫的差異,氣溫越高,凋落葉分解越快[38]。

表4 不同腐爛等級掘根倒木下各微立地的凋落葉的質(zhì)量殘留率與養(yǎng)分元素殘留率及C/N的相關性

表5 不同森林類型凋落葉分解常數(shù)的比較

本研究發(fā)現(xiàn),掘根倒木腐爛等級對凋落葉的分解沒有顯著影響,但是在同一掘根倒木腐爛等級條件下,微立地之間的凋落葉分解速率表現(xiàn)出一致的變化趨勢,均為：kUT>kMF>kPB,在對照組中：kIS>kFG。在這3種微立地中,UT微立地的土壤物理性質(zhì)最好,PB微立地最差[19]；在生長季時期,PB微立地會出現(xiàn)持續(xù)高水分的情況,導致微生物的活動因厭氧而受到限制,從而減緩了PB微立地的凋落葉分解速率。IS對照中林冠的遮陰和截流作用為凋落葉分解保持了溫度、降水和蒸騰作用的良好平衡,加強了營養(yǎng)元素的有效吸收,從而促進凋落葉的分解。相對于IS對照來講,FG對照具有更加充沛的降水、更為強烈的光照,導致凋落葉經(jīng)歷快速的蒸騰作用而未充分吸收養(yǎng)分,從而降低了分解速率。這與彭少麟[32]和張林海等[39]的研究結(jié)果相吻合。說明不同類型的微立地環(huán)境對凋落葉的分解起到了一定的作用。

3.2 掘根倒木腐爛等級和微立地類型以及分解時間對凋落葉養(yǎng)分釋放的影響

C、N、P是植物的基本組成元素和生長的必需元素[40- 42],了解凋落葉分解與C、N和P元素釋放的關系,有助于認識森林對生物地球化學循環(huán)的影響[29,43- 45]。N作為決定植物生長和微生物礦化有機物質(zhì)的限制因子,其釋放模式受到C/N的影響[43]。本實驗凋落葉C/N為49.49,高于中國森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的C/N(44.30)[46]。有研究發(fā)現(xiàn)[47- 50],在凋落物C/N>30時,N對微生物的活動具有限制性。本實驗中各微立地凋落葉的C/N為43.16—65.35,C/N顯著大于30,表明各微立地的凋落葉分解慢,不利于營養(yǎng)元素的釋放和循環(huán)[51- 52]。在PB微立地中,N含量逐漸上升,C含量明顯下降,C/N隨C含量的下降而下降；在UT和MF微立地中,N含量逐漸降低,C含量明顯上升,C/N隨C含量的上升而上升。這可能是因為凋落葉需要較長的分解周期,而本實驗凋落葉的分解周期較短,使得C、N元素的釋放速度與凋落葉質(zhì)量的損失速度不同步,導致C/N在養(yǎng)分狀況較好的UT、MF微立地中升高,但C/N升高的深層原因還有待進一步研究。因此,C/N并不能夠完全反映凋落葉在整個分解時期的分解速率[39]。

P作為森林生態(tài)系統(tǒng)的限制因子之一[43]。有研究表明[53],在N/P大于25時,凋落物分解受P的限制性強。本實驗凋落葉C/P、N/P分別為700.71、14.20,均低于中國森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的C/P(1132.50)、N/P(25.00)[46]。所以,本實驗的凋落葉分解不受P限制。方差分析結(jié)果顯示,掘根倒木腐爛等級不影響P元素的釋放,而微立地類型和分解時間對P釋放具有極顯著影響(P<0.01)。在凋落葉分解過程中,UT和MF微立地的N、P殘留率持續(xù)下降,表現(xiàn)為釋放；PB微立地的N、P元素變化模式分別為釋放-富集-釋放、富集-釋放模式,釋放均大于富集,最終表現(xiàn)為釋放模式。這是因為凋落物P的變化過程受微生物因素影響,微立地含有的P元素越豐富,分解力強的細菌越多,越利于凋落葉的分解[54- 56]；但是當?shù)蚵湮锓纸馐艿絇限制時,凋落物的分解速率就會下降[57]。

3.3 掘根倒木腐爛等級和微立地類型以及分解時間的交互作用

凋落葉質(zhì)量損失與養(yǎng)分殘留率的三因素方差分析表明,掘根倒木腐爛等級和微立地類型二者的交互作用對凋落葉的質(zhì)量殘留率和P釋放的影響不顯著,對C、N釋放均存在極顯著性影響(P<0.01)；其他的交互作用對凋落葉分解和養(yǎng)分釋放均不具有明顯的影響(P>0.05)。這是因為掘根倒木腐爛等級、微立地類型和分解時間的交互作用包含了許多生物生理反應,又因為凋落葉的分解過程受多種因素的影響,而這些因素同時作用于凋落葉分解。所以,對凋落葉質(zhì)量分解、養(yǎng)分釋放的機理還有待進一步研究。

4 結(jié)論

(1) 微立地和分解時間對凋落葉質(zhì)量具有極顯著影響(P<0.01),凋落葉分解90天后,各微立地的凋落葉質(zhì)量殘留率排列為：PB>MF>FG>IS>UT。

(2) 各微立地的凋落葉分解速率排列為：kIS=kUT>kFG>kMF>kPB；年分解速率k為0.61—1.42,分解50%和95%所需時間分別為0.49—1.14 a和2.10—4.92 a。

(3) 各微立地的凋落葉C、N、P含量表現(xiàn)為釋放模式。微立地對凋落葉P釋放具有極顯著影響(P<0.01),對N釋放具有顯著影響(P<0.05)；分解時間對C、N釋放均具有極顯著影響(P<0.01)；微立地與掘根倒木腐爛等級的交互作用對C、N釋放具有極顯著影響(P<0.01)。

(4) 凋落葉質(zhì)量殘留率與P的殘留率在所有微立地類型中均存在顯著或極顯著正相關關系,與N的殘留率僅在Ⅱ級UT、PB微立地、Ⅲ級UT微立地、Ⅳ級UT、PB和MF微立地以及FG對照中呈顯著或極顯著的正相關關系,與C的殘留率僅在Ⅱ級UT、PB微立地、Ⅳ級PB、MF微立地中存在極顯著或顯著正相關關系,與C/N在Ⅱ級UT微立地、Ⅲ級UT、MF微立地和FG對照中呈顯著或極顯著負相關關系。