甜瓜果實(shí)香氣形成機(jī)理及影響因素研究進(jìn)展

齊潤楠，張澤偉，李婧姝，童煜祺，趙利強(qiáng)，李朝峻，王國澤，賈 晉

（內(nèi)蒙古科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014010）

甜瓜（Cucumis melo L.）又名香瓜，是葫蘆科（Cucurbitaceae）的第2大經(jīng)濟(jì)作物，其種植面積大，產(chǎn)量高。根據(jù)聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（FAOSTAT）數(shù)據(jù)，2020年世界甜瓜種植總面積達(dá)107萬hm2，產(chǎn)量為2 800萬t，其中我國甜瓜產(chǎn)量占比約為49%，居全球第1，出口創(chuàng)匯總額高達(dá)1.3億美元。甜瓜因香氣成分多樣[1-4]而深受消費(fèi)者的喜愛。甜瓜釋放的揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物不僅是瓜香的重要來源，也是衡量其品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)，該物質(zhì)還可被廣泛應(yīng)用于食品添加劑及制藥工業(yè)。近年來，隨著生活水平的提高，消費(fèi)者對甜瓜的品質(zhì)也提出了更高要求，亟待高香氣的甜瓜品種的育成，而高香氣甜瓜的育成離不開對香氣合成代謝通路的深入研究。周莉[5]從不同變種甜瓜果實(shí)中共檢測出258種香氣物質(zhì)，其中揮發(fā)性酯類為其特征香氣物質(zhì)[6]。近年來，甜瓜香氣含量及其代謝機(jī)理的研究受到了廣泛關(guān)注，尤其在甜瓜香氣合成酶活性、關(guān)鍵基因的克隆及功能驗(yàn)證等方面均取得了突破性的進(jìn)展[7-8]，也有外源激素對甜瓜香氣合成調(diào)控機(jī)理的研究報(bào)道[9]。香氣的合成不僅受基因表達(dá)的調(diào)控，還受外界因子的影響。本文旨在對當(dāng)前不同類型甜瓜香氣成分含量、香氣成分合成機(jī)理以及甜瓜香氣成分合成的影響因素進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，并對未來甜瓜相關(guān)研究熱點(diǎn)作出展望，以期為發(fā)展特色高品質(zhì)甜瓜產(chǎn)業(yè)提供創(chuàng)新思路，為改善果蔬品質(zhì)奠定理論基礎(chǔ)。

1 甜瓜果實(shí)含有的香氣成分及香氣合成機(jī)理

酯類、醇類、醛類及揮發(fā)性萜類為甜瓜果實(shí)的主要香氣成分，甜瓜類型不同香氣成分存在很大差異，其中薄皮甜瓜白玉糖、白玉滿堂、玉美人和龍?zhí)鹧┕谙銡獬煞种饕獮轷ヮ?，而酯類類型各有差異，其中薄皮甜瓜白玉糖及白玉滿堂香氣成分為乙酸己酯、乙酸丁酯、乙酸苯甲酯等[10-11]，玉美人和龍?zhí)鹧┕诔墒旃麑?shí)中乙酸-2-甲基-1-丁酯、乙酸己酯和乙酸芐基酯等酯類含量高達(dá)80%以上[12]。而麝香型、草香型及水果香型等網(wǎng)紋厚皮甜瓜品種主要香氣物質(zhì)為丙酸-2-甲基丙酯、丁酸-2-甲基丙酯、乙酸庚酯、(Z)-乙酸-3辛烯-1-醇酯等酯類[13]。另外還有一些甜瓜品種的香氣成分主要為醇類，例如厚皮甜瓜品種中甜2號的主要香氣成分為壬烯醇、壬醇等醇類[14]。綜上所述，不同品種的甜瓜香氣成分對比發(fā)現(xiàn)，甜瓜香氣品質(zhì)是其品種的主要特征之一，未來通過育種途徑培育富含香氣的甜瓜新品種是提高其香氣品質(zhì)的關(guān)鍵。

甜瓜香氣合成代謝通路非常復(fù)雜，目前尚未完全闡明。直鏈酯、醇、醛等揮發(fā)性芳香物質(zhì)主要來源于脂肪酸代謝途徑，其中，脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）、乙醇脫氫酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）、醇?；D(zhuǎn)移酶（Alcohol acyltransferase，AAT）及氫過氧化物裂解酶（Hydroperoxidase，HPL）在甜瓜果實(shí)脂肪酸代謝途徑中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。Tang等[15]研究了甜瓜LOX活性對揮發(fā)性香氣物質(zhì)產(chǎn)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，薄皮甜瓜LOX活性與總酯類物質(zhì)含量呈正相關(guān)，而與醛類物質(zhì)的含量呈負(fù)相關(guān)，其中在酯類香氣合成過程中CmLOX03、CmLOX12、CmLOX16和CmLOX18可能是主要基因，可作為酯類香氣物質(zhì)合成相關(guān)的候選基因來進(jìn)行研究。甜瓜中共鑒定出12個(gè)ADH基因[7]，不同的ADH基因在不同甜瓜品種的香氣物質(zhì)合成中發(fā)揮著不同作用，其中，甜瓜變種青香型菜瓜（C. melo var.flexuosus Naud）的主要香氣物質(zhì)是醇類，其中CmADH4僅在菜瓜中高表達(dá)，可能在其特征香氣形成中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)Sweet Delight甜瓜品種隨著果實(shí)的成熟度提高，其脂肪酸含量降低，LOX酶活性上升，但AAT酶活性降低，合成的揮發(fā)性物質(zhì)以醛類為主，只含有極少量的酯類[16]。HPL在甜瓜中研究報(bào)道較少。除了脂肪酸代謝途徑之外，氨基酸代謝通路及萜烯類物質(zhì)合成途徑均參與了植物香氣物質(zhì)的合成過程，然而上述代謝通路在甜瓜香氣合成中的作用的相關(guān)研究尚未明確，亟待開展深入的研究。

2 影響甜瓜果實(shí)香氣形成的因素

2.1 果實(shí)成熟度對甜瓜香氣的影響

香氣是伴隨著甜瓜果實(shí)的成熟而產(chǎn)生的，其是判斷果實(shí)成熟的主要物質(zhì)之一。郭小鷗[17]測定了不同成熟階段薄皮甜瓜果實(shí)的香氣物質(zhì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)成熟過程中，醛類物質(zhì)含量無明顯變化，酸類物質(zhì)含量顯著下降，醇類和酯類物質(zhì)含量顯著升高，其中酯類物質(zhì)的種類和含量在花后35 d生理成熟期時(shí)迅速升高達(dá)到峰值，主要鑒定出乙酸乙酯、2-甲基乙酸丁酯和乙酸己酯等酯類物質(zhì)。在果實(shí)未成熟時(shí)期，Elizabeth和創(chuàng)新1號甜瓜的芳香物質(zhì)以醛類和醇類為主，之后醛類和醇類向酯類轉(zhuǎn)化，在果實(shí)成熟期香氣成分以酯類為主，而醛類和醇類物質(zhì)僅有少量存在[18]。上述研究結(jié)果表明，甜瓜果實(shí)的成熟是一個(gè)高度復(fù)雜的生理生化變化過程，在此過程中果實(shí)香氣成分是有變化的，果實(shí)成熟度是影響甜瓜香氣成分含量的主要因素，可以通過調(diào)節(jié)果實(shí)成熟進(jìn)程進(jìn)而間接影響其芳香物質(zhì)的變化，從而促進(jìn)果實(shí)香氣的產(chǎn)生，因此掌握適宜的采收時(shí)期是保證其香氣品質(zhì)的關(guān)鍵因素。

2.2 甜瓜品種的呼吸類型對其香氣的影響

根據(jù)成熟時(shí)期是否大量產(chǎn)生乙烯，可將甜瓜果實(shí)分為呼吸和非呼吸躍變型，其中，呼吸躍變型甜瓜在果實(shí)成熟末期產(chǎn)生大量乙烯以促其成熟，非呼吸躍變型甜瓜在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期乙烯釋放量較低且無明顯峰值。海明娜[19]的研究發(fā)現(xiàn)15份甜瓜種質(zhì)資源的成熟果實(shí)香氣成分的種類和含量差異較大，呼吸躍變型短毛亞種甜瓜成熟果實(shí)中酯類較多且相對含量最高，而非呼吸躍變型甜瓜成熟果實(shí)中醛類相對含量最高。因此，甜瓜的呼吸類型影響著其果實(shí)的香氣成分及含量，探明不同甜瓜呼吸類型與特征香氣成分之間的關(guān)系將為科學(xué)評價(jià)和鑒定甜瓜的香氣品質(zhì)及品質(zhì)育種提供依據(jù)。

2.3 植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對甜瓜香氣的影響

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)影響著甜瓜果實(shí)香氣物質(zhì)的合成。采前乙酰水楊酸（Acetylsalicylic acid，ASA）處理通過抑制甜瓜果實(shí)的乙烯（Ethylene，ETH）代謝從而促進(jìn)了醛類和醇類的釋放，抑制了酯類物質(zhì)的釋放，從而影響了其果實(shí)的香氣成分[20-21]。此外，采前ASA處理還能調(diào)控LOX途徑關(guān)鍵酶活性及基因表達(dá)，促進(jìn)貯藏末期醛類、醇類和酯類揮發(fā)性物質(zhì)含量的提高。采后的ETH處理對甜瓜果實(shí)的香氣成分影響也較為顯著。Qi等[22]的研究發(fā)現(xiàn)ETH通過增強(qiáng)脂肪酸代謝途徑中的香氣相關(guān)關(guān)鍵酶基因家族特定成員的表達(dá)來調(diào)節(jié)LOX途徑以及脫氫和酯化反應(yīng)活性，使酯類香氣的含量增加，而使醇和醛的含量降低，此外，Li等[23]的研究還發(fā)現(xiàn)，與對照相比，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等支鏈氨基酸的代謝，以及苯丙氨酸和半胱氨酸的代謝都受到ETH的調(diào)節(jié)，表明ETH處理影響了氨基酸代謝通路，導(dǎo)致醇和酯的含量增加，而醛的含量減少。

氨基酸是揮發(fā)性物質(zhì)合成的重要前體，采前施用噻苯?。═hidiazuron，TDZ）能夠影響甜瓜中呈味氨基酸的含量，增加其鮮味和芳香味氨基酸含量，所以TDZ能顯著影響甜瓜的香氣和滋味成分合成[24]。脂肪酸及萜烯類也是揮發(fā)性物質(zhì)合成的重要前體，采后苯并噻重氮（Benzothiadiazole， BTH）處理不僅抑制了玉金香甜瓜品種脂肪酸代謝通路，也影響了萜類代謝途徑，進(jìn)而影響到了酯類、醇類、醛類、烷烴類、酮類物質(zhì)及萜類代謝等香氣組分的釋放[25-27]。此外，乙醇處理也影響著甜瓜香氣的形成，不同濃度的乙醇蒸氣處理使果實(shí)中AAT活性峰值提前出現(xiàn)，并提高了貯藏前期ADH2的活性。0.05 mL/kg和3 mL/kg的乙醇蒸氣處理在一定程度上改善了貯藏薄皮甜瓜果實(shí)的揮發(fā)性香氣成分，顯著提高了總乙酯類物質(zhì)含量，而降低了總乙酸酯類含量[28]。

總之，外源化學(xué)試劑處理也能夠影響甜瓜果實(shí)香氣成分的合成，其中，植物生長調(diào)節(jié)劑通過影響脂肪酸、氨基酸及萜烯類代謝通路進(jìn)而影響甜瓜果實(shí)香氣的形成，乙醇也影響了香氣合成的脂肪酸代謝通路，可見，通過開發(fā)外源化學(xué)試劑應(yīng)用于采前及采后貯藏保鮮處理來改善甜瓜果實(shí)的香氣品質(zhì)，滿足消費(fèi)者的需求，提高甜瓜產(chǎn)品的市場競爭力將是未來的研究熱點(diǎn)。

2.4 施肥及土壤鹽分對甜瓜香氣成分的影響

研究表明，施肥可促進(jìn)或抑制甜瓜果實(shí)中特征性香氣物質(zhì)的形成。在不同氮素水平下，甜瓜的芳香物質(zhì)的種類和含量差異顯著，其中乙酸-2-甲基丙基酯、乙酸丁酯和 2-甲基丁酸乙酯等特征香氣物質(zhì)的含量隨氮素水平的升高呈現(xiàn)“先升后降”的變化趨勢[29]。有機(jī)氮肥豆餅與尿素配施可明顯提高甜瓜成熟果實(shí)中乙酸乙酯、乙酸己酯、2-甲基丁酸乙酯、異丁酸乙酯等特征性酯類物質(zhì)的含量進(jìn)而影響其果實(shí)香氣[30]。Martuscelli等[31]發(fā)現(xiàn)施用磷肥影響著甜瓜果實(shí)的香氣特征。林多等[32]研究發(fā)現(xiàn)適宜的施鉀量顯著提高了甜瓜果實(shí)的香氣物質(zhì)含量。有機(jī)硒肥處理不僅可以增加甜瓜的保健價(jià)值，而且能改善其香氣品質(zhì)，有研究表明，葉面噴施18 mg/L有機(jī)硒有效提高了薄皮甜瓜果實(shí)中乙酸己酯、2,3-丁二醇-二乙酸酯、3-(甲硫基)乙酸丙酯、辛醇、3-羥基丁酮等特征香氣成分的含量[33]。綜上所述，為了滿足人們對綠色、無公害、高香氣品質(zhì)甜瓜的需求，開展有利于提升其香氣品質(zhì)的合理施肥模式的研究及專用有機(jī)肥料的開發(fā)可能是未來提高甜瓜品質(zhì)研究的熱點(diǎn)之一。Na+、Cl-等鹽離子也是土壤中普遍存在的成分，甜瓜生產(chǎn)中不可避免地受到了鹽離子的影響，關(guān)于土壤鹽分對甜瓜果實(shí)香氣品質(zhì)影響機(jī)理方面的報(bào)道極少。鹽堿土的高效改良及利用是當(dāng)前的政策導(dǎo)向，因此，開展土壤鹽分對甜瓜果實(shí)香氣成分的影響的相關(guān)研究勢在必行。

3 展望

近年來，隨著甜瓜產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展及栽培面積的迅速擴(kuò)大，面對消費(fèi)者日益對高香氣品質(zhì)的甜瓜品種的追求，香氣合成機(jī)理及其含量的影響因素均受到了廣泛關(guān)注。其中未見關(guān)于甜瓜香氣合成機(jī)理的有針對性的、系統(tǒng)的研究，果實(shí)成熟度、呼吸類型、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)及施肥等是影響香氣形成的重要因素，與其相關(guān)的研究有一些報(bào)道，但關(guān)于土壤鹽分對甜瓜香氣品質(zhì)的影響報(bào)道極少，因此探究鹽脅迫對其香氣合成的影響機(jī)理具有極其重要意義。隨著土壤鹽漬化問題日趨嚴(yán)重，開展土壤鹽分對甜瓜果實(shí)香氣形成相關(guān)的研究不僅能豐富鹽脅迫對果蔬香氣形成影響機(jī)理的研究內(nèi)容，而且為甜瓜耐鹽育種提供技術(shù)支撐和理論指導(dǎo)，進(jìn)而推動(dòng)鹽漬土特色甜瓜產(chǎn)業(yè)的大力發(fā)展，增加甜瓜出口創(chuàng)匯和種植戶收入具有重要的戰(zhàn)略意義。