科爾沁沙地6種灌木葉片δ13C組成及水分利用效率變化

遲琳琳，王國(guó)晨，張日升，肖 巍

(1.遼寧章古臺(tái)科爾沁沙地系統(tǒng)國(guó)家生態(tài)定位觀測(cè)研究站； 2.遼寧省沙地治理與利用研究所，遼寧 阜新 123000)

沙地生態(tài)系統(tǒng)的研究一直把沙地水量平衡、抗旱植物的篩選作為核心的科學(xué)問題。沙地生態(tài)系統(tǒng)中，大面積地營(yíng)造闊葉喬木樹種，不僅影響樹種的正常生長(zhǎng)，還會(huì)影響到沙地生態(tài)系統(tǒng)的水量平衡[1-3]。然而，植樹造林面積過小，無法改善沙地生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境。近年來，隨著人們對(duì)土地沙化問題認(rèn)識(shí)的不斷提高，科爾沁沙地的生態(tài)環(huán)境治理雖然取得了一定的成效，但受到氣候變化和人為活動(dòng)等不合理因素的制約，該區(qū)的生態(tài)環(huán)境依然面臨著嚴(yán)峻的考驗(yàn)。選擇水分利用效率高的造林樹種，尤其是可以在沙地干旱條件下進(jìn)行天然更新的灌木樹種，不僅減少了沙地水分不足對(duì)植物的威脅，而且避免了因經(jīng)費(fèi)不足等原因無法及時(shí)補(bǔ)植等問題，是沙區(qū)提高森林覆蓋率的有效方法。

水分是限制沙地植物生長(zhǎng)最主要的因素，探索沙地植物生長(zhǎng)對(duì)水分的依賴程度，是評(píng)價(jià)植物對(duì)干旱環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)。植物生長(zhǎng)對(duì)水分的依賴很大程度上取決于不同植物在干旱條件下的水分利用效率(WUE)。大量研究證明，植物的穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C)與水分利用效率存在高度的相關(guān)性，δ13C可以用來指示植物有機(jī)質(zhì)形成期間的平均WUE，反映植物在一段時(shí)間內(nèi)對(duì)水分的利用以及水分脅迫的適應(yīng)狀況，在區(qū)域尺度內(nèi)，δ13C可以作為指示植物WUE的有效指標(biāo)，是研究植物長(zhǎng)期WUE的有效途徑之一[4]，也可直接反映植物的碳同化能力及植物對(duì)氣候因子的響應(yīng)，因此近年來被廣泛應(yīng)用于研究植物生理與生態(tài)環(huán)境間的關(guān)系。葉片尺度上的WUE可以直接揭示植物內(nèi)在水分利用機(jī)制，是更大尺度上WUE的基礎(chǔ)，也是近年來被眾多學(xué)者采用最頻繁的研究尺度[5-7]。本研究以科爾沁沙地南緣6種天然更新灌木為研究對(duì)象，在相同的氣候和立地條件下，在極端干旱年份(2017年)和濕潤(rùn)年份(2019年)的旱季和雨季，對(duì)不同樹種葉片δ13C值、階段WUE及其與土壤水分間的關(guān)系進(jìn)行分析，揭示不同樹種對(duì)土壤水分的利用策略及其應(yīng)對(duì)干旱脅迫的自我保護(hù)機(jī)制，以期為科爾沁沙地植被恢復(fù)與重建樹種的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地東南緣的遼寧省沙地治理與利用研究所實(shí)驗(yàn)基地(119°33′E，42°40′N)。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶詠啙駶?rùn)氣候區(qū)，具有春季干旱多風(fēng)、雨熱同期的特征。年均氣溫6.3 ℃，無霜期150～160 d。土壤以風(fēng)沙土為主，顆粒均勻，有機(jī)質(zhì)含量較低[8]。年均降水量475.5 mm，但存在年際偏差，2017年降水量為335.8 mm，僅為年均降水量的74.9%，屬于極端干旱年份。2019年降水量為558.6 mm，較年均降水量高24.7%，屬于濕潤(rùn)年份。降水年內(nèi)分布也極不均勻，70%以上的降水集中在7-8月份，地下水位在3.5 m左右，且有連年下降的趨勢(shì)。

1962年在試驗(yàn)地栽植樟子松，經(jīng)多年撫育間伐，密度為550株·hm-2左右。2000年對(duì)研究區(qū)進(jìn)行皆伐更新，在樟子松更新跡地上，逐漸天然更新出胡枝子Lespedezadaurica、紫穗槐Amorphafruticosa、小葉錦雞兒Caraganamicrophylla、烏蘇里鼠李Rhamnusussuriensis、黃柳Salixgordejevii和南蛇藤Celastrusorbiculatus6種灌木，具體見表1。

1.2 樣品采集與測(cè)定

選擇代表極端干旱年份和濕潤(rùn)年份的旱季和雨季，分4次(2017年6月15日、2017年8月27日、2019年6月19日、2019年8月23日)采集葉片樣品。每個(gè)樹種選取典型樣株3株，每株取其向陽樹冠中部當(dāng)年生葉片若干，混合后裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室用蒸餾水沖洗，去葉柄后放入105 ℃烘箱殺青20 min，調(diào)至70 ℃烘24 h，粉碎，過100目篩，用質(zhì)譜儀(DeIta plus XP,美國(guó) Finnigan MAT公司)測(cè)定樣品的δ13C值，以PDB(Pee Dee Belemnite)為標(biāo)準(zhǔn)，測(cè)試誤差小于0.15‰，根據(jù)公式(1)計(jì)算[9]：

(1)

水分利用效率WUE由公式(2)計(jì)算[10]：

(2)

式中：Ca為大氣中CO2濃度；a=4.4，a代表CO2通過氣孔時(shí)的擴(kuò)散分餾系數(shù)；b=27，指 CO2被Rubisco酶羧化過程中的分餾系數(shù)；Δ13C代表植物葉片穩(wěn)定碳同位素分辨率。

Ca=277.78+1.350exp(0.015 72(t-1 740))

(3)

式中：t為采樣年份，本研究中濕潤(rùn)年份t=2019，極端干旱年份t=2017。

(4)

式中：δ13Ca和δ13Cp分別為大氣CO2和植物葉片的碳同位素比率。

利用CAWS600-B型自動(dòng)氣象站監(jiān)測(cè)試驗(yàn)地降水量；地下水采用Adcon smm地下水位監(jiān)測(cè)儀測(cè)定；土壤含水率采用便攜式土壤水分測(cè)量?jī)x(TRIME-Pico 64/32 TDR，IMKO，德國(guó))測(cè)定，每個(gè)TDR管在0～180 cm土層內(nèi)共監(jiān)測(cè)20、50、100、150、180 cm五個(gè)層次的土壤體積含水率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 20.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法分析不同年份、季節(jié)和不同樹種對(duì)葉片δ13C值和WUE的影響。相關(guān)性分析采用Pearson系數(shù)，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 6種灌木葉片δ13C值和WUE的特征

由表2可知，6種灌木的葉片δ13C值在2017年旱季最高(-28.422±0.345～-26.585±0.486)，2019年雨季最低(-33.287±0.376～-31.105±0.222)。在不同年份和不同季節(jié)的降水條件下，葉片δ13C值存在顯著差異，原因是植物處于干旱環(huán)境時(shí)，為了防止自身水分散失，會(huì)降低氣孔密度，致使通過氣孔進(jìn)入葉片的CO2減少，引起植物葉片CO2濃度下降，植物對(duì)CO2的識(shí)別能力也隨之降低，從而使葉片δ13C值升高。

表2 6種灌木不同水分條件下葉片δ13C值

6種灌木的WUE表現(xiàn)出與葉片δ13C值相同的變化趨勢(shì)，具體見表3。

表3 6種灌木不同水分條件下的水分利用效率

由表3可知，2017年興安胡枝子在旱季和雨季的WUE無顯著差異，其他5種灌木均存在顯著差異。原因可能是2017年屬于極端干旱年份，淺層土壤的含水率較低，雨季降水主要來自2次≥50 mm的降水，如此大的降水量使水分迅速滲透到沙地深層，表層土壤的含水率相對(duì)降低，而興安胡枝子的根系主要集中分布在0～30 cm范圍內(nèi)，導(dǎo)致無論旱季還是雨季，興安胡枝子的大部分根系始終處于水分脅迫狀態(tài)，所以2017年興安胡枝子的WUE在旱季和雨季沒有顯著差異。

2019年6種灌木在旱季和雨季的WUE均存在顯著差異(表3)，因?yàn)?019年降水充沛且均勻，旱季和雨季各土壤層的含水率均呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，6種灌木根系可利用水也呈現(xiàn)隨季節(jié)而變化的規(guī)律性。興安胡枝子和紫穗槐在2017年和2019年旱季的WUE無顯著差異，其他4種灌木W(wǎng)UE差異顯著，其原因是興安胡枝子與紫穗槐根系主要分布在淺層土壤；6種灌木在2017年和2019年雨季的WUE均存在顯著差異(表3)。水分是科爾沁沙地植物生長(zhǎng)的主要限制因子，在旱季，黃柳、烏蘇里鼠李和南蛇藤的水分利用效率更高，而小葉錦雞兒的耐旱能力較強(qiáng)，只有在極端干旱時(shí)水分利用效率才可提高，所以，黃柳、烏蘇里鼠李、南蛇藤和小葉錦雞兒更適合科爾沁沙地南緣的氣候條件。

2.2 水分因子與6種灌木同位素的相關(guān)性

由表4可知，興安胡枝子、紫穗槐、小葉錦雞兒、烏蘇里鼠李和黃柳水分利用效率與降水量顯著負(fù)相關(guān)，南蛇藤的水分利用效率與降水量相關(guān)性不顯著；6種灌木的水分利用效率與地下水位相關(guān)性均不顯著。興安胡枝子、紫穗槐和小葉錦雞兒為豆科灌木，根系較淺，烏蘇里鼠李和黃柳也為淺根性灌木，其根系主要分布在0～50 cm的土層中，在旱季和雨季均以降水作為植物生存的主要水分來源，南蛇藤的水分利用效率與降水量的相關(guān)性不顯著，與地下水位的相關(guān)性更低，說明在科爾沁沙地旱季和雨季6種灌木基本以降水作為生存的主要水分來源。地下水位長(zhǎng)年保持在3 m以下，即使植物的根系可以達(dá)到這個(gè)深度，對(duì)地下水的利用率也極其有限。小葉錦雞兒和黃柳的水分利用效率與0～50 cm深度的土壤含水率顯著負(fù)相關(guān)，紫穗槐和小葉錦雞兒的水分利用效率與50～100 cm深度的土壤含水率顯著負(fù)相關(guān)，6種灌木水分利用效率與100 cm深度以下土層的土壤含水率相關(guān)性均不顯著。說明紫穗槐、小葉錦雞兒和黃柳的根系主要分布在0～100 cm深的土層內(nèi)，主要利用100 cm以內(nèi)土層的水分，而烏蘇里鼠李和南蛇藤的根系分布比較廣泛，對(duì)0～200 cm各層土壤的水分均有利用。

表4 水分因子與6種灌木水分利用效率的相關(guān)性

3 討 論

近年來，隨著生態(tài)環(huán)境關(guān)注度越來越高，很多學(xué)者開始質(zhì)疑科爾沁沙地的植被覆蓋度增加是否為導(dǎo)致當(dāng)?shù)氐叵滤幌陆档闹饕?。根?jù)對(duì)當(dāng)?shù)夭煌疃韧寥浪趾康拈L(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，土壤水分含量與6種常見灌木的相關(guān)性分析得知：本研究中6種常見灌木的根系主要分布在0～100 cm的土層中，研究區(qū)地下水位長(zhǎng)年保持在3 m及以下，而研究區(qū)地下水沿毛管上升高度在1.1 m左右，6種灌木根系利用的主要土壤水并不在地下水的分布范圍內(nèi)。相關(guān)學(xué)者在不同區(qū)域的研究結(jié)果也顯示，科爾沁沙地常見灌木多為淺根性植物，垂直根系分布一般不超過150 cm，主要通過水平根的擴(kuò)展獲取土壤水，且主要利用0～80 cm的土壤水分。杜明新等[6]研究認(rèn)為，紫穗槐根系主要分布在0～80 cm，主要吸收0～40 cm土壤的水分。王英宇等[3]研究認(rèn)為胡枝子根系主要集中在0～60 cm的土層內(nèi)，王娟等[7]則認(rèn)為小葉錦雞兒的根系主要分布在0～100 cm土層內(nèi)，以20～30 cm的土層分布最廣。

4 結(jié) 論

6種灌木的水分利用效率與降水量極顯著負(fù)相關(guān)，與地下水位相關(guān)性不顯著，說明6種灌木在極端干旱年份和濕潤(rùn)年份均利用降水作為植株生存的水分來源。6種灌木的水分利用效率與100 cm及以下土層的土壤含水率相關(guān)性不顯著，主要吸收集中在0～100 cm土層內(nèi)的水分，不會(huì)導(dǎo)致地下水位下降。黃柳、烏蘇里鼠李、南蛇藤和小葉錦雞兒更適合科爾沁沙地南緣的氣候條件。