番杏科多肉植物的演化

河南/兌寶峰

仔細(xì)觀察，竟然發(fā)現(xiàn)：心葉日中花、怒濤、天女、寶綠、生石花、肉錐花、五十鈴玉等種類的番杏科多肉植物雖然形態(tài)差別很大，但花形卻非常接近，只不過有顏色和大小的不同以及雄蕊、雌蕊結(jié)構(gòu)的細(xì)微差異，非專業(yè)工作者很難區(qū)分，而且大部分種類都有在白天陽光充足的環(huán)境中開花，夜晚閉合的習(xí)性，若遇陰雨天或栽培環(huán)境光照不足則難以開花，但也有少量的種類是在夜晚開花，像肉錐花屬的星琴、安珍、清姬等品種，即所謂的“夜開型”番杏。其實(shí)，這也不算奇怪，因?yàn)檫@些番杏科多肉植物，為了適應(yīng)不同的環(huán)境，經(jīng)過漫長的歲月，逐漸演變出不同的形態(tài)。露草等植物生長在溫暖濕潤的地帶，看上去與一般的草花或小灌木區(qū)別不大；而生長在氣候較為干旱的石灰?guī)r地帶的怒濤、天女等則具肥厚的肉質(zhì)葉；到了極端干旱的沙漠地帶，植物的葉子就變得非常肉質(zhì)，幾乎看不出是葉的形態(tài)，像肉錐花屬的風(fēng)鈴玉以及生石花屬、春桃玉屬、對葉花屬、藻鈴玉就屬于這種類型?？傊?，隨著生長環(huán)境越來越干旱，莖漸趨縮短，株型也縮小，葉子的肉質(zhì)化程度則越來越高，以盡量多保存水分，減少蒸發(fā)，適應(yīng)環(huán)境（圖1-2）。

圖1 生石花

圖2 寶綠

下面就擷取番杏科多肉植物中的幾個(gè)代表性物種，來感受其形態(tài)是如何隨環(huán)境的差異而變化的。

1.心葉日中花Mesembryanthemum cordifolium

這是一種比較原始的多肉植物，形態(tài)與草花極為相似，別名還有露草、露花、花蔓草、心葉冰花、牡丹吊蘭等，為日中花屬常綠肉質(zhì)草本植物，植株匍匐生長，多分枝，葉對生，心狀卵形，鮮綠色。小花紅色，花瓣多數(shù)，短線形，形似菊花。

心葉日中花原產(chǎn)南非的納塔爾省，該地區(qū)瀕臨印度洋，年降雨量在1000 毫米以上，氣候溫暖濕潤。番杏科這種形似草花、生長在環(huán)境濕潤或一年中有部分時(shí)間降雨充沛環(huán)境中的植物還有龍須海棠、松葉菊、冰花等種類，其形態(tài)雖然與草花近似，但葉質(zhì)較厚，呈肉質(zhì)，而且密被冰霜狀絨毛這種旱生結(jié)構(gòu)（圖3）。

圖3 心葉日中花

2.照波Bergeranthus multiceps

照波屬多肉植物，已經(jīng)是比較完全的多肉植物形態(tài)了，植株叢生，單株葉6 至8 枚，肉質(zhì)葉細(xì)三棱形，綠色，表面光滑，沒有斑點(diǎn)?；S色，外瓣稍帶紅色，形似菊花。

原產(chǎn)南非開普省南部比較濕潤的地區(qū)，在該地區(qū)還生長有露子花屬的雷童、夕波等品種，其習(xí)性與大多數(shù)番杏科植物相反，具有夏季生長，夏季開花的習(xí)性（圖4）。

圖4 照波

3.快刀亂麻Rhombophyllum dolabriforme

快刀亂麻屬植物，產(chǎn)于南非開普省。植株呈矮灌木狀，莖有短節(jié)，多分枝。肉質(zhì)葉集中在分枝頂端，細(xì)長而側(cè)扁，先端兩裂，淡綠至灰綠色。花大，黃色。本屬的R.nelii 也被稱為快刀亂麻，兩者的形態(tài)極為接近（圖5）。

圖5 快刀亂麻

4.怒濤Faucaria tuberculosa

肉黃菊屬（虎腭花屬） 多肉植物，植株小型，肉質(zhì)葉交互對生，葉色深綠，葉面有線狀、塊狀或其它不規(guī)則形狀的肉質(zhì)突起，葉緣有肉質(zhì)齒?；S色，直徑4 厘米左右，形似菊花。本屬還有鯨波、四海波、荒波、獅子波、紅怒濤、大雪溪、狂瀾怒濤等物種。

怒濤南非開普省的小卡魯高原的石灰?guī)r地帶，該地區(qū)為地中海式氣候，氣候溫和，夏季干旱，冬季有少量的降雨（圖6a 怒濤、圖6b 紅怒濤）。

圖6a 怒濤

圖6b 紅怒濤

5.立鮫Gibbaeum pubescens

藻鈴玉屬植物。植株群生。肉質(zhì)葉灰綠色，有細(xì)微的茸毛。花深粉紅色（圖7）。

圖7 立鮫

6.無比玉Gibbaeum dispar

藻鈴玉屬植物。易群生。肉質(zhì)葉肥厚圓潤，綠色。花粉紅色，冬季開放。原產(chǎn)南非，冬型種，夏季休眠，休眠期最外層的葉子干枯（圖8）。

圖8 無比玉

7.白魔Gibbaeum album

藻玲玉屬植物。對生葉白色，頂端形狀不規(guī)則，兩葉最初緊密地連在一起，后分開，表皮密被幾乎肉眼看不到的白茸毛?；ò咨▓D9）。

圖9 白魔

8.帝玉Pleiospilos nelii

對葉花屬植物。非常肉質(zhì)的葉交互對生，上部拉開很大一段距離，形成元寶形株型。葉色灰綠，有許多透明的深色小點(diǎn)?；ǘ渚叨坦?，黃色或橙黃色。變種紅帝玉（紫帝玉），葉暗紅色，花紫紅色或赤紅色（圖10a-10b）。

圖10a 帝玉

圖10b 紅帝玉

9.金玲Argyroderma delaetii

銀葉花屬植物，植株無莖，非常肉質(zhì)的球形葉半卵狀，元寶株型，葉色灰綠，表皮硬而光滑，無斑點(diǎn)，先端圓鈍。花大型，黃色或白色?；ㄆ诙杭竟?jié)，晝開型。

銀葉花屬（Argyroderma） 植物約有50 種，其株型和大小都相差不大?；ㄉ屑t、粉紅、橙黃、黃、白等多種顏色，花型有單瓣、重瓣之分，有些品種的花朵還像風(fēng)車那樣旋轉(zhuǎn)。常見的有開深紅色花的紅花金鈴（也叫赤花金鈴） 以及銀鈴、賀春玉、銀光玉、京雛玉等物種（圖11a-11c）。

圖11b 紅花金玲

圖11c 白花金玲

10.魔玉Lapidaria margareta

魔玉屬植物，為單屬單種植物，僅有魔玉一個(gè)種。肉質(zhì)葉對生，上部分開，基部聯(lián)合；葉半圓形，有尖，葉背有龍骨狀凸起，葉緣棱線分明，葉色灰白。花黃色（圖12 魔玉）。

圖12 魔玉

11.春桃玉Dinteranthus inexpectatus

肉質(zhì)葉青白色，光照強(qiáng)烈時(shí)會(huì)變成白中略帶淡粉色，葉面無任何斑點(diǎn)，成株為桃形?；ㄉ铧S色，秋季開放。

春桃玉屬（Dinteranthus） 屬多肉植物有著高度發(fā)展的“擬態(tài)”，主要有奇鳳玉、幻玉、妖玉、春桃玉、南蠻玉、綾耀玉等原始種，其中僅綾耀玉頂端是平的，平面無瑕或具有花紋，其他種類肉質(zhì)葉頂端為圓形、半圓形，也沒有花紋，僅有透明的斑點(diǎn)。此外，還有一些園藝種和雜交種，甚至與生石花屬的一些種類的跨屬雜交種（圖13a 春桃玉、13b 綾耀玉）。

圖13a 春桃玉

圖13b 綾耀玉

12.五十鈴玉Fenestraria aurantiaca

也稱橙黃棒葉花，原產(chǎn)南非與納米比亞接壤處，氣候干燥少雨。為棒葉花屬（窗玉屬） 多肉植物，植株無莖，叢生，肉質(zhì)葉棍棒狀，上粗下細(xì)，葉色灰綠，頂部圓凸，有透明的“窗”。花橙黃色，有花梗，花形像菊花。

近似種有棒葉花（Fenestraria rhopalophylla，也稱群玉），花白色。光玉（Frithia pulchra），為光玉屬植物，原產(chǎn)南非德蘭士瓦省，氣候更為干燥，株型更小，棍棒狀葉頂端截形，有透明的“窗”，花無梗，深粉紅色，有白心。菊晃玉（Frithia humilis，別名菊光玉），葉色灰綠或綠褐，端面粗糙，有細(xì)小的疣突?；ò咨蚍奂t色（圖14a-14d）。

圖14a 五十鈴玉

圖14b 群玉

圖14c 光玉

圖14d 菊晃玉

13.風(fēng)鈴玉Conophytum friedrichiae

南非西海岸（包括其北端的納米比亞沿海地區(qū)） 雖然瀕臨大西洋，卻是少雨多霧的冷性沙漠氣候，年降雨量只有60 至100 毫米，且只有冬季下雨。地表有各種顏色的碎礫石。這一地區(qū)生長著大量的番杏科非常肉質(zhì)的小型種類，像我們熟悉的生石花屬、肉錐花屬、春桃玉屬、銀葉花屬中的不少種這里都有。其外形和色彩都進(jìn)化得很像周圍的礫石，這樣可以避免動(dòng)物的啃食，植株大部分埋在礫石中，白天可以減少水分蒸發(fā)，夜晚礫石上凝結(jié)的水分可以滋潤其根部。對生葉頂部常常呈透明狀，俗稱“窗”，陽光透過透明的“窗”射入體內(nèi)，既不散失水分，又不影響光合作用。

風(fēng)鈴玉為肉錐花屬植物，原產(chǎn)納米比亞的大納馬蘭地區(qū)，是非洲最為干旱的地區(qū)之一，氣候冷涼，陽光充足。對生的肉質(zhì)葉組成近似圓柱體，頂部圓凸，呈透明狀，表皮光滑，紅褐色?；ò咨栈ㄐ?。近似種還有白拍子（Conophytum longum）、毛漢尼（Conophytum maughanii）、燈泡（Conophytum burgeri）、拉登（Conophytum ratum）以及紅花風(fēng)鈴玉、磨砂風(fēng)鈴玉、大型風(fēng)鈴玉等，由于這類植物肉質(zhì)葉頂端都有透明或半透明的窗結(jié)構(gòu)，故這類植物也被稱為“有窗”類肉錐花（圖15a-15e）。

圖15a 風(fēng)鈴玉

圖15b 紅花風(fēng)鈴玉

圖15c 白拍子

圖15d 磨砂風(fēng)鈴玉

圖15e 拉登