荒漠草原-灌叢鑲嵌體的植被穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變特征

于 露,王紅梅,2,*,郭天斗,楊青蓮,孫忠超

1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021

草原灌叢化是一種發(fā)生在全球性范圍的干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)灌木植物生物量及密度有所上升的現(xiàn)象[1],在草地向灌叢地長期轉(zhuǎn)變過程中C3木本植物競爭優(yōu)勢優(yōu)于C4草本植物,造成禾本科多年生草本大量減少、草本植物受到較大干擾并最終使得灌叢間裸地形成[1- 3]。草原灌叢化一旦開始,它們對多年生禾草的擴(kuò)張和更替就不再受人為活動的限制,從而進(jìn)行大面積擴(kuò)散并維持長期狀態(tài),造成不可逆性變化[4]。

穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變是指生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的持續(xù)變化,而這些改變顯著影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,危及生物多樣性,擾亂人類生計(jì)[4-5],通常情況下穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變是由于內(nèi)部和外部驅(qū)動因素的漸變或驟變所驅(qū)動[6],因此相關(guān)學(xué)者致力于研究制定通用方法和指標(biāo)來避免和應(yīng)對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的影響,其中干旱半干旱地區(qū)草原向灌叢地轉(zhuǎn)變被公認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的典型實(shí)例[4]。因其脆弱性和廣泛性,對于干旱到半干旱的草原和稀樹草原在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的研究占據(jù)突出地位。多年生草原和稀樹草原可以經(jīng)歷持續(xù)、廣泛的向灌叢或林地的過渡,以草本植物覆蓋度的大量驟減為主要特點(diǎn)[4]。目前全球范圍內(nèi)草地向灌叢轉(zhuǎn)變的原因、影響及可逆性有所差異,但一致認(rèn)為全球氣候變化、放牧、火燒減少、人為干擾等因素超過草地所能承受臨界閾值時,演替將草地從多年生草本覆蓋率高的穩(wěn)定狀態(tài)向以灌木或一年生草本與灌叢共存的穩(wěn)定狀態(tài)推動,最后進(jìn)入灌叢穩(wěn)態(tài)階段。但驅(qū)動穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變因素的閾值水平可能不同于將系統(tǒng)轉(zhuǎn)換回來所需的閾值,因此這種滯后效應(yīng)很難使灌叢逆轉(zhuǎn)回初始草地狀態(tài)[6],尤其是在大尺度下反饋所驅(qū)動的轉(zhuǎn)變過程[4,7],因此全球范圍內(nèi)的草原灌叢化是全球氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的表現(xiàn)。而這一轉(zhuǎn)變過程主要以土壤性質(zhì)、植被構(gòu)成、種子庫、營養(yǎng)再生潛力的差異為特征[7-10]。在演替中植被與種子庫變化最為明顯,且兩者具有如下聯(lián)系：過渡前期土壤種子庫與地上植被之間相似性較高,后期兩者逐漸出現(xiàn)顯著差異,并且在演替前期或干擾性較高的區(qū)域,地上植被與土壤種子庫之間相似性普遍較高[11]。在全球氣候變化影響下,寧夏東部荒漠草原自人為引入大量灌叢用于植被重建以來,逐漸出現(xiàn)深層土壤水分過度消耗、水土空間異質(zhì)性增加[12],以及生態(tài)干旱及植被多樣性喪失[13]。同時人工灌叢引入也導(dǎo)致了該地區(qū)出現(xiàn)大面積的草地-灌叢鑲嵌體,呈現(xiàn)出不同程度草地和灌叢植物群落的相對穩(wěn)定特征。近年來大量研究集中在自然入侵下的灌叢化現(xiàn)象[2,3,14-15],以及灌叢入侵后的植被和土壤變化[7-8,16-17],但對于人為灌叢引入導(dǎo)致的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變研究極少。

基于寧夏東部荒漠草原灌叢長時間和大面積引入現(xiàn)狀,選取典型草地-灌叢鑲嵌體,利用野外調(diào)查和室內(nèi)模擬培養(yǎng)方法,開展荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程中的植被、地境演變及土壤種子庫特征研究,以期了解荒漠草地-灌叢地人為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變過程中植被群落動態(tài)和響應(yīng)特征,為荒漠草原植被重建的恢復(fù)和可持續(xù)性提供理論和數(shù)據(jù)支持。

1 試驗(yàn)方法和材料

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)及試驗(yàn)采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 The location and the distribution of sampling sites

研究區(qū)(圖1)位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子村,其地理位置為(37°04′—38°10′N, 106°03′—107°04′E),海拔為1380 m左右,屬于典型溫帶大陸性氣候,年平均氣溫7.7℃,年平無霜期有162 d左右。年平均降水量250—350 mm,全年降水量的60%—70%所發(fā)生在7—9月份,年蒸發(fā)量2131.8 mm。本研究區(qū)草地類型為荒漠草原,以灰鈣土為主要土壤類型,土壤結(jié)構(gòu)松散,土壤貧瘠。

1.2 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)以寧夏鹽池縣寧夏大學(xué)草業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)基地為基礎(chǔ),選取具有典型代表性的荒漠草原區(qū)(DG)、草地邊緣(GE)、灌叢邊緣(SE)、檸條錦雞兒灌叢區(qū)(SL)為4個研究樣地(圖1,表1),分別在草原及草地邊緣隨機(jī)各設(shè)置6個5 m×5 m樣區(qū),灌叢(間距6 m,種植年限30年)及灌叢邊緣分別跨越帶間、帶內(nèi)各設(shè)置3個10 m×10 m樣區(qū)為本試驗(yàn)固定監(jiān)測樣區(qū)。

表1 樣地概況

1.3 研究方法

1.3.1土壤水分測定

分別在上述4個樣地內(nèi)(各6個樣區(qū))的樣區(qū)內(nèi)進(jìn)行定點(diǎn)觀測。采用時域反射儀(Time Domain Reflectometry, TDR)對土壤水分進(jìn)行觀測,每個樣區(qū)設(shè)置2個重復(fù),每個樣地共計(jì)12個重復(fù),測定時通過不同方向(4次)調(diào)整TDR管讀取數(shù)據(jù)并及時記錄,每月1—2次,觀測深度為0—200 cm,每20 cm為一層,共10層,觀測時間為2019年4—11月。

1.3.2野外植被調(diào)查

于2019年7月下旬—8月下旬各樣地的每個樣區(qū)內(nèi)外隨機(jī)設(shè)置3個面積為1 m×1 m的草本樣方,各樣地植被調(diào)查樣方數(shù)18個,共計(jì)72個草本樣方總數(shù)。采樣時需注意要避開樣地邊緣30 m減少誤差,以調(diào)查草本物種蓋度、高度、密度、頻度及地上生物量。采用收獲法測定地上生物量,然后齊地面刈割所有物種,稱其鮮重,帶回實(shí)驗(yàn)室65℃烘干至恒重,計(jì)算樣區(qū)植被地上生物量(灌木地生物量確定通過單位面積上的灌叢數(shù)目,選取3—5株灌叢取其八分之一生物量,并與草本單位面積生物量相加獲得)。

1.3.3土壤種子庫取樣與萌發(fā)

采用直接萌發(fā)法來檢測土壤種子庫的物種構(gòu)成及其數(shù)目,該實(shí)驗(yàn)開始于2019年3月初(因經(jīng)過冬季低溫過程),分別在荒漠草原、草地邊緣、灌叢邊緣和灌叢地上設(shè)置固定觀測樣區(qū)點(diǎn)(6個),利用10 cm×10 cm取樣器在每個采樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取植叢和空斑作為2個重復(fù)樣點(diǎn)進(jìn)行分層(0—5 cm,5—10 cm)取土采樣。將取回樣品進(jìn)行后續(xù)土壤種子庫萌發(fā)工作。土壤風(fēng)干后除去原樣品中較大的礫石和粗根系,過0.25 mm土壤篩進(jìn)行種子篩選之后將土樣均勻鋪設(shè)在內(nèi)徑15 cm、高15 cm塑料花盆(塑料花盆底部預(yù)先填充5 cm厚、無種子的蛭石)中。因考慮到部分植物在3 cm以下土層中難以破土萌發(fā),所以鋪設(shè)在蛭石上的土樣厚度應(yīng)控制在3 cm以內(nèi),最后在適宜溫度環(huán)境(光照長度為12 h,溫度20—25℃)下進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。根據(jù)前期研究土壤水分得出研究區(qū)田間持水量為21.26%±1.89%,將22%作為基準(zhǔn)含水量進(jìn)行適時、底部澆水來保持土壤濕度。自幼苗開始萌發(fā)進(jìn)行定期觀察,用標(biāo)簽進(jìn)行標(biāo)記以記錄萌發(fā)情況,在此期間添加40 mg/L營養(yǎng)液/月(5 mL營養(yǎng)液∶10 L水,N∶P∶K 1∶1∶1),待幼苗生長發(fā)育至形態(tài)特征比較明顯時可進(jìn)行后期的植物鑒定工作,拔去已鑒別的植株。連續(xù)觀測5周后若無種子萌發(fā),則認(rèn)為土樣中種子已完全萌發(fā)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件中的單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同樣地土壤種子庫物種萌發(fā)總密度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較檢驗(yàn),顯著水平為0.05。根據(jù)各群落物種土壤種子庫密度與地上植被蓋度分別進(jìn)行物種種子庫與地上植被相關(guān)分析,均值為各樣地內(nèi)空斑和植叢土壤種子庫密度根據(jù)植叢和空斑蓋度加權(quán)后平均所得。同時采用Excel 2010、Origin Pro 8軟件進(jìn)行作圖。

(1)土壤種子庫密度統(tǒng)計(jì)：將10 cm×10 cm取樣面積內(nèi)種子萌發(fā)數(shù)量換算為1 m×1 m的種子數(shù)目,即種子庫密度采用單位面積內(nèi)所含有的種子數(shù)量來表示；

(2)采用以下公式進(jìn)行物種多樣性指數(shù)計(jì)算[9]：

①Sorensen相似性(similarity coefficient,SC)：

式中,w為土壤種子庫和地上植被共有的植物種數(shù)；a和b分別為土壤種子庫和地上植被的植物種數(shù)；

②Shannon-wiener指數(shù)：

D=-∑PilnPi

③Margalef豐富度指數(shù)(Ma):

式中：S為群落中物種總數(shù)；N為觀察到的物種數(shù)目(隨樣方大小而增減)。

④Pielou均勻度指數(shù)(H):

式中：D為多樣性指數(shù)；S為群落中物種的數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程土壤水分特征

2.1.1土壤水分季節(jié)動態(tài)特征

圖2 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變下土壤水分季節(jié)變化Fig.2 Seasonal dynamics of soil moisture with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition

荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變中土壤水分季節(jié)動態(tài)變化如圖2所示：各樣地平均水分含量依次為荒漠草地(15.47%)>草地邊緣(12.48%)>灌叢邊緣(11.58%)>灌叢地(7.36%),荒漠草原和灌叢地間土壤水分差距最大為8.11%,各轉(zhuǎn)變樣地土壤水分均隨著生長季呈下降趨勢,但經(jīng)過了雨水補(bǔ)充期,荒漠草地土壤水分在秋季迅速得以補(bǔ)償,高達(dá)15.83%,兩邊緣樣地秋季土壤水分補(bǔ)充不顯著,而灌叢地則呈降低趨勢,低至6.28%。

2.1.2土壤水分垂直變化特征

圖3 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變下土壤水分垂直分布特征Fig.3 Vertical distribution of soil moisture with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition

在荒漠草原逐漸向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程土壤水分垂直變化特征如圖3所示：各樣地0—100 cm土壤水分(5.38%—14.01%)顯著低于深層120—200 cm(8.97%—17.38%)；土壤水分含量分布深度均有所不同：荒漠草地在200 cm處最高,40 cm最低,分別為22.24%和11.15%；草地邊緣則分別在180 cm、60 cm達(dá)到最值,分別為7.56%和15.09%；灌叢邊緣和灌叢地均在60 cm處達(dá)到水分最低值,分別為8.53%、3.83%；但兩者水分最大值所處土層深度不同,依次為160 cm(13.96%)和200 cm(10.88%)。

2.2 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程的植物群落特征

2.2.1地上植被變化特征

野外植被調(diào)查數(shù)據(jù)表明荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程中物種數(shù)量有所減少,由荒漠草原的24種遞減至灌叢地的16種。多年生草本由最初15種減至7種；一年生草本種類增多?；哪菰饕远嗄晟荼緸橹?占總物種數(shù)62.5%,一年生草本占25%；各生活型間差異顯著(P<0.05)；而灌叢邊緣內(nèi)一年生與多年生草本雖物種數(shù)相同,但總體數(shù)量以一年生草本最多；草地邊緣和灌叢邊緣均以多年生草本為主。

由圖4所示,荒漠草地-灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程中各樣地密度之間存在顯著差異(P<0.05),其中荒漠草地密度最大為197.00株/m2,灌叢地最小為19.79株/m2；草本蓋度由最初荒漠草原的70%降至灌叢地的12.65%；灌木蓋度增至49.96%,且各樣地間差異明顯(P<0.05)。

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)：草本地上生物量以草地邊緣最多,為0.19 kg/m2,以荒漠草地最低為0.06 kg/m2,各樣地內(nèi)顯著差異(P<0.05)；灌叢地上生物量隨灌叢不斷擴(kuò)張呈遞增趨勢,最終以灌叢地最高為2.22 kg/m2,各樣地間灌叢生物量差異明顯(P<0.05)。地上總生物量差值最大的樣地為荒漠草地和灌叢地,兩者間相差2.28 kg/m2。

表2 荒漠草地-灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程中地上植被組成變化

圖4 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程地上植被密度和蓋度變化Fig.4 Density and coverage with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition不同字母表示不同樣地內(nèi)植被密度的差異顯著(P<0.05)

表3 荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程下生物量變化

3.2.2地上植被物種多樣性特征

圖5 荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變地上植被物種多樣性特征Fig.5 Species diversity of aboveground vegetation with the desert grassland-shrubland anthropogenic transition不同字母表示物種多樣性差異顯著(P<0.05)

隨著荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程各樣地物種多樣性有所變化(圖5)：Margalef豐富度指數(shù)總體呈遞減趨勢,由荒漠草地的2.87減少至灌叢地的1.81；Pielou均勻度、Shannon-wiener多樣性均隨著灌叢引入過程呈先上升后下降的趨勢,兩者均以草地邊緣最高,此時為0.87、2.29,分別減至0.54、1.24。而Simpson優(yōu)勢度則與前者相反,隨灌叢密度升高而呈上升趨勢,最終在灌叢地達(dá)到最大值0.45；Margalef豐富度指數(shù)在各樣地內(nèi)均有顯著差異(P<0.05)。

3.3 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程土壤種子庫變化特征

3.3.1土壤種子庫植被構(gòu)成

通過室內(nèi)萌發(fā)法處理各樣地土壤種子庫,最終鑒定出植物種類16種,隸屬于7科15屬。各樣地內(nèi)萌發(fā)種類數(shù)量依次為灌叢邊緣(11種)>草地邊緣(9種)>荒漠草地(7種)>灌叢地(6種)。土壤種子庫密度隨草地-灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程逐漸增加,以灌叢地最高為1930粒/m2,樣地間存在明顯差異(P<0.05)；萌發(fā)植物所屬生活型亦有所差異,荒漠草原樣地內(nèi)主要以禾本科多年生草本為主,灌叢地則以一年生草本植物為主。

表4 荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變土壤種子庫物種組成及密度

3.3.2土壤種子庫變化特征

圖6 荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變下土壤種子庫密度變化 Fig.6 Densities of soil seed bank with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition不同字母表示土壤種子庫密度差異顯著(P<0.05)

由圖6可知,各樣地土壤種子庫多集中于0—5 cm土層中,各樣地在此土層中種子庫密度依次為灌叢地(1200粒/m2)>草地邊緣(711粒/m2)>灌叢邊緣(699粒/m2)>荒漠草地(500粒/m2),分別占各自樣地種子庫密度的66.66%、64.63%、65.08%、62.17%,且差異顯著(P<0.05)；荒漠草地和草地邊緣內(nèi)萌發(fā)出來的多年生草本密度最多,而隨著轉(zhuǎn)變不斷發(fā)生,灌叢邊緣、灌叢地所萌發(fā)出來的物種逐漸以一年生草本為主。

圖7所示不同微環(huán)境中土壤種子庫主要貯存于植叢下,以灌叢地植被下土壤種子庫密度最多,為2266粒/m2,占總密度的53.96%；以荒漠草地最少,為1133粒/m2,占該樣地的73.96%；各樣地間植被與空斑存在顯著差異(P<0.05)。同一樣地內(nèi)不同微環(huán)境下種子庫生活型分布有所不同：荒漠草地和草地邊緣內(nèi)植叢和空斑均以萌發(fā)多年生草本為主；而灌叢邊緣和灌叢地則以一年生草本為主。

3.3.3土壤種子庫物種多樣性特征

各樣地內(nèi)土壤種子庫物種多樣性特征如下(表7)：Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均以草地邊緣最高,分別為1.41、0.64、0.35,與最低值之間分別相差0.76、0.28、0.16；Margalef豐富度指數(shù)則以灌叢邊緣最高,為1.42,相差最小值0.99,各樣地大小依次為灌叢邊緣>草地邊緣>荒漠草地>灌叢地。灌叢地內(nèi)各指標(biāo)均低于各樣地,其中以Margalef豐富度差值最大,為0.99,以上3個指標(biāo)均呈先升高后減低趨勢,并存在顯著差異(P<0.05)。

圖7 荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變下微環(huán)境下土壤種子庫分布Fig.7 Distribution of soil seed bank in microsites with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition

3.3.4地上地下植被相似性變化特征

由圖8可知土壤種子庫與地上植被相似性為0.14—0.35,表現(xiàn)為兩邊緣樣地顯著高于荒漠草地和灌叢地(P<0.05),其中兩邊緣樣地均為0.35,荒漠草地和灌叢地分別為0.14、0.19,隨人為轉(zhuǎn)變過程呈現(xiàn)出先升高后降低趨勢。

表5 荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變下土壤種子庫物種多樣性特征

圖8 荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變下地上地下植被相似度變化 Fig.8 Similarity coefficient of aboveground and underground vegetation with the desert grassland-shrubland anthropogenic transition

3 討論

3.1 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程土壤水分響應(yīng)

草原灌叢化作為全球所面臨的嚴(yán)峻生態(tài)問題之一,通過改變草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能,進(jìn)而影響其生態(tài)水文等過程[1]。水分是干旱半干旱區(qū)域的主要限制因素,驅(qū)動著土壤-植被-大氣連續(xù)體內(nèi)這一營養(yǎng)物質(zhì)流動循環(huán),對植被體吸收利用土壤養(yǎng)分有直接作用,間接地影響了植被群落結(jié)構(gòu)組成及其生理功能[18]。本研究結(jié)果中隨著人為灌叢轉(zhuǎn)變過程,土壤水分遞減,與羅夢嬌等[19]研究相近,這與草本植物根系淺、蓋度相對較大、植物枯落物層厚等特點(diǎn)阻滯了土壤水分蒸發(fā),且提升了部分土壤的入滲和保水能力有關(guān),而且灌木植物主根系較深且側(cè)根極為發(fā)達(dá),能夠充分吸收深層以及淺層(0—30 cm)土壤水分,使得草本蓋度降低,裸露地面積增加,加速灌叢地土壤水分蒸發(fā)迅速[1,12]。本研究土壤水分季節(jié)特征表現(xiàn)為春季返潮上升期-夏季生長消耗期-秋季補(bǔ)充增長期,這說明季節(jié)變化下土壤水分與所處環(huán)境中季節(jié)變化表現(xiàn)雖有推遲但大致同步[20],與宋乃平等[21]研究結(jié)果相符合。在氣候和植被共同作用下,灌叢地土壤深層水分消耗量大造成春季返潮不明顯,土壤含水量低,但灌叢生長需水較強(qiáng),除地表蒸發(fā)失水外,地上植被維持自身所需水分以及植物蒸騰作用等大量消耗土壤水分[20],使得降水集中期的雨水優(yōu)先補(bǔ)充更深層次的耗水[22],因此0—200 cm土層土壤水分無明顯補(bǔ)充上升。各樣地內(nèi)土壤表層0—100 cm水分變化幅度較大,深層土壤水分波動較小,其根本在于土壤表層影響因素較多,如地表風(fēng)速、降水、太陽輻射、植被蓋度等；且灌木根系在長期延伸過程中會與周圍土壤進(jìn)行相互作用,從而在土壤中形成相對互通的大孔隙,改變了土壤滲透和水力傳導(dǎo)特性[18,22],使得灌叢地在20—60 cm土壤水分波動最大。

3.2 荒漠草原向灌叢地人為轉(zhuǎn)變過程草本植物群落與土壤種子庫響應(yīng)

草原灌叢化與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能之間聯(lián)系緊密,隨著灌木不斷入侵?jǐn)U張,影響著草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種多樣性和結(jié)構(gòu)組成[1,2,23]。植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)隨著荒漠草地向灌叢地人為轉(zhuǎn)變,物種種類減少、灌木蓋度明顯增加；同時草本地上生物量也有所上升,主要以一年生草本為主,這與班嘉蔚等[24]、圖雅等[25]、Zavaleta和Kettley等[26]研究結(jié)果相近?？偨Y(jié)其原因主要有以下幾點(diǎn)：(1)相較于禾本科植物,木本植物的壽命和營養(yǎng)再生能力較強(qiáng),能夠到達(dá)草本植物無法到達(dá)的土壤深度,且灌木能夠在更長的時間內(nèi)保持光合活性以及極強(qiáng)的遮蔭能力,導(dǎo)致相互競爭作用下的多年生草本多樣性驟減[27]；(2)灌木定植率高于死亡率,除大量爭奪土壤養(yǎng)分外,還降低了本地植物的豐富度,特別是減少了禾本科的數(shù)量,使得生物量顯著下降,并顯著增加了裸露區(qū)域面積,最終使得物種結(jié)構(gòu)簡單化[2,4,8],同時草原灌叢化形成的“沃島效應(yīng)”有利于土壤有效養(yǎng)分的積累,進(jìn)一步促進(jìn)灌木植物生長并增加其生物量。多尺度因素共同驅(qū)動構(gòu)成不同覆蓋程度下荒漠草地-灌叢地鑲嵌體[4],本文中“草地邊緣”和“灌叢邊緣”,作為生態(tài)界面理論中的“過渡帶”、“交錯帶”,這一界面中生態(tài)特征梯度與相鄰斑塊之間差異顯著[28-29],本研究中各樣地物種多樣性以草地邊緣、灌叢邊緣最高、植物種類較豐富這一結(jié)果與彭海英[30]等人結(jié)論相近,說明草地邊緣、灌叢邊緣與周邊環(huán)境物質(zhì)交換較為頻繁[31]。

土壤種子庫作為植被更新過程中的主要來源,不僅調(diào)控著植被演替方向及速率,也參與著植被自然演替和恢復(fù)[32]。本研究人為轉(zhuǎn)變過程中土壤種子庫變化范圍為750—1930粒/m2,灌叢地土壤種子庫密度顯著高于其他3個樣地,多以一年生種子為主,且多集中在植叢下,這可能是草原灌叢化導(dǎo)致土壤水分與地上植被的差異[33-35],以及在灌叢引入和擴(kuò)張進(jìn)程中由于植株高度等因素減緩了植被附近的風(fēng)速,利于種子大量堆積,從而造成了土壤種子庫密度及其分布差異。結(jié)果中各樣地內(nèi)62.17%—66.66%種子總密度存在于0—5 cm土層,這一結(jié)論與前人研究相近[36],這主要由種子物理特征(如形狀、大小等)、土壤結(jié)構(gòu)及動物活動等因素所決定,大種子難以進(jìn)入土壤深層,而小種子可順利進(jìn)入土壤深處,所以不同深度土層包含有特定形態(tài)的種子,種子所處的土壤位置不但影響后期萌發(fā)定植活動,而且也會影響植物群落結(jié)構(gòu)組成[37]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果中地上植被與土壤種子庫之間的相似性具體表現(xiàn)為荒漠草地-草地邊緣轉(zhuǎn)變過程中地上地下相似度有所升高,這代表轉(zhuǎn)變進(jìn)入初期階段；在兩邊緣樣地間差距不大,具備較高的地上與地下植被相似性,說明轉(zhuǎn)變演替過程中的不穩(wěn)定階段；灌叢邊緣-灌叢地過程中相似度下降,則說明轉(zhuǎn)變過程進(jìn)入后期[4,38],這符合Okin等和D′Odorico等的灌草競爭模型,即荒漠草地和灌叢地較兩邊緣樣地更為穩(wěn)定,向灌叢地穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變過程中出現(xiàn)了兩生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定共存的現(xiàn)象,且這種轉(zhuǎn)變難以逆轉(zhuǎn)[2,7],主要是兩邊緣樣地內(nèi)草本植物與灌木的激烈競爭導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤水分受到限制的同時,對于環(huán)境影響更為敏感；而荒漠草地和灌叢地能夠充分利用資源,能維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[30-31]。因此在灌叢引入過程中會出現(xiàn)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)和灌叢生態(tài)系統(tǒng)共存的植被群落雙穩(wěn)態(tài)特征。