澇漬脅迫對高山榕幼苗生長和光合特性的影響

陳國財，麥嘉圖，陳彥霖，高梓超，齊躍強

（1.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東 廣州 510405；2.廣東碧然美景觀藝術(shù)有限公司，廣東 佛山 528253）

高山榕（FicusaltissimaBl.）為?？崎艑俅髥棠荆哂兴募境＞G、樹姿壯觀、樹冠廣闊等特點，被作為城市綠化的主要樹種之一[1]。高山榕生性強健，成活率高，樹根和樹枝有很強的任性，易于曲折或編織，也是很好的盆景制作的材料[2]。

水分是影響植物生長和發(fā)育的重要條件。近年來，隨著全球降雨格局的變化，區(qū)域性、階段性集中降雨市場發(fā)生，導(dǎo)致嚴重的水分脅迫，對植物產(chǎn)生生長抑制[3]。研究表明，澇漬脅迫引起的植物根系無氧或缺氧阻止根須的呼吸作用，使其生長和發(fā)育受到明顯的抑制作用[4]。澇害導(dǎo)致植物根系受到損傷，使根系養(yǎng)分吸收受到影響，抑制葉綠素合成，從而降低光合速率，使得干物質(zhì)積累量和植物生長受到影響[5]。此外，植物受到澇漬脅迫，一般形態(tài)特征和物質(zhì)代謝都會發(fā)生變化，植物體內(nèi)會積累大量活性氧，造成植物生理損傷。為抵抗這些傷害，植物自身通常會通過提高體內(nèi)的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生防御機制[6]。目前有關(guān)澇漬脅迫對高山榕生長和生理特性的研究較少，因此，本試驗以正常灌水處理為對照，設(shè)置澇漬脅迫研究高山榕的響應(yīng)機制，為高山榕抗?jié)吃耘嗪蜕硌芯刻峁﹨⒖肌?/p>

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2020年在廣州省白云區(qū)進行，屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度21.27℃，年均降水量1 720 mm，光照時間為1 628 h，無霜期342 d左右，溫暖多雨、光熱充足、水熱同期，夏季長、霜期短利于植物生長，試驗采用一年生高山榕扦插苗為材料。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用盆栽完全隨機設(shè)計，以正常灌水為對照（CK），土壤含水量為田間持水量的75%±5%，設(shè)置澇害處理（LW），根系淹水，土壤表面積水5 cm；漬害處理（SW），根系淹水，土壤含水量完全飽和，土壤表面沒有積水。試驗用盆高37 cm，上直徑32 cm，下直徑27 cm，每個盆裝土10 kg，將準備好的高山榕幼苗移植到盆中，每天進行觀測補充水分，連續(xù)處理50 d后進行取樣和指標的測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標的測定

所有處理結(jié)束后進行指標的測定，分別用刻度尺測定幼苗株高和冠幅，用游標卡尺測定地徑。將幼苗連根取出，清洗干凈表面泥土，在105℃下殺青30 min，在80℃下烘干至恒重，計算生物量。

1.3.2 抗氧化酶活性的測定

處理結(jié)束后10 d，每個處理選擇3株幼苗，采用氮藍四唑法測定過氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性、采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性、抗壞血酸過氧化酶（APX）活性。

1.3.3 光合特性的測定

在晴天上午，使用L6400便攜式光合儀測定高山榕幼苗的光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Cr）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci）光合參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗中數(shù)據(jù)的整理采用Excel完成，并且運用SPSS24.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析和多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 澇漬脅迫對高山榕幼苗生長特征的影響

由表1可知，株高、地徑、冠幅和生物量表現(xiàn)為LW＜SW＜CK，處理間差異均顯著，LW和SW顯著低于CK，說明和漬害相比，澇害對高山榕幼苗的脅迫更顯著。

表1 澇漬脅迫下高山榕幼苗生長特征Tab.1 Growth characteristicsof ficusaltissima seedlings under waterlogging stress

2.2 澇漬脅迫對高山榕幼苗抗氧化酶活性的影響

由表2可知，澇漬脅迫顯著提高了高山榕幼苗的抗氧化酶活性，各處理表現(xiàn)為LW＞SW＞CK，SOD活性處理間差異均顯著，LW和SW顯著高于CK，分別高出23.44%和8.31%。POD活性變化趨勢和SOD相似，LW和SW分別比CK高出25.80%和9.71%。CAT活性LW和SW處理間沒有下顯著差異，顯著高于CK，分別比CK高出23.11%和20.11%。APX活性LW和SW分別比CK高出19.03%和7.06%。

表2 澇漬脅迫下高山榕幼苗抗氧化酶活性Tab.2 Antioxidant enzyme activity of ficusaltissima seedlings under waterlogging stress

2.3 澇漬脅迫對高山榕幼苗光合特性的影響

由表3可知，澇漬脅迫對高山榕幼苗光合參數(shù)有顯著的影響。凈光合速率表現(xiàn)為LW＜SW＜CK，處理間差異均顯著，LW和SW顯著低于CK，氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為LW＜SW＜CK，LW和SW處理間沒有顯著差異，顯著低于CK。胞間二氧化碳濃度現(xiàn)為LW＞SW＞CK，處理間差異均顯著，LW和SW顯著高于CK。蒸騰速率變化趨勢和凈光合速率相似，LW和SW顯著低于CK，處理間差異均顯著。

表3 澇漬脅迫下高山榕幼苗光合特性Tab.3 Photosynthetic characteristics of ficus altissima seedlings under waterlogging stress

3 討論

土壤澇漬是植物主要非生物脅迫之一，植物在受到澇漬脅迫時，由于根系氧氣不足，導(dǎo)致根系活力降低、吸收養(yǎng)分和水分能力下降，植物為了適應(yīng)澇漬脅迫下生長，其自身形態(tài)和生理上都會發(fā)生相應(yīng)的變化[7]。本研究結(jié)果表明，澇害和漬害處理顯著降低了高山榕幼苗株高、地徑、冠幅，且澇害的降低幅度更大，主要可能時由于澇害在土壤表面蓄積的水，導(dǎo)致下部土壤含氧量更少造成的。

植物在受到脅迫后通常會啟動自身保護機制，其中植物體內(nèi)的POD、SOD、APX和CAT在配合作用下清除其在脅迫條件下生成的活性氧，減少膜系統(tǒng)受損，從而增強植物的抗?jié)承?，但是在脅迫時間過長，抗氧化酶活性降低，不足以清除活性氧，從而增加對受害植株的損傷。本研究結(jié)果表明，澇害和漬害處理顯著提高了高山榕幼苗SOD、POD、CAT和APX活性且澇害脅迫下抗氧化酶活性高于漬害，說明澇害對高山榕幼苗的傷害更大。

光合作用是植物生長發(fā)育和物質(zhì)轉(zhuǎn)化積累的重要反應(yīng)，研究表明澇漬脅迫使葉片葉綠素合成減少，導(dǎo)致光合作用降低進而導(dǎo)致光合作用降低，還有研究表明，在水澇脅迫下，植物可以通過調(diào)節(jié)不同光合色素的含量占比，調(diào)節(jié)光合速率，以維持其正常的光合能力，本研究表明，澇害和漬害處理顯著降低了凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，說明澇漬影響高山榕幼苗光合參數(shù)。綜合比較，澇害和漬害處理顯著降低了高山榕幼苗形態(tài)指標和光合參數(shù)，增加了幼苗的抗氧化酶活性，且澇害對高山榕幼苗的脅迫效應(yīng)大于漬害。