中國(guó)硬葉兜蘭地理分布格局及其潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

張 央，武建勇，安明態(tài)*，徐 建，葉 超，施金竹

(1 貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴陽(yáng) 550025；2 貴州大學(xué) 生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽(yáng) 550025； 3 生態(tài)環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 210042；4 貴州省植物園，貴陽(yáng) 550004)

硬葉兜蘭(Paphiopedilummicranthum)為蘭科(Orchidaceae)兜蘭屬植物，其花型奇特，顏色艷麗，觀賞價(jià)值極高，與同屬的杏黃兜蘭(Paphiopedilumarmeniacum)被合稱為“金童玉女”蘭[1]，是園藝栽培育種的重要種質(zhì)資源。硬葉兜蘭對(duì)環(huán)境要求嚴(yán)格，其自然居群往往分布在喀斯特山地十分狹窄的山坡、山脊等透氣、排水良好、相對(duì)干凈的林下微環(huán)境中。盡管硬葉兜蘭已經(jīng)列入2016版《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES附錄I)和《中國(guó)生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》易危(VU)種，但多年來(lái)隨著信息網(wǎng)絡(luò)的快速發(fā)展，在網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)售賣野生硬葉兜蘭、亂挖濫采的現(xiàn)象日益突出，野生資源保護(hù)面臨著巨大壓力。硬葉兜蘭自20世紀(jì)80年代發(fā)表以來(lái)，因其重要的研究?jī)r(jià)值和觀賞價(jià)值，人們對(duì)其研究的關(guān)注度越來(lái)越高，目前主要對(duì)其居群遺傳多樣性[2-3]、居群表型變異[4-5]、繁育技術(shù)[6-7]、栽培管理[8]等方面開(kāi)展了研究。然而，硬葉兜蘭對(duì)生境要求嚴(yán)格，分布較廣但實(shí)際分布范圍非常狹窄，其自然地理分布格局及潛在分布區(qū)有何特征，目前尚未見(jiàn)報(bào)道。作為珍稀瀕危觀賞植物不僅僅要對(duì)物種本身的生理、生態(tài)、遺傳等內(nèi)在問(wèn)題進(jìn)行廣泛研究探討，還需要摸清本底資源，掌握已知和潛在的分布區(qū)并找出影響其潛在分布的主導(dǎo)因子，及時(shí)做好保護(hù)利用區(qū)劃，對(duì)更深入的科學(xué)研究和保護(hù)利用工作具有重要意義。

物種地理分布格局是物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中與環(huán)境相適應(yīng)形成的結(jié)果[9]，隨著全球氣候變化以及人為活動(dòng)的干擾，物種分布也會(huì)受到干擾。探討物種潛在地理分布已成為區(qū)域生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[10]。MaxEnt模型是一種基于最大熵理論和機(jī)器學(xué)習(xí)的物種分布模型，通過(guò)物種的分布信息，結(jié)合大氣環(huán)境、土壤植被等信息，找出物種分布的最大熵，進(jìn)而有效預(yù)測(cè)物種分布區(qū)域[11-12]。經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的解釋以后[13]，該模型是眾多物種分布預(yù)測(cè)模型中運(yùn)用最廣、準(zhǔn)確率最高的模型之一[14-15]，在實(shí)際運(yùn)用的過(guò)程中通常結(jié)合ArcGIS技術(shù)將會(huì)發(fā)揮更直觀的效果。近年來(lái)MaxEnt模型在病蟲害防治[16-17]、林火管理[18]、生物入侵[19-20]、瀕危動(dòng)植物分布[21-22]和生境評(píng)價(jià)[23]等方面得到廣泛運(yùn)用?；诖?，本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS技術(shù)，采用實(shí)地專項(xiàng)調(diào)查并結(jié)合標(biāo)本、文獻(xiàn)查閱得到全國(guó)107個(gè)硬葉兜蘭有效分布點(diǎn)。結(jié)合硬葉兜蘭生長(zhǎng)所需的必要因子，從生態(tài)位模型角度對(duì)其潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，并對(duì)模型進(jìn)行準(zhǔn)確性檢驗(yàn)，分析影響其潛在分布的主導(dǎo)因子，為硬葉兜蘭的就地保護(hù)、遷地保護(hù)、野外回歸和開(kāi)發(fā)利用提供理論區(qū)劃依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 硬葉兜蘭分布數(shù)據(jù)來(lái)源硬葉兜蘭分布數(shù)據(jù)一是來(lái)源于課題組2019年6月至2020年底的兜蘭屬寬瓣亞屬(Paph. Subgenus.brachypetalum)專項(xiàng)調(diào)查資料，二是來(lái)源于中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)及正式發(fā)表的有關(guān)中國(guó)硬葉兜蘭分布信息的文獻(xiàn)資料，通過(guò)去除無(wú)效和模糊的分布點(diǎn)，最終得到107個(gè)有效分布點(diǎn)，其中課題組實(shí)際野外調(diào)查分布點(diǎn)77個(gè)，占71.96%，標(biāo)本查閱22個(gè)分布點(diǎn)，占20.56%，文獻(xiàn)查閱8個(gè)分布點(diǎn)，占7.48%。

1.1.2 預(yù)測(cè)因子數(shù)據(jù)來(lái)源本研究采用生物氣候變量、地形變量、土壤變量、土地覆蓋變量和人為干擾5個(gè)變量下的31個(gè)因子用于MaxEnt模型的初步預(yù)測(cè)(表1)，其中生物氣候變量來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.worldclim.org/)的生物氣候變量圖層(bio1—bio19)；地形變量來(lái)源于地理國(guó)情監(jiān)測(cè)云平臺(tái)(http://www.dsac.cn/)，經(jīng)ArcGIS 10.6軟件處理后可得到坡度、坡向、海拔；土壤變量來(lái)源于國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://data.tpdc.ac.cn/)；土地利用變量來(lái)源于歐空局(http://maps.elie.ucl.ac.be/CCI/viewer/)的土地覆蓋產(chǎn)品；人為干擾變量中的人口密度來(lái)源于NASA的社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)和應(yīng)用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/)，NPP/VIIRS夜間燈光數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家環(huán)境信息中心NCEI(https://www.ngdc.noaa.gov/eog/viirs/download_dnb_composites.html)。以1∶400萬(wàn)的中國(guó)行政圖作為底圖進(jìn)行可視化處理，來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

1.2 方 法

1.2.1 數(shù)據(jù)處理首先在ArcGIS 10.6軟件中通過(guò)“采樣”工具提取107個(gè)分布點(diǎn)的31個(gè)預(yù)測(cè)指標(biāo)數(shù)據(jù)，在R軟件中用Corrplot數(shù)據(jù)包進(jìn)行相關(guān)性矩陣計(jì)算(圖1)，分析31個(gè)預(yù)測(cè)因子之間的相關(guān)性，當(dāng)|r|>0.8時(shí)，去除對(duì)硬葉兜蘭分布生物意義較小以及初步預(yù)測(cè)時(shí)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果貢獻(xiàn)率為0的因子，最終篩選得到13個(gè)因子用于模型預(yù)測(cè)(表2)；下載的預(yù)測(cè)變量均為“.tif”格式，在ArcGIS 10.6軟件中以中國(guó)行政矢量圖按“掩模提取”提取中國(guó)范圍的預(yù)測(cè)變量，然后再用“柵格轉(zhuǎn)ASCⅡ”工具轉(zhuǎn)換為模型所需的“.ASC”格式數(shù)據(jù)，最后將經(jīng)緯度為十進(jìn)制的硬葉兜蘭分布數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為“.CSV”格式輸入模型預(yù)測(cè)。

1.2.2 MaxEnt模型精度檢測(cè)本研究采用ROC(接收者操作特征曲線receiver operating characteristic curve)曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積，即AUC值(The area under the ROC curve)來(lái)檢測(cè)模型預(yù)測(cè)能力的準(zhǔn)確性。AUC值取值范圍為0.5—1，越接近1說(shuō)明預(yù)測(cè)的結(jié)果越好，其模型預(yù)測(cè)的結(jié)果就越準(zhǔn)確[24]。當(dāng)AUC值為[0.50, 0.60)時(shí)預(yù)測(cè)精度極低，為[0.60, 0.70)時(shí)預(yù)測(cè)精度較差，為[0.70, 0.80)時(shí)預(yù)測(cè)精度一般，為[0.80, 0.90)時(shí)預(yù)測(cè)精度良好，為[0.90, 1.00)時(shí)預(yù)測(cè)精度非常好。

1.2.3 MaxEnt模型預(yù)測(cè)及分布區(qū)劃分將篩選轉(zhuǎn)化的物種分布數(shù)據(jù)和預(yù)測(cè)因子分別輸入MaxEnt模型的“Sample”命令，和“Environment layers”命令，隨機(jī)選擇25%的樣本用于模型檢驗(yàn)，剩余75%用于模型構(gòu)建。另外勾選模型的“Create response curves”和“Do jackknife to measure variable importance”命令用來(lái)輸出響應(yīng)曲線和每個(gè)環(huán)境因子對(duì)結(jié)果的重要性曲線，其他設(shè)為默認(rèn)值。運(yùn)用ArcGIS 10.6中的重分類工具對(duì)模型模擬輸出的“ASII”格式文件，按適生指數(shù)從低到高，依據(jù)自然分割法區(qū)分為4個(gè)等級(jí)[25]：P<0.25為不適生區(qū)；0.25≤P<0.5為低適生區(qū)；0.5≤P<0.75為較適生區(qū)；P≥0.75為最適生區(qū)并進(jìn)行可視化處理，除不適生區(qū)外，其他均為潛在分布區(qū)。對(duì)Maxent模型輸出的預(yù)測(cè)結(jié)果在ArcGIS 10.6軟件中進(jìn)行可視化處理并依據(jù)各潛在分布區(qū)像元所占比例計(jì)算其潛在分布面積。

表1 預(yù)測(cè)因子一覽表

1.2.4 影響硬葉兜蘭潛在分布的主導(dǎo)變量研究依據(jù)MaxEnt模型刀切法(Jackknife)生成的各預(yù)測(cè)因子對(duì)模型的影響圖和貢獻(xiàn)值表來(lái)判斷各預(yù)測(cè)因子對(duì)硬葉兜蘭潛在分布的影響程度，以此找出主導(dǎo)變量，再依據(jù)MaxEnt模型自動(dòng)生成的各預(yù)測(cè)因子響應(yīng)曲線來(lái)分析硬葉兜蘭的存在概率與主導(dǎo)因子之間的具體關(guān)系。

圖1 環(huán)境因子間自相關(guān)性分析Fig.1 Autocorrelation analysis among environmental factors

表2 Maxent模型預(yù)測(cè)環(huán)境因子

2 結(jié)果與分析

2.1 硬葉兜蘭地理分布格局

硬葉兜蘭目前在中國(guó)僅分布于西南地區(qū)的貴州、云南、廣西三省(自治區(qū))，主要集中在貴州西南地區(qū)、滇東南地區(qū)、貴州東北部地區(qū)、貴州南部與廣西北部交界地區(qū)，該種是寬瓣亞屬中分布最廣的一個(gè)物種(圖2)。根據(jù)調(diào)查，硬葉兜蘭在中國(guó)的自然地理分布在大尺度區(qū)域范圍較廣，但具體分布點(diǎn)十分零散，小尺度上則呈現(xiàn)出小居群聚集分布的現(xiàn)象，很多居群僅分布在喀斯特山地的一個(gè)石溝、石縫等微環(huán)境，實(shí)際分布面積很小(圖3)。依據(jù)分布點(diǎn)的實(shí)測(cè)分布面積(圖3)，圖中S表示實(shí)測(cè)分布面積。野外調(diào)查的77個(gè)硬葉兜蘭分布點(diǎn)中實(shí)際分布面積不超過(guò)100 m2的占64.95%，不超過(guò)200 m2的占76.64%，大于300 m2只占19.48%，甚至部分面積不超過(guò)1 m2，在野外幾乎沒(méi)有見(jiàn)到集中連片分布面積達(dá)1 000 m2以上的硬葉兜蘭居群。

圖2 硬葉兜蘭分布示意圖Fig.2 The distribution diagram of P. micranthum

圖3 硬葉兜蘭實(shí)際分布面積范圍統(tǒng)計(jì)圖Fig.3 Statistical chart of actual distribution area of P. micranthum

2.2 模型精度分析及潛在分布區(qū)

根據(jù)MaxEnt模型ROC曲線預(yù)測(cè)結(jié)果顯示(圖4)，構(gòu)建數(shù)據(jù)AUC值為0.992，檢驗(yàn)數(shù)據(jù)AUC值為0.987，由此表明MaxEnt對(duì)硬葉兜蘭分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果非常好。

根據(jù)自然分割法進(jìn)行可視化結(jié)果顯示(圖5)，硬葉兜蘭潛在分布區(qū)為貴州西南至南部地區(qū)、貴州中部地區(qū)、云南東南部、廣西北部至西北部，其中最適宜區(qū)為滇東南、黔西南、桂西北，面積約為3 912.71 km2，僅占中國(guó)國(guó)土面積的0.04%(表3)；較適宜區(qū)分布緊毗最適宜區(qū)外圍，主要在黔西南至桂西北地區(qū)、滇東南至桂西地區(qū)，面積32 306.24 km2，占中國(guó)國(guó)土面積的0.34%；低適宜區(qū)較為分散，除環(huán)最適宜區(qū)與較適宜區(qū)外，廣東北部，海南島、臺(tái)灣島也有分布，總面積74 178.21 km2，占中國(guó)國(guó)土面積的0.77%；除滇、黔、桂三省(自治區(qū))外全國(guó)其他絕大部分地區(qū)均為不適宜區(qū)面積9 523 659.84 km2，占全國(guó)國(guó)土面積的98.85%。

圖4 ROC曲線及AUC值Fig.4 ROC curve and AUC value

圖5 基于MaxEnt模型的硬葉兜蘭在中國(guó)潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)Fig.5 Potential distribution area of P. micranthum in China predicted by MaxEnt

2.3 影響硬葉兜蘭潛在分布的主導(dǎo)變量

MaxEnt模型運(yùn)行過(guò)程中的刀切法會(huì)自動(dòng)生成各預(yù)測(cè)因子對(duì)模型的影響圖(圖6)。圖中，淺藍(lán)色條帶表示除去此變量后剩下變量的所有的增益量，條帶越長(zhǎng)則表明除去此變量后對(duì)模型影響就越?。簧钏{(lán)色條帶表示僅用該變量產(chǎn)生的增益量，條帶越長(zhǎng)則表明該變量貢獻(xiàn)值越大，對(duì)影響硬葉兜蘭的分布也就越重要；紅色條帶表示所有預(yù)測(cè)因子的累計(jì)增益量。由圖6可知，僅此變量中條帶最長(zhǎng)的前三項(xiàng)分別為碳酸鈣含量(T_CaCO3)、年均降水量(bio12)和最干季度降水量(bio17)，最短的兩項(xiàng)為坡向；除此變量中較短的為碳酸鈣含量(T_CaCO3)、最干季度降水量(bio17)；所有變量的累計(jì)貢獻(xiàn)值超過(guò)了3.5。

圖6 基于刀切法環(huán)境變量重要性圖Fig.6 Importance of environmental variables by Jackknife method

表3 硬葉兜蘭在中國(guó)預(yù)測(cè)分布區(qū)及面積表

依據(jù)MaxEnt模型運(yùn)行過(guò)程中生成的13個(gè)預(yù)測(cè)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率(表4)。由表4可知，頂層土壤質(zhì)地(T_TEXTURE)對(duì)模型預(yù)測(cè)硬葉兜蘭的潛在分布貢獻(xiàn)率最大，為30.0%；其次是最干季度降水量(bio17)，貢獻(xiàn)率為20.1%，年均降水量(bio12)貢獻(xiàn)率為16.2%，貢獻(xiàn)率最小的是坡向，僅為0.2%。綜合刀切法的環(huán)境變量重要性以及環(huán)境變量貢獻(xiàn)值表明：頂層土壤質(zhì)地(T_TEXTURE)、最干季度降水量(bio17)、碳酸鈣含量(T_CaCO3)和年均降水量(bio12)4個(gè)因子是影響硬葉兜蘭潛在分布的主導(dǎo)因子。

采用預(yù)測(cè)因子響應(yīng)曲線進(jìn)一步分析主導(dǎo)因子對(duì)硬葉兜蘭的響應(yīng)，由影響硬葉兜蘭分布的4個(gè)主導(dǎo)因子響應(yīng)曲線(圖7)可以看出，若以0.5的存在概率為最適閾值，頂層土壤為3(壤土Fine)；最干季度降水量在25～75 mm時(shí)硬葉兜蘭的存在概率呈上升趨勢(shì)，在75 mm左右存在概率達(dá)到最大值約為0.68，在75 mm之后存在概率逐漸降低，55～85 mm的最干季度降水量范圍為硬葉兜蘭最適分布區(qū)間；碳酸鈣含量在2.0～2.4時(shí)硬葉兜蘭的存在概率呈上升趨勢(shì)，在2.5左右存在概率達(dá)到最大值約為0.66，2.5%～2.7%的碳酸鈣含量范圍為硬葉兜蘭最適分布區(qū)間；年降水量在800～1 250 mm之間硬葉兜蘭的存在概率呈上升趨勢(shì)，在1 250 mm左右存在概率達(dá)到最大值約為0.67，1 220～1 480 mm的年降水量范圍為硬葉兜蘭最適分布區(qū)間。

表4 預(yù)測(cè)因子貢獻(xiàn)值表

3 討 論

物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系是研究其空間分布格局的一個(gè)重要方面[26]，對(duì)于物種預(yù)測(cè)模型而言，環(huán)境變量的選擇是預(yù)測(cè)結(jié)果是否可靠的關(guān)鍵，有研究表明預(yù)測(cè)因子之間存在自相關(guān)性以及樣本的過(guò)密會(huì)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果產(chǎn)生影響[27]。本研究中107個(gè)硬葉兜蘭分布點(diǎn)有71.69%來(lái)源于實(shí)地調(diào)查，大量實(shí)地獲取所得的預(yù)測(cè)樣本充分反映了硬葉兜蘭在中國(guó)的自然地理分布的基本生存現(xiàn)狀和環(huán)境狀況。在5個(gè)變量下篩選后的13個(gè)預(yù)測(cè)因子涉及硬葉兜蘭生長(zhǎng)分布所必需的氣候、地形、土壤、植被、人為干擾等因素，預(yù)測(cè)的潛在分布區(qū)具有很高的可信度，并且構(gòu)建數(shù)據(jù)AUC值和檢驗(yàn)數(shù)據(jù)AUC值均達(dá)到0.9以上，預(yù)測(cè)結(jié)果非常好。因此，針對(duì)珍稀瀕危物種的預(yù)測(cè)要想取得優(yōu)良的效果，一是要有足夠的實(shí)地調(diào)查樣本，二是預(yù)測(cè)因子要能充分代表珍稀瀕危物種生長(zhǎng)分布所需的必要因素。

圖7 影響硬葉兜蘭潛在分布的主導(dǎo)因子響應(yīng)曲線圖Fig.7 Response curve of dominant factors affecting latent distribution of P. micranthum

硬葉兜蘭作為兜蘭屬(Paphiopedilum)觀賞價(jià)值較高、受威脅嚴(yán)重的一個(gè)物種之一，具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值，同時(shí)也是該屬中分布較廣的一個(gè)物種，王英強(qiáng)[28]認(rèn)為滇東南的石灰?guī)r地區(qū)極可能是兜蘭的起源中心和演化中心。本次預(yù)測(cè)結(jié)果顯示硬葉兜蘭的最適宜分布區(qū)位于滇東南地區(qū)、貴州西南，南部地區(qū)、廣西西北部地區(qū)。結(jié)合實(shí)際調(diào)查結(jié)果看，在全國(guó)范圍內(nèi)本次預(yù)測(cè)結(jié)果與硬葉兜蘭的實(shí)際野外分布區(qū)基本相吻合，且最適宜區(qū)也符合硬葉兜蘭的兜蘭屬的起源和演化中心；劉仲健等[1]認(rèn)為硬葉兜蘭分布于重慶南部、廣西西部至北部、貴州東北部至西南部、湖南西南部、云南東南部，盡管野外調(diào)查時(shí)我們?cè)谥貞c、湖南未見(jiàn)分布，但本次預(yù)測(cè)的低適宜區(qū)在該區(qū)域有所分布，因此這也是今后在研究探索硬葉兜蘭分布區(qū)時(shí)值得驗(yàn)證的地方。

研究表明在相對(duì)較大的尺度下，影響物種分布主要是氣候因子[29]，而在相對(duì)較小的尺度下，則是地勢(shì)、植被類型、土壤利用類型以及土壤理化性質(zhì)等因素[30]。兜蘭因其極高的觀賞價(jià)值而遭到人為直接采挖與生境破壞是其受威脅的主要原因[31]，硬葉兜蘭生于石灰?guī)r山地的石窩風(fēng)化巖土上，為附生或半附生植物[32]。本研究中，壤土、最干季度降水(55～85 mm)、碳酸鈣含量(2.5%～2.7%)、年降水量(1 220～1 480 mm)4個(gè)因子是影響硬葉兜蘭潛在分布的主導(dǎo)因子。盡管人為干擾是硬葉兜蘭致瀕的重要原因，但在本研究預(yù)測(cè)過(guò)程中能反映人為干擾因素的人口密度因子僅表現(xiàn)出0.5%的貢獻(xiàn)率，并不能較好地反映人口密度與硬葉兜蘭潛在分布區(qū)之間的關(guān)系。在小尺度上影響硬葉兜蘭分布的因素與石灰?guī)r山地的特殊小生境有關(guān)，田凡等[33]研究表明硬葉兜蘭具有典型的蘭科菌根結(jié)構(gòu)，而蘭科植物的生活史都與菌根真菌有著密不可分的關(guān)系乃至影響其分布[34]。本研究中的實(shí)際調(diào)查結(jié)果表明，硬葉兜蘭大尺度呈現(xiàn)出零散分布，小尺度呈現(xiàn)出聚集或片狀分布，從本次所篩選出來(lái)的13個(gè)預(yù)測(cè)因子用于預(yù)測(cè)的結(jié)果來(lái)看，水熱、土壤條件是影響硬葉兜蘭潛在分布的主要原因。然而本次研究的預(yù)測(cè)因子需要的是全國(guó)范圍內(nèi)的柵格數(shù)據(jù)，無(wú)法涉及菌根真菌等較為微觀的因素。針對(duì)硬葉兜蘭在小尺度的分布現(xiàn)象是否與這些細(xì)微的因素有關(guān)本研究無(wú)法做出很好的解釋。因此，硬葉兜蘭乃至其他類似的珍稀瀕危植物在小范圍內(nèi)為什么會(huì)呈現(xiàn)出小種群集群或片狀分布有待深入研究。

基于本研究結(jié)果，為科學(xué)保護(hù)以硬葉兜蘭為代表的兜蘭屬珍稀瀕危植物提出3點(diǎn)建議：(1)加強(qiáng)潛在分布區(qū)的硬葉兜蘭乃至其他兜蘭屬植物的本底調(diào)查，進(jìn)一步摸清調(diào)查遺漏區(qū)的資源現(xiàn)狀。(2)硬葉兜蘭的最適宜區(qū)應(yīng)重點(diǎn)進(jìn)行就地保護(hù)與動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，必要時(shí)也可作為野外回歸的首選場(chǎng)所。(3)硬葉兜蘭潛在分布具備其生存的基本條件，可進(jìn)行遷地保育的同時(shí)也可開(kāi)展人工繁育，加大硬葉兜蘭的開(kāi)發(fā)利用力度，以減少對(duì)野生資源的需求。最重要的是盡早將其列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物名錄，并通過(guò)自然保護(hù)區(qū)或保護(hù)小區(qū)等方式加強(qiáng)原生地保護(hù)。