時滯對耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡振動共振的影響

袁春華，麻建新，李翔宇

(沈陽理工大學 自動化與電氣工程學院，沈陽110159)

將隨機共振[1]中的噪聲信號用高頻周期信號代替，會產(chǎn)生一系列與隨機共振相似的現(xiàn)象[2]。用高頻信號取代噪聲，增強對低頻信號的放大作用，這種現(xiàn)象被稱為振動共振。在兩個頻率信號的作用下，通過選擇合適的高頻信號可以擴大低頻信號，增強低頻信號的傳導，使低頻信號的傳遞更有效[3]。兩個頻率段的信號廣泛應用于通訊技術中，在其它包括激光物理學、天體物理學、聲學、神經(jīng)系統(tǒng)科學[4-5]等領域的應用也很常見。

每個神經(jīng)元都與周圍神經(jīng)元有上千個突觸連接，構(gòu)成神經(jīng)網(wǎng)絡，完成信息的傳遞。了解神經(jīng)元突觸之間的連接方式和表現(xiàn)形式對于研究神經(jīng)網(wǎng)絡中的信息處理特性至關重要。突觸連接方式有電突觸連接和化學突觸連接兩種形式[6]，化學突觸可以分為快突觸和慢突觸[7]。Ullner E等[3]發(fā)現(xiàn)高頻驅(qū)動的最優(yōu)幅值增強了可激發(fā)系統(tǒng)對低頻信號的響應，并印證了FitzHugh-Nagumo(FHN)神經(jīng)元模型中可發(fā)生振動共振現(xiàn)象。Deng B等[8]研究了耦合神經(jīng)元在高頻驅(qū)動下對亞閾值低頻信號的響應，并發(fā)現(xiàn)化學突觸耦合比電突觸耦合連接更有效。Agaoglu S N等[5]研究了電突觸連接和單一化學突觸連接的神經(jīng)元集群中的振動共振現(xiàn)象。Li S等[9]研究了電耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡的同步問題。上述研究通常只探究電突觸或是單一類型的化學突觸耦合的振動共振效應，但是電突觸在哺乳類動物大腦的主要細胞內(nèi)很少見，而不同類型的化學突觸耦合在人的大腦內(nèi)普遍存在，并扮演著不同的重要角色[10]。

網(wǎng)絡模態(tài)是在網(wǎng)絡里反復出現(xiàn)的比預期隨機出現(xiàn)頻率高很多的一些圖案模式[11]。生物學、生態(tài)學以及其他一些領域里研究的絕大多數(shù)網(wǎng)絡都顯示出小組網(wǎng)絡模態(tài)。在信息處理的網(wǎng)絡中，模態(tài)作為基本的計算結(jié)構(gòu)體有其特定的功能。模態(tài)可以定義普遍的網(wǎng)絡種類，為揭開大多數(shù)網(wǎng)絡最基本的構(gòu)建模塊的奧秘提供基礎。檢測和理解網(wǎng)絡模態(tài)有助于更深入地探究神經(jīng)元網(wǎng)絡的動力學行為和定義網(wǎng)絡的類別。研究表明，三個神經(jīng)元的耦合一共有十三種不同的模態(tài)[12]。

本文研究化學突觸耦合連接，分析不同類型的化學突觸耦合(快或慢)對系統(tǒng)振動共振的影響?；谏窠?jīng)元傳遞信息存在時滯[13-14]，分析時滯對十三種模態(tài)的耦合神經(jīng)元振動共振的影響，研究時滯對不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡振動共振的作用。

1 模型和方法

兩種不同頻率的信號共同驅(qū)動FHN模型，可表示為[15]

(1)

式中：x代表神經(jīng)元的細胞膜電壓；y代表神經(jīng)元的慢變量，與細胞膜的慢變過程相關；ε為時標比率，取ε=0.01；Acos(ωt)和Bcos(Ωt)分別代表外部信號中的低頻和高頻成分，選擇A=0.01時，單獨的低頻信號刺激并不能引發(fā)神經(jīng)元放電；取Ω=5和ω=0.1；參數(shù)a決定了系統(tǒng)的動力學特性。

a>1.0時FHN模型是可興奮型神經(jīng)元，a<1.0時模型表現(xiàn)為振蕩的行為，a=1.0是FHN模型的分岔點[8]，在分岔點附近，神經(jīng)元會出現(xiàn)介于放電和振蕩之間的狀態(tài)。當參數(shù)a稍大于分岔點時，在不穩(wěn)定的平衡點附近會出現(xiàn)低于放電行為的小幅振蕩狀態(tài)，稱為canard振蕩現(xiàn)象[16]。

為估計在輸出信號中輸入頻率的幅值，由輸入頻率ω計算傅里葉系數(shù)Q，見公式(2)。本文重點研究頻率ω中編碼信息的傳播，用Q參數(shù)代替能量譜。

(2)

式中n是積分時間所覆蓋的周期2π/ω的數(shù)目。Q的最大值為Qmax，表示輸入信號和輸出放電之間最佳的相同步。Qmax對應的高頻信號幅值稱為最優(yōu)高頻擾動幅值，即BVR。

計算Q時，把閾值xS定為0。如果x

三個雙向耦合的FHN神經(jīng)元受到一個共同的高頻驅(qū)動力，可描述為

(3)

(4)

式中：sj為突觸變量；gsyn是突觸耦合強度，取gsyn=0.1；xsyn是突觸反電勢，決定了突觸的類型。對于興奮型突觸，取xsyn=0。

突觸變量sj的動力學由xj控制。sj定義為

(5)

式中：τsyn為突觸衰減時間常數(shù)；α(xj)為突觸恢復函數(shù)，采用Heaviside函數(shù)。式中參數(shù)取值為α0=2、v0=0.05。

2 化學突觸類型對耦合神經(jīng)元振動共振的影響

為研究高頻刺激下耦合神經(jīng)元之間的信息傳遞，在局部刺激下研究耦合神經(jīng)元的振動共振現(xiàn)象，即只有一個神經(jīng)元受到外部低頻信號刺激。用耦合神經(jīng)元放電序列x2計算Q值，不采用三個神經(jīng)元放電序列的平均值(由于耦合的對稱性，用x3計算取得的結(jié)果相同)。輸入周期信號的參數(shù)取值分別為A1=0.01、A2=0、A3=0、ω=0.1、Ω=5，以保證在沒有高頻擾動的情況下神經(jīng)元不會放電。

為研究化學突觸中重要參數(shù)τsyn對耦合神經(jīng)元放電的影響，分別取a=1.01、a=1.03和a=1.05，得到耦合神經(jīng)元放電響應的傅里葉系數(shù)Q隨高頻信號幅值B的變化，如圖1所示。

由圖1可見，當τsyn值較大時，耦合神經(jīng)元沒有共振放電，當τsyn減小到某一值時，耦合神經(jīng)元開始放電。

圖1 耦合神經(jīng)元放電響應的傅里葉系數(shù)Q與高頻信號幅值B的關系

當a=1.01時，最優(yōu)高頻擾動幅值BVR逐漸減小最后趨于不變，而Q的最大值Qmax逐漸增大最后趨于不變。說明隨著τsyn的減小，系統(tǒng)達到共振需加入的高頻信號幅值逐漸減小，即傳遞信息所需的能量逐漸減小，但共振強度逐漸增加，信息傳遞效率逐漸增強。當a=1.03時，最優(yōu)高頻擾動幅值BVR先基本不變最后減小，Qmax逐漸增大最后趨于不變。說明隨著τsyn的減小，系統(tǒng)達到共振需加入的高頻信號幅值先基本持平后逐漸減小，共振強度逐漸增加最后趨于不變。系統(tǒng)傳遞信息的效率在τsyn較大時基本一致，在τsyn較小時逐漸增強。而當a=1.05時，最優(yōu)高頻擾動幅值BVR基本保持恒定不變，Qmax逐漸增大最后趨于不變，即突觸衰減時間常數(shù)τsyn對此時耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的信息傳遞效率幾乎沒有影響，只是隨著τsyn的減小，共振強度逐漸增大，耦合神經(jīng)元放電的同步性變好。

和圖1相對應的突觸變量s隨時間t的變化情況如圖2所示。

圖2 突觸變量s隨時間t的變化

從圖2可見，當突觸前神經(jīng)元的尖峰放電到來時，突觸變量s跳變到1，然后或快或慢地降至0。

隨著τsyn的減小，耦合神經(jīng)元的突觸變量s從平緩變得陡峭，對應神經(jīng)元突觸由慢變快。當τsyn較大時，下次尖峰放電在s降至0之前來到。當τsyn變得非常小時，尖峰放電來到時，突觸變量s的最大值已達不到1，說明此時的耦合強度已較弱。

3 時滯對不同模態(tài)下耦合神經(jīng)元振動共振的影響

研究發(fā)現(xiàn)，三個耦合的神經(jīng)元可以構(gòu)建出十三種不同的模態(tài)，如圖3所示。

圖3 三個神經(jīng)元耦合時構(gòu)成的十三種不同模態(tài)

研究十三種不同的模態(tài)在不同的延時時間Tao下對于三個耦合神經(jīng)元的振動共振產(chǎn)生的影響。

考慮時滯的情況下，均采用全局刺激。

通過仿真發(fā)現(xiàn)，這十三種模態(tài)的耦合神經(jīng)元主要分為兩類。

第Ⅰ類：模態(tài)1、3、5～10、12、13，此時時滯對耦合神經(jīng)元振動共振的影響如圖4a所示。隨著延時的增加，最優(yōu)高頻擾動幅值范圍先減小(Tao為0.3ms時達到最小)再增大，到0.6ms后趨于不變。

第Ⅱ類：模態(tài)2、4、11，此時時滯對耦合神經(jīng)元振動共振的影響如圖4b所示。無論延時多少，最優(yōu)高頻擾動幅值范圍保持不變，即延時時間對此三種模態(tài)的振動共振響應沒有影響。同時發(fā)現(xiàn)，這三種模態(tài)的響應也完全相同?？梢酝茰y，在考慮延時的情況下，此三種模態(tài)的振動共振效應是等效的。

圖4 時滯對不同模態(tài)的耦合神經(jīng)元振動共振的影響

4 時滯對不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡振動共振的影響

為更好地研究網(wǎng)絡放電情況，研究時滯對不同規(guī)模耦合神經(jīng)元放電的影響。選取耦合神經(jīng)元個數(shù)N為5、10、20三種情況，仿真結(jié)果如圖5所示。

分析圖5，得到以下規(guī)律：

圖5 時滯對不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元振動共振的影響

當N=5時，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍先減小(Tao為0.2ms時最小)后增大，到Tao為0.7ms后基本不變；

當N=10時，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍總體來說是增大的趨勢(但Tao為0.3ms時略有減小)，到0.8ms后基本趨于穩(wěn)定；

當N=20時，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍先減小后增大再減小，但基本保持在一個很小的范圍內(nèi)波動。此時信息傳遞效率的波動最小。

通過研究發(fā)現(xiàn)，盡管規(guī)模不同，但延時時間對耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡的影響規(guī)律基本相同，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動幅值范圍隨著延時的增加，總體來說呈先減小后增大最后保持不變的趨勢。

5 結(jié)論

以FHN神經(jīng)元模型為對象，研究了振動共振現(xiàn)象。隨著突觸衰減時間常數(shù)τsyn的減小，即化學突觸由慢變快，耦合神經(jīng)元系統(tǒng)共振強度逐漸增大，耦合神經(jīng)元放電的同步性變好。在十三種三個耦合神經(jīng)元的模態(tài)下，時滯對于振動共振的影響可以分為兩類。當網(wǎng)絡規(guī)模不同時，時滯對耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡的影響規(guī)律基本相同。

本文的研究為今后更大規(guī)模神經(jīng)網(wǎng)絡中的信息傳遞與網(wǎng)絡同步放電提供理論依據(jù)。