荒漠植物功能性狀和生物量對(duì)土壤水鹽環(huán)境的響應(yīng)

陳昱東，呂光輝，張 磊，蔣臘梅，王恒方

(新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所/綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】植物在進(jìn)化中，通過(guò)與環(huán)境相互作用而形成的一些在生理和形態(tài)上的適應(yīng)特征，反映植物對(duì)于環(huán)境變化的響應(yīng)，這些特征稱為植物性狀，也可稱之為植物功能性狀[1]。葉片是植物的感覺(jué)器官，植物葉功能性狀 (如比葉面積LPC、葉片碳含量LCC、葉片氮含量LNC、葉片磷含量LPC等) 能夠反應(yīng)環(huán)境變化的信息[2-3]，莖作為營(yíng)養(yǎng)和水分的儲(chǔ)存于運(yùn)輸器官，能夠反映植物生長(zhǎng)速率和防御能力[4]。植物對(duì)資源的獲取及利用方式，能夠直接反映植物功能性狀對(duì)生物量的影響，以及各種群落適應(yīng)環(huán)境變化而形成的生存對(duì)策[5-6]。土壤因子作為影響植物生長(zhǎng)的重要因子，是群落植物功能性狀的主導(dǎo)者，同時(shí)也影響植物生物量的空間分配[7]。植物功能性狀與植物生物量在不同土壤水鹽環(huán)境中的關(guān)系更能揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[8-9]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前研究多從土壤環(huán)境的角度出發(fā) (如土壤水分、鹽分、pH、礦物質(zhì)以及有機(jī)質(zhì)等) ，分析植物群落在不同土壤環(huán)境梯度上的表現(xiàn)[10-14]。王生海等[15]在對(duì)葡萄生長(zhǎng)發(fā)育所受到的脅迫研究中發(fā)現(xiàn)，葡萄的葉片和藤隨土壤鹽分的變化有顯著性差異，土壤鹽分對(duì)植物的表型性狀有極大影響。邢恩德等[16]在研究植物地下根時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物的地下生物量對(duì)土壤水分的影響較大，在長(zhǎng)期缺水的情況下使植物不能維持生長(zhǎng)，并會(huì)對(duì)植物造成不可逆的傷害。趙生龍等[17]發(fā)現(xiàn)隨著土壤鹽分含量的增加，駱駝刺的比葉面積逐漸減小。汪貴斌等[18]研究發(fā)現(xiàn)，落羽杉對(duì)土壤水鹽的響應(yīng)主要表現(xiàn)在植物株高、生物量、枝莖面積比等植物功能性狀?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在以往的研究中更多研究關(guān)注植物功能性狀與種群環(huán)境的關(guān)系，不同水鹽環(huán)境下，功能性狀和植物生物量有怎樣的關(guān)系，研究較少，荒漠土壤水鹽含量對(duì)植物的葉性狀及生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究尚少?；哪且粋€(gè)脆弱的、易遭破壞的且難以恢復(fù)的生態(tài)系統(tǒng)，荒漠植物作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，極易受到干旱和鹽脅迫[19]?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出復(fù)雜的脆弱性，導(dǎo)致物種多樣性下降[20-22]?；哪参锷鷳B(tài)學(xué)成為生態(tài)學(xué)研究不可缺少的重要組成部分?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以新疆艾比湖為研究區(qū)，并將水鹽分為3個(gè)梯度，測(cè)定植物的葉片形態(tài)、生理特征、植物生物量以及土壤的水分和鹽分含量，分析不同水鹽梯度下植物生物量對(duì)功能性狀的響應(yīng)。分析不同土壤水鹽梯度下荒漠植物的功能性狀對(duì)生物量的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，44°30′～45°09′ N，82°33′～83°53′ E，總面積達(dá)2 670.85 km2。屬溫帶大陸性干旱氣候，年均降水量約為90.9 mm，年均蒸發(fā)量達(dá)1 600 mm以上，氣溫年較差與日較差較大，最高溫度可達(dá)41.3℃，最低溫度約為-36.4℃，年均溫、日均溫分別為7.8和7.5℃，且日照充足，年總?cè)照諘r(shí)數(shù)可達(dá)2 800 h，風(fēng)多且強(qiáng)，鹽塵和浮塵活動(dòng)頻繁。其土壤類型主要以灰漠土、灰棕土、風(fēng)沙土、鹽漬土、草甸土為主。區(qū)域內(nèi)分布的植物類型以沿河岸分布的胡楊 (Populuseuhratica) 、梭梭 (Haloxylonammodendron) 為主的河谷林—杜加依林，以及干旱荒漠中主要的旱生植物群：蘆葦 (Phragmitesaustralis) 、新疆絹蒿 (Seriphidiumsantolinum)、小獐毛(Aeluropuspungens)、鹽地堿蓬 (Suaedaglauca)、駱駝刺 (Alhagisparsifolia) 、鈴鐺刺 (Halimodendronhalodendron) 、羅布麻 (Apocynumvenetum) 、琵琶柴 (Reaumuriasoongarica) 、白刺 (Nitrariatangutorum) 、鹽爪爪 (Kalidiumfoliatum) 、對(duì)節(jié)刺(Horaninowiaulicina) 等荒漠草本植物和伴生小灌木為主[23]。

1.1.2 樣地布設(shè)及樣品采集

于2017年7～8月在艾比湖濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，沿東大橋管護(hù)站以北，垂直于阿其克蘇河5 km處設(shè)置了3條東西相距100 m的平行樣帶，每條樣帶設(shè)置面積為1.5 m×1.5 m的小樣方，小樣方之間間距為40 m，共40個(gè)，3條樣帶總計(jì)120個(gè)。樣方調(diào)查，記錄地理坐標(biāo)、海拔高度、物種類型、植株高度、物種多度，采集樣方內(nèi)植物地上、地下部分，記錄植物葉片長(zhǎng)、寬、厚，用刷子刷去植物表面和根系的土壤，然后分別將植物地上、地下部分標(biāo)記并裝入信封袋內(nèi)收集起來(lái)帶回實(shí)驗(yàn)室后期處理。土樣則采取每個(gè)樣方中心點(diǎn)深度0 ～ 20 cm的土壤，分別裝入密封鋁盒與密封袋中測(cè)定土壤含水量和土壤電導(dǎo)率。圖1，表1

表1 樣地植物名錄Table 1 List of plant samples

圖1 研究區(qū)樣地布設(shè)Fig.1 Sketch map of the study area and plots distribution

1.2 方 法

將帶回的生物量樣品用蒸餾水洗去殘留的泥土，用烘箱在65℃烘72 h后至恒重，按“同樣方同物種”的原則用電子天平 (精度為0.000 1) 分別稱量植物地上、地下部分重量，并記錄。葉片樣品前期處理方法同上，烘干后用研磨機(jī)碾碎，過(guò)60目篩用于后期元素含量測(cè)定，植物碳、氮、磷分別采用重鉻酸鉀外加熱法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法。土壤水分采用土壤烘干稱重法，將已采集鋁盒中的土壤(減鋁盒重量)稱其水土總重，后放入烘箱以105℃烘24 h，減去鋁盒重量測(cè)其干重，計(jì)算出土壤含水量，土壤鹽分測(cè)定采用1:5的水土比的土壤溶液，震蕩15 min，過(guò)濾取清液用電導(dǎo)率儀測(cè)得電導(dǎo)率，并計(jì)算出土壤含鹽量。以上實(shí)驗(yàn)方法均參照鮑士旦主編《土壤農(nóng)化分析》第三版[24]。表2

表2 植物功能性狀指標(biāo)選取及計(jì)算公式Table 2 The selected plant functional traits and ecological meaning

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 k-均值聚類法進(jìn)行樣地土壤水分、鹽分的聚類；利用單因素方差分析比較不同水鹽梯度下植物功能性狀及生物量的差異，當(dāng)方差為齊性時(shí)，利用LSD進(jìn)行多重比較，若方差為非齊性時(shí)，則使用Dunnett’s T3進(jìn)行多重比較，置信水平為0.05；利用冗余分析法 (RDA) 和多元回歸模型分析植物功能性狀與生物量之間的相關(guān)關(guān)系；群落權(quán)重均值 (CWM)，表示群落內(nèi)的某種植物功能性狀的均值，用來(lái)評(píng)估群落動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)特征的指數(shù)；k-均值聚類和單因素方差分析在R 3.6.0中完成。冗余分析在Canoco 5.0中完成。數(shù)據(jù)的整理與圖片的繪制在 Microsoft Office Excel 2016和OriginPro 2016中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地水鹽梯度的劃分

研究表明，高水高鹽(H)、中水中鹽(M)、低水中鹽(L)樣方數(shù)分別是11、28和81，其中土壤含水量依次為 (6.075 ± 1.243) %、(2.788 ± 0.667) % 和 (1.245 ± 0.452) %，3個(gè)梯度的土壤鹽分依次為 (3.659 ± 1.161) % 、( 3.347 ± 0.942) % 和 (2.026 ± 0.535) % 。各梯度間土壤水分、鹽分均有顯著差異(P< 0.05 )。表3

表3 樣地土壤水分、鹽分聚類Table 3 Results of soil water-salt clustering in the sample

2.2 不同水鹽梯度下荒漠植物的功能性狀及生物量差異性

研究表明，群落功能性狀權(quán)重均值 (CWM) 在不同水鹽梯度下的差異：低水鹽梯度下群落的冠幅面積 (S) 顯著高于中水鹽梯度 (P< 0.05) ；低水鹽梯度群落的葉片碳含量 (LCC) 、葉片磷含量 (LPC) 顯著高于中、高水鹽梯度(P< 0.05)；植物株高(H)、干物質(zhì)含量 (LDMC) 、比葉面積 (SLA) 、葉片氮含量(LNC)在不同水鹽梯度下均無(wú)顯著性差異(P> 0.05)?；哪参锏叵赂翟诘退望}梯度下表現(xiàn)出顯著的差異性 (P< 0.05) ，與在高水高鹽、中水中鹽梯度相比，分別低了76.4%、61.1%，荒漠植物地上部分生物量在不同水鹽梯度下未表現(xiàn)出顯著性差異 (P> 0.05)。圖2，圖3

圖2 土壤水鹽梯度下荒漠植物功能性狀的差異性分析Fig.2 Differences of functional traits of desert plants under soil water- salt gradient

圖3 土壤水鹽梯度下荒漠植物生物量的差異性Fig.3 Differences of biomass of desert plants under soil water- salt gradient

2.3 水鹽梯度下荒漠植物功能性狀與生物量的冗余

研究表明，在高水高鹽梯度下，除比葉面積 (SLA) 外，其它功能性狀與生物量均表現(xiàn)出正相關(guān)趨勢(shì)，由大到小是為冠幅面積 (S) > 植株高度 (H) > 葉片氮含量 (LNC) > 葉片磷含量 (LPC) > 葉片碳含量 (LCC) > 干物質(zhì)含 (LDMC) ；葉片磷含量 (LPC) 與地上生物量 (AGB) 相關(guān)性更強(qiáng)。葉片氮含量(LNC) 、葉片磷含量 (LPC) 與生物量表現(xiàn)出負(fù)響應(yīng)驅(qū)動(dòng)，干物質(zhì)含量 (LDMC) 與地下生物量 (BGB) 未發(fā)現(xiàn)相關(guān)關(guān)系；植株高度 (H) 、冠幅面積 (S) 、比葉面積 (SLA) 及葉片碳含量 (LCC) 對(duì)植物地上生物量 (AGB) 關(guān)系優(yōu)于地下部分，其解釋能力依次為：冠幅面積 (S)> 植株高度 (H) > 葉片碳含量 (LCC) > 比葉面積 (SLA) 。植株高度 (H) 、葉片磷含量 (LPC) 對(duì)地下生物量 (BGB) 表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)關(guān)系，而比葉面積 (SLA) 對(duì)地下生物量 (BGB) 表現(xiàn)出負(fù)驅(qū)動(dòng)，地上生物量 (AGB) 隨著植株冠幅面積 (S) 的增大而提高。圖4

注：a：高水高鹽梯度；b：中水中鹽梯度；c：低水低鹽梯度

2.4 荒漠植物功能性狀與生物量在不同水鹽梯度多元回歸

研究表明，在高水高鹽梯度下，AGB、BGB模型中均納入冠幅面積 (S) ，其顯著性分別為0.000、0.010，二組模型的解釋程度分別達(dá)到87%、58.9%；在中水中鹽梯度下，AGB模型僅納入冠幅面積 (S) ，模型的解釋能力僅為26.7%，相比之下BGB模型同時(shí)納入了冠幅面積 (S) 及植株高度 (H) ，模型的解釋能力達(dá)到了44.7%；在低水低鹽梯度下，AGB模型納入了冠幅面積 (S) 、葉片碳含量 (LCC) 、比葉面積 (SLA) ，且這三個(gè)性狀指標(biāo)均達(dá)到 (P< 0.05) 顯著水平，BGB模型納入了冠幅面積 (S) 、比葉面積 (SLA)、干物質(zhì)含量 (LDMC) ，三者均達(dá)到顯著水平 (P< 0.05) ，模型的總體解釋率達(dá)到30.8%，除中水中鹽梯度，植物功能性狀與生物量指標(biāo)的模型解釋程度都表現(xiàn)為AGB>BGB，隨著水鹽環(huán)境梯度的升高，荒漠植物功能性狀對(duì)生物量的指示能力逐漸減弱。表4

表4 水鹽梯度下荒漠植物功能性狀與生物量的多元回歸Table 4 Multiple regression model of functional traits and biomass of desert plants under soil water-salt gradient

3 討 論

3.1 不同水鹽梯度下植物功能性狀及生物量的差異規(guī)律

植物功能性狀是指植物體具有的與其定植、存活、生長(zhǎng)和死亡緊密相關(guān)的一系列核心植物屬性，且這些屬性能夠顯著影響生態(tài)系統(tǒng)功能，并能夠反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[25-26]。土壤水鹽變化對(duì)荒漠植物群落水平的功能性狀有不同程度的影響[27]。研究結(jié)果表明，荒漠植物冠幅面積、葉片碳含量、葉片磷含量在低水低鹽梯度下具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，這是干旱脅迫對(duì)植物造成的影響，干旱作為一種多維脅迫，能夠引起植物從表型、生理、生化、再到分子水平的一系列變化，嚴(yán)重的干旱脅迫可導(dǎo)致光合作用的終止和新陳代謝的紊亂，最終導(dǎo)致植物的死亡[28]，荒漠植物隨著土壤水鹽脅迫的加劇，會(huì)導(dǎo)致如表型性狀、生理代謝水平的降低。適度的水鹽含量會(huì)促植物的進(jìn)光合作用，但水鹽含量過(guò)高會(huì)抑制其光合速率[29]，可能是因?yàn)橹参锕诜谏w太陽(yáng)光輻射對(duì)群落地表的照射，降低土壤水分蒸發(fā)，緩解土壤鹽堿化，減少表層土壤含鹽量，使遮陰區(qū)的少量土壤水分得以保留，緩解了水鹽對(duì)葉片光合作用的脅迫[30]。土壤全磷、土壤含水量與植物葉片磷含量呈顯著正相關(guān)，土壤磷含量及土壤含水量在一定程度上影響著葉片磷濃度[31]，另一方面，葉片磷含量隨著土壤含水量增多而逐漸下降, 土壤含水量高能夠有效的促進(jìn)土壤對(duì)磷的富集[32]，與研究中葉片磷含量在3種土壤水鹽梯度下由高到低 (H

在對(duì)地上、地下生物量差異性分析結(jié)果表明，荒漠植物生物量在不同水鹽梯度下，地下生物量比地上生物量差異性規(guī)律更顯著，這可能是因?yàn)樵谥?、高水鹽的土壤環(huán)境中植物根系能夠在地表水中得到充分的水分，使得植物根的變化差異不明顯，但在低水鹽的土壤中，植物自身生理代謝過(guò)程所需，植物根更傾向于地上生物量投資[27]，使得在低水鹽土壤中植物的地上生物量更高。此外，干旱脅迫也會(huì)對(duì)植物地下生物量產(chǎn)生抑制作用，地下生物量與干旱脅迫程度成反比，隨著脅迫的加劇，土壤含水量減少，地下生物量明顯減少[33]。為更有效地獲取環(huán)境中的稀缺資源，植物會(huì)將資源分配到最需要的器官中[34]，當(dāng)植物處于水分充足的環(huán)境中，會(huì)將更多的光合產(chǎn)物分配至地上部分以增加光合能力[35]；相反，植物在遭受干旱時(shí)，為更有效地獲取資源，其分配至根系的光合產(chǎn)物會(huì)增加以提升資源獲取能力，相應(yīng)地減少用于植物生長(zhǎng)的光合產(chǎn)物分配[36]，使得生物量積蓄量減少。以上結(jié)果表明，干旱荒漠植物葉片碳、磷含量及地下生物量的分配格局是隨土壤水、鹽含量而變化并受其影響。

3.2 不同水鹽梯度下植物功能性狀及生物量的耦合關(guān)系

植物功能性狀能夠反映植株的生物量積累狀況和獲取、利用資源能力[37-38]。研究中，植物功能性狀與生物量在3種土壤水鹽梯度上的關(guān)系規(guī)律，植物冠幅面積、植物株高與生物量相關(guān)性更高，說(shuō)明在干旱荒漠地區(qū)植物在極端條件下生長(zhǎng)發(fā)育更傾向投資于表型性狀，其中植物冠幅面積在低水低鹽土壤區(qū)域與地下生物量的關(guān)系更顯著，艾比湖流域荒漠植物草本和灌木，在低水鹽土壤中能夠獲得最大的生存發(fā)展空間。在高水鹽土壤區(qū)域植物葉片碳、氮、磷含量與生物量相關(guān)性更顯著，葉片碳濃度較高,代表以碳為基礎(chǔ)的化合物的增加，主要是木質(zhì)素、單寧等結(jié)構(gòu)碳水化合物的增加，構(gòu)建這類物質(zhì)需要的能量較高，相應(yīng)生物量也會(huì)增高[39]，氮和磷是植物維持生長(zhǎng)的必要元素，對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程中的生物量分配起決定作用[40]。植物葉干物質(zhì)含量、比葉面積在中、高水鹽土壤中與生物量的關(guān)系顯著性較弱，尤其是在土壤高水高鹽中植物比葉面積與地上、地下生物量都呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，在土壤高水高鹽、中水中鹽中植物干物質(zhì)含量與比葉面積也呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，荒漠植物并不是通過(guò)改變對(duì)葉片資源投入，特別是葉面積生長(zhǎng)的投入，而積累生物量[41]。植物干物質(zhì)含量的增加，植物比葉面積比重減小，會(huì)使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離和阻力加大，從而降低植物體內(nèi)的水分散失[42]。從多元回歸分析結(jié)果表明3個(gè)土壤水鹽梯度下荒漠植物功能性狀與生物量的變化是隨著土壤水鹽含量的增高，植物地上、地下生物量總的性狀表現(xiàn)呈遞減的趨勢(shì)，這主要是由于鹽分含量的遞增對(duì)植物產(chǎn)生的鹽脅迫，有研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下植物葉的生長(zhǎng)速率減慢[43]，基部葉片凋萎枯死,全株綠葉數(shù)量減少，葉片長(zhǎng)度、厚度、寬度及重量、含水量、葉綠素含量減小，根系生長(zhǎng)發(fā)育受抑制，導(dǎo)致生物量下降[44]。研究中土壤水鹽梯度中，土壤鹽是限制植物生長(zhǎng)的主要因素，高鹽土壤會(huì)破壞植物代謝機(jī)制，造成植物生理干旱，并且鹽脅迫也會(huì)對(duì)植物光合作用造成影響，使植物凋零或死亡[45]。

4 結(jié) 論

艾比湖干旱荒漠地區(qū)植物功能性狀間差異并不明顯，植物的生物量隨土壤水鹽的增高而減少。在低水低鹽土壤區(qū)域，干物質(zhì)含量與地下生物量呈顯著負(fù)效應(yīng)，多元回歸相關(guān)系數(shù)達(dá)-67.117，植物低水鹽環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；在高水高鹽土壤區(qū)域，植物葉片表型性狀比生理性狀對(duì)水鹽響應(yīng)更明顯，冠幅面積與地上、地下生物量有具有顯著相關(guān)，但多元回歸相關(guān)系數(shù)較若分別為0.118和0.053；在中水鹽土壤區(qū)域，植物功能性狀與生物量差異以及聯(lián)系并不明顯。干旱荒漠區(qū)土壤鹽含量的增高已經(jīng)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯的制約性，植物的功能性狀與生物量?jī)烧咧g受土壤水分和鹽分影響而產(chǎn)生的變化。