黃淮海玉米育種方向與技術(shù)

石雷

黃淮海玉米育種方向與技術(shù)

石雷

某研究生在導(dǎo)師指導(dǎo)下做分子標(biāo)記輔助育種，暑期在田間試驗(yàn)高密度育種，種到10 000株/667 m2，目的是給它一個(gè)逆境，然后研究空稈率。他在黃淮海地區(qū)考察企業(yè)和研究機(jī)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)一些育種人員正在實(shí)踐高密度抗逆育種，但仍有許多企業(yè)沒(méi)有施行。一些科技人員堅(jiān)定地實(shí)施高密度選系，認(rèn)為我國(guó)科技人員在2002年以后明確提出和堅(jiān)持的高密度抗逆育種策略，使許多人開(kāi)闊了育種思路和方向，明確了技術(shù)路線。該研究生從這些企業(yè)的創(chuàng)新實(shí)踐中受到鼓舞，對(duì)中國(guó)玉米育種前景充滿信心，相信中國(guó)企業(yè)一定能夠制造出與跨國(guó)公司抗衡的優(yōu)良品種！

許多人在育種實(shí)踐和調(diào)研中發(fā)現(xiàn)一些問(wèn)題，概括起來(lái)有以下幾個(gè)方面。

1 商業(yè)育種的實(shí)踐基礎(chǔ)是簡(jiǎn)化的雜種優(yōu)勢(shì)模式

在黃淮海地區(qū)，現(xiàn)在的育種思路跟著孟山都走，利用瑞德×蘭卡。令人疑惑的是，以前該地區(qū)的主流育種模式是瑞德×黃改，現(xiàn)在這樣跟風(fēng)能行嗎？瑞德×蘭卡在中國(guó)玉米產(chǎn)區(qū)的抗逆性能過(guò)關(guān)嗎？

黃淮海地區(qū)育種思路利用瑞德×蘭卡，這在理論上沒(méi)毛病，蘭卡和黃改（四平頭）都偏向NSS種質(zhì)，但實(shí)踐中會(huì)遇到一些現(xiàn)實(shí)問(wèn)題，需要長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)病害流行趨勢(shì)，尤其要警惕已被控制住的甘蔗花葉病毒病 （SCMV）可能會(huì)卷土重來(lái)。許多美國(guó)種質(zhì)不適應(yīng)黃淮海的特殊生態(tài)條件和對(duì)耐陰雨寡照的特殊要求。這將驅(qū)使科研機(jī)構(gòu)和企業(yè)重視前育種研究，主動(dòng)地改良種質(zhì)和自主創(chuàng)新。這里提到的性狀表現(xiàn)并不必然地與雜種優(yōu)勢(shì)群相聯(lián)系；即使某雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)的某個(gè)種質(zhì)類群存在較普遍的問(wèn)題，也是可以改變的。我們?cè)谟懻撾s種優(yōu)勢(shì)群的時(shí)候，要把種質(zhì)基礎(chǔ)與農(nóng)藝性狀分開(kāi)，兩者都可以通過(guò)循環(huán)育種予以改良。

種質(zhì)聚集，有利于提高育種效率。不管黃淮海地區(qū)使用什么基礎(chǔ)種質(zhì)，都?xì)w納到SS/NSS雜種優(yōu)勢(shì)模式。這是好現(xiàn)象，拓展了育種者的思路和種質(zhì)基礎(chǔ)。盡管中國(guó)的A和B與美國(guó)的SS和NSS種質(zhì)基礎(chǔ)略有不同，也不論育種者是否自覺(jué)地把等位基因頻率向兩邊推，長(zhǎng)期堅(jiān)持，客觀效果將會(huì)逐漸把黃淮海玉米種質(zhì)朝相反方向推開(kāi)，形成清晰的兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群，或者拓寬為兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列。這是玉米育種理論和技術(shù)的巨大進(jìn)步。

每個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群都有抗病種質(zhì)和感病自交系，都需要通過(guò)循環(huán)育種改良和提高。種質(zhì)改良須遵循SS/NSS模式，目的是提高育種效率。許多人說(shuō)SS種質(zhì)感病，但這不是絕對(duì)的。每一群內(nèi)都能找到抗病基因，只是育種者須拓展思路，發(fā)現(xiàn)好材料，或改進(jìn)育種方法，創(chuàng)造條件提高有利等位基因頻率，培育抗病的SS種質(zhì)。沿著時(shí)間序列觀察美國(guó)自交系，會(huì)注意到配合力和抗病性都呈上升趨勢(shì)，尤其對(duì)莖腐病的抗性明顯超過(guò)國(guó)內(nèi)種質(zhì)。

育種者意識(shí)到，品種的多數(shù)抗病性狀相對(duì)容易改良，比梳理雜種優(yōu)勢(shì)群、提高脫水速度和降低收獲時(shí)含水量、耐密植及抗倒伏都要容易些。

商業(yè)育種如果沒(méi)有建立兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群（列）的概念和流程管理，將無(wú)法提高投入產(chǎn)出效率和企業(yè)的技術(shù)競(jìng)爭(zhēng)力。兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群是現(xiàn)代玉米育種的理論基礎(chǔ)和實(shí)施設(shè)計(jì)育種的出發(fā)點(diǎn)。這個(gè)理論把捉摸不定和紛繁復(fù)雜的育種經(jīng)驗(yàn)抽象化并融入簡(jiǎn)單化的流程管理，使育種人員從神秘莫測(cè)的經(jīng)驗(yàn)中解脫出來(lái)。

不按照雜種優(yōu)勢(shì)模式，繼續(xù)“走貓步”，可以育種，也能取得成功，但商業(yè)育種的可持續(xù)性和投入產(chǎn)出效率被忽視。雖然商業(yè)育種流程（pipeline）的每一步都落實(shí)到科技人員頭上，但不是育種者能夠左右的，而企業(yè)負(fù)責(zé)人必須考慮育種研發(fā)的管理問(wèn)題。于是，被稱之為“一把手”工程，算是說(shuō)到了點(diǎn)子上。

我們看一看孟山都最近的戰(zhàn)略行動(dòng)，收購(gòu)先正達(dá)不成功，干脆來(lái)個(gè)大轉(zhuǎn)彎，力爭(zhēng)把自己賣個(gè)好價(jià)錢。這是科技進(jìn)步，更是市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)力量所驅(qū)動(dòng)的資源整合。這表明社會(huì)生產(chǎn)力（包括科技）正在發(fā)生巨大進(jìn)步，也是面對(duì)全球經(jīng)濟(jì)危機(jī)的正確應(yīng)對(duì)和智慧選擇。中國(guó)企業(yè)要學(xué)習(xí)這種創(chuàng)新精神，更要學(xué)習(xí)高瞻遠(yuǎn)矚的博大胸懷和戰(zhàn)略眼光。

2 只有種質(zhì)創(chuàng)新，才能提升競(jìng)爭(zhēng)力

筆者不贊成跟風(fēng)和模仿育種。不同國(guó)家或地區(qū)對(duì)品種都有特殊要求，企業(yè)還需通過(guò)品種建立市場(chǎng)的可識(shí)別性，這兩者都需要自主創(chuàng)新才能滿足企業(yè)需求。育種有規(guī)律，理論基礎(chǔ)是共性，不可違背；種質(zhì)基礎(chǔ)蘊(yùn)含的個(gè)性足夠育種家施展才華。要從經(jīng)驗(yàn)提煉出規(guī)律性認(rèn)識(shí)，上升為理論，才能在實(shí)踐中自由而又不違反規(guī)律地施展個(gè)性與才華。

比較各國(guó)玉米種質(zhì)，總體來(lái)說(shuō)，美國(guó)種質(zhì)好于歐洲育種材料；在美國(guó)，先鋒種質(zhì)略勝一籌?？鐕?guó)公司的種質(zhì)基礎(chǔ)和創(chuàng)新能力普遍比國(guó)內(nèi)企業(yè)和科研機(jī)構(gòu)強(qiáng)很多。對(duì)中國(guó)企業(yè)來(lái)說(shuō)，跨國(guó)公司之間的種質(zhì)差異并不重要，重要的是各公司的育種方向和理念基本一致。在自由競(jìng)爭(zhēng)的市場(chǎng)環(huán)境里，不論企業(yè)大小，拒絕正確的育種思路與方向，便很難參與技術(shù)競(jìng)爭(zhēng)。我國(guó)種業(yè)公司現(xiàn)在都面臨創(chuàng)新能力不足的困擾，需要企業(yè)和管理部門認(rèn)真應(yīng)對(duì)。

測(cè)驗(yàn)種猶如一面鏡子，反映了一個(gè)國(guó)家或企業(yè)的育種水平。鏡子要經(jīng)常擦拭才能保持光亮。我國(guó)玉米測(cè)驗(yàn)種這面鏡子已經(jīng)20年沒(méi)有“擦拭”，現(xiàn)已模糊不清。這樣的育種氛圍怎可能有創(chuàng)新力？怎可能提高自交系的配合力？原因在于浮躁，導(dǎo)致越來(lái)越多的“走貓步”產(chǎn)物充斥著企業(yè)和科研機(jī)構(gòu)。這當(dāng)然從整體上降低了產(chǎn)業(yè)的創(chuàng)新能力。

企業(yè)需拒絕浮躁，少數(shù)企業(yè)應(yīng)盡快完成種質(zhì)分群。這絕不是以往科研機(jī)構(gòu)做試驗(yàn)和寫文章，當(dāng)務(wù)之急是把種質(zhì)向兩邊推開(kāi)，即提高育種材料群體內(nèi)的優(yōu)良等位基因頻率。如果10年左右時(shí)間還完不成這個(gè)過(guò)程，企業(yè)就不必再投資育種項(xiàng)目了。

種質(zhì)創(chuàng)新不能依靠表型選擇，要在育種全過(guò)程測(cè)驗(yàn)配合力，才能有效地提高優(yōu)良等位基因頻率。這需要大量資金，但投資效率比傳統(tǒng)表型選擇更合理，所以跨國(guó)公司無(wú)一例外都施行基于數(shù)據(jù)的育種流程（pipeline）管理。

“十三五”期間，國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的宗旨是引領(lǐng)我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)，包括繼續(xù)引領(lǐng)育種方向，提高育種能力和克服種業(yè)發(fā)展的理論、技術(shù)與種質(zhì)障礙。向跨國(guó)公司學(xué)習(xí)，但不盲目，更不要妄自菲薄，跑國(guó)外去偷種子，而忽視了自主創(chuàng)新，那就得不償失了。

育種這點(diǎn)事并不復(fù)雜，美國(guó)人能做到的，中國(guó)人也能做到。20世紀(jì)50年代，李競(jìng)雄院士就是在國(guó)內(nèi)外很多專家認(rèn)為不可能的條件下，開(kāi)創(chuàng)了中國(guó)玉米雜交育種之先河。今后，繼續(xù)引領(lǐng)玉米育種創(chuàng)新方向，就從否定錯(cuò)誤理論和錯(cuò)誤的育種方向做起，放棄那些混亂思維，重建理論、技術(shù)和育種實(shí)踐的自信心。

盲目引進(jìn)和胡亂使用外來(lái)種質(zhì)會(huì)帶來(lái)許多問(wèn)題，例如“走貓步”、“狗熊掰棒子”和“強(qiáng)優(yōu)勢(shì)”等，繼續(xù)擾亂育種思路與方向，把好不容易積累的優(yōu)良等位基因頻率給搞亂，這不僅是個(gè)人理解偏差，甚至?xí)p害整個(gè)商業(yè)育種。

依歐洲經(jīng)驗(yàn)，不過(guò)十幾年便明顯改變種質(zhì)類型的分布狀態(tài)?？上В贁?shù)專家教授堅(jiān)持誤導(dǎo)，我國(guó)玉米育種界已經(jīng)浪費(fèi)了兩三個(gè)十幾年時(shí)間，希望今后不要再浪費(fèi)大家時(shí)間。

筆者主張兩個(gè)雜交優(yōu)勢(shì)群（或雜種優(yōu)勢(shì)列）理論，國(guó)家玉米改良中心一些教授堅(jiān)持多群論。但作為企業(yè)，筆者認(rèn)為只有排除多群論的干擾，才能提高效率和技術(shù)競(jìng)爭(zhēng)力。

自主創(chuàng)新并不是高不可攀。現(xiàn)在，跨國(guó)公司在中國(guó)的育種研發(fā)陷入困惑，我們要利用這個(gè)短暫的有利時(shí)機(jī)，在育種管理上尋求突破，乘勢(shì)積累資本，這是中國(guó)種業(yè)崛起的一次機(jī)會(huì)。

本節(jié)原擬標(biāo)題是“種質(zhì)創(chuàng)新最重要”，這當(dāng)然重要，但種質(zhì)創(chuàng)新的理論和技術(shù)已經(jīng)普及，管理創(chuàng)新將成為國(guó)內(nèi)種業(yè)的大勢(shì)所趨。種質(zhì)創(chuàng)新提升企業(yè)的技術(shù)競(jìng)爭(zhēng)力，這對(duì)參與國(guó)內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)很重要。與跨國(guó)公司競(jìng)爭(zhēng)，雖然種質(zhì)創(chuàng)新差距大，但在管理方面卻出現(xiàn)了機(jī)遇。用育種流程的管理創(chuàng)新帶動(dòng)種質(zhì)創(chuàng)新。機(jī)遇者，轉(zhuǎn)機(jī)也。

3 株型的意義在于抗逆性

黃淮海地區(qū)的育種者看重株型。許多緊湊型品種穗以上部位節(jié)間短，葉片寬大、肥厚、密集，硬而直立，據(jù)說(shuō)這能降低株高和提高種植密度。

現(xiàn)代玉米品種的穗以上部位節(jié)間拉得開(kāi)、數(shù)量少，葉片短而窄、角度開(kāi)張，這有利于提高種植密度。許多國(guó)內(nèi)品種走了葉片數(shù)量型（面積）發(fā)展道路，而現(xiàn)代品種是效率型，這有本質(zhì)區(qū)別。過(guò)分追求緊湊型浪費(fèi)了資源，降低了生產(chǎn)效率，可謂物極必反。

上文的討論隱含了未來(lái)育種的發(fā)展方向。玉米產(chǎn)量來(lái)源包含兩類生理學(xué)過(guò)程，即抗逆性和生產(chǎn)效率。至今，我們只強(qiáng)調(diào)抗逆育種，這是務(wù)實(shí)的考慮?？鼓嬗N的理論和技術(shù)基本成熟，投入產(chǎn)出效率高，容易實(shí)現(xiàn)。只有普遍實(shí)現(xiàn)了抗逆育種、實(shí)現(xiàn)了大部分產(chǎn)量增益并奠定了高水平的種質(zhì)基礎(chǔ)，才考慮籽粒生產(chǎn)效率育種。這方面缺少知識(shí)積累，甚至沒(méi)有勾畫出理論框架。這需要積累大量的理論知識(shí)和技術(shù)創(chuàng)新。

美國(guó)做過(guò)幾次專門的問(wèn)卷調(diào)查，株型對(duì)玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)（gain）的貢獻(xiàn)很小。至少在低密度條件下，株型對(duì)產(chǎn)量不重要，這是多數(shù)玉米育種家30多年前就形成的共識(shí)。株型對(duì)今后玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)會(huì)有復(fù)雜影響，這取決于生產(chǎn)條件的變化。若要引導(dǎo)育種者關(guān)注株型，或“超級(jí)”育種，或“強(qiáng)優(yōu)勢(shì)”育種，需闡明作物生產(chǎn)效率的理論基礎(chǔ)。

緊湊型育種忽視了抗逆性，沒(méi)能夠增加種植密度和資源利用效率，伴隨的不良性狀是植株繁茂。同時(shí)，籽粒灌漿和脫水緩慢，降低了干物質(zhì)生產(chǎn)和分配效率。回過(guò)頭去看，緊湊型玉米育種是個(gè)誤導(dǎo)。

正如前面對(duì)現(xiàn)代玉米形態(tài)特征的描述，效率型品種的穗上部節(jié)間拉開(kāi)，葉片少、短、窄、疏和角度開(kāi)張，這才能增加種植密度。商業(yè)育種提高了葉片的功能效率，而不追求數(shù)量和面積，不需要葉片肥厚和顏色過(guò)深。合理株型不是刻意追求的育種目標(biāo)，而是長(zhǎng)期在密植條件下循環(huán)育種的自然效果。因此，密植育種是改變等位基因頻率的重要外部條件之一。

美國(guó)有少量自交系屬于緊湊型，但絕大多數(shù)是株型清秀，上部葉片少、短、窄、疏和空間分布通透，葉片薄軟微黃。在籽粒灌漿后期，葉片迅速轉(zhuǎn)黃。這類品種的資源效率比較高。

黃淮海地區(qū)的緊湊型品種本來(lái)可以自然地朝更合理方向演變，但由于固守“緊湊型”概念而不敢突破，或者不知道用什么種質(zhì)和什么方法（高密度育種）去改變，表現(xiàn)型選擇逐漸走向極端化，現(xiàn)在失去了改良與創(chuàng)新的機(jī)會(huì)。以往尋找國(guó)內(nèi)自交系改良緊湊型，成功者極少?，F(xiàn)在，許多人試圖用美國(guó)種質(zhì)改良緊湊型自交系，進(jìn)展仍然緩慢。這說(shuō)明，引進(jìn)美國(guó)種質(zhì)后，還有許多工作要做。這暴露出我們的科研管理中缺少了“前育種”研究的理念。

很多育種人員在選育自交系時(shí)，只要認(rèn)為株型好，就把它選出來(lái)。但選育自交系不能只看表型，必須測(cè)驗(yàn)配合力。商業(yè)育種要以GCA為核心對(duì)種質(zhì)循環(huán)改良，不斷向兩邊推，累積性地提高配合力。這是育種改變等位基因頻率的最重要的驅(qū)動(dòng)過(guò)程。黃淮海地區(qū)的許多公司就像是在黑暗中前行，缺少長(zhǎng)遠(yuǎn)目的性和創(chuàng)新意識(shí)，育種效率低。許多公司缺少種質(zhì)創(chuàng)新和積累，甚至沒(méi)有一套標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種。當(dāng)前，企業(yè)應(yīng)重點(diǎn)建立循環(huán)育種和抗逆育種的技術(shù)流程，包括種質(zhì)擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新，兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群，循環(huán)育種向兩邊推，利用G×E施行高密度抗逆育種和建立測(cè)試系統(tǒng)等理論和技術(shù)環(huán)節(jié)，這些構(gòu)成了現(xiàn)代商業(yè)育種的基本要素和流程。

4 結(jié)束語(yǔ)

越來(lái)越多的育種人都在遵循 SS/NSS模式和以GCA為核心施行循環(huán)育種，幾乎每一個(gè)育種人身上都有國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)體系的身影，沒(méi)有體系這么多年的研究積累，國(guó)內(nèi)育種人不會(huì)想到循環(huán)育種和兩群論，當(dāng)然也不會(huì)明確抗逆育種的理論和方法。

事情越簡(jiǎn)單，商業(yè)育種的效率就越高。雖然民間力量微弱，但還是想讓更多的育種者認(rèn)識(shí)到高密度循環(huán)育種的重要意義。僅以此文向無(wú)私奉獻(xiàn)的玉米產(chǎn)業(yè)體系的科技人員誠(chéng)摯地說(shuō)聲謝謝！