甜糯雙隱玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新

沈海軍，單大鵬，金振國(guó)，高利，董曉慧，薛英會(huì)，楊廣益，李鶴鵬

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院綏化分院，黑龍江綏化 152000）

北方尤其是黑龍江人喜食糯玉米，食用方式多樣，如蒸煮、炒玉米粒、做“大豐收”等。在玉米生長(zhǎng)季節(jié)，黑龍江氣候晝夜溫差大，玉米能積累較多的干物質(zhì)，使黑龍江生產(chǎn)的糯玉米品質(zhì)優(yōu)良，深受國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)的歡迎。在寒地黑土之都綏化，鮮食玉米更是成為了一張名片，聞名中國(guó)乃至世界。

在生產(chǎn)中曾經(jīng)有較大影響的品種有以墾粘1 為代表的墾粘系列品種，以京科糯2000 為代表的京科糯系列品種，以金糯262 為代表的金糯系列品種。隨著鮮食玉米市場(chǎng)的擴(kuò)大，大量的優(yōu)質(zhì)鮮食玉米品種涌入黑龍江市場(chǎng)，甜糯玉米以其獨(dú)特的口味迅速占領(lǐng)了黑龍江鮮食玉米市場(chǎng)。鮮食玉米產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展促進(jìn)了當(dāng)?shù)乜蒲袉挝粚?duì)鮮食玉米科學(xué)研究工作的開展。

通過閱讀文獻(xiàn)、同行交流以及科室內(nèi)部討論確定改良創(chuàng)新sh2sh2wxwx 型甜糯玉米種質(zhì)資源[1]，徹底解決了研究室甜糯玉米育種的科學(xué)理論基礎(chǔ)，進(jìn)一步確立了甜糯雙隱玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新方案。

1 甜糯雙隱源的獲得

1.1 雜交創(chuàng)造甜糯源

A 甜玉米（sh2sh2WxWx）×B 糯玉米（Sh2Sh2wxwx）產(chǎn)生雜交種C（Sh2sh2Wxwx），將C 種植后選株自交獲得后代C1，C1籽粒表型及基因型相關(guān)比例見表1。

表1 甜玉米與糯玉米雜交F2 籽粒性狀分離

從C1開始有兩條路可以走，進(jìn)而獲得甜糯雙隱源。

（1） 由表1 可見，C1籽粒中的糯粒有wxwxSh2Sh2 和wxwxSh2sh2 兩種基因型，因而種植C1中的糯粒進(jìn)行自交，理論上在自交后代C2中會(huì)存在一定比例的甜糯粒。在工作條件允許的情況下盡量多選優(yōu)株自交產(chǎn)生后代C2，在C2果穗上出現(xiàn)的甜粒即具備甜糯雙隱性狀，可作為甜糯源進(jìn)行進(jìn)一步改良創(chuàng)新。

（2） 由表1 可見，C1籽粒中的甜粒有Wxwxsh2sh2 和WXWXsh2sh2 以及wxwxsh2sh2 三種基因型。因而種植C1籽粒中的甜粒，鑒定出其中具有甜糯性的后代即可作為甜糯源進(jìn)行進(jìn)一步的改良利用。C1甜粒的甜糯性鑒定有花粉鑒定法和測(cè)交鑒定法2 種方法?；ǚ坭b定法即在種植的材料開花時(shí)取花粉用碘碘化鉀溶液進(jìn)行鑒定，甜糯型（wxwxsh2sh2）花粉顯色為棕紅色，其它類型顯色為藍(lán)色；測(cè)交鑒定法即在選優(yōu)良單株自交的同時(shí)用其給用作測(cè)驗(yàn)種糯質(zhì)材料授粉，觀察測(cè)交產(chǎn)生的種子的糯性，獲得的測(cè)交種為糯性的被測(cè)材料即為甜糯雙隱型。

1.2 引進(jìn)甜糯源

目前有較多的育種單位開展了甜糯雙隱玉米育種工作，市場(chǎng)上也出現(xiàn)了一定數(shù)量的甜糯玉米品種。因而可以從育種單位引進(jìn)或市場(chǎng)上購(gòu)買優(yōu)良甜糯雙隱玉米雜交種，將收集到的甜糯玉米雜交種種植到田間自交或開放授粉，選口感優(yōu)良的材料收獲成熟果穗，其上的甜粒即可作為甜糯源，進(jìn)行改良利用。通過交流直接從科研育種單位引入甜糯雙隱系。

2 甜糯雙隱玉米種質(zhì)資源的創(chuàng)新

2.1 甜糯雙隱玉米種質(zhì)創(chuàng)新途徑

2.1.1 甜糯源雜交選育甜糯玉米二環(huán)系。選育甜糯玉米二環(huán)系，首先應(yīng)該確定2 個(gè)血緣清晰且相互間有明顯配合力的標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種，甜糯種質(zhì)源創(chuàng)新初期標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種是甜糯系最好，退一步糯玉米也可以，長(zhǎng)遠(yuǎn)看必須選育出甜糯標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種。如果引入的甜糯源為自交系，將其種植于田間觀察生物學(xué)性狀與農(nóng)藝性狀，根據(jù)農(nóng)藝性狀選擇結(jié)果自交的同時(shí)給標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種授粉，根據(jù)測(cè)交種的表現(xiàn)將被測(cè)甜糯系分類，選擇同類（親緣關(guān)系較近）且有互補(bǔ)性狀的材料進(jìn)行基礎(chǔ)組合組配選育二環(huán)系。如果引入的甜糯源為雜交種，則需根據(jù)生物學(xué)性狀及農(nóng)藝性狀與甜糯標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行雜交，向兩個(gè)方向推開進(jìn)行二環(huán)系選擇，避免血緣混雜。

2.1.2 優(yōu)良糯玉米自交系回交轉(zhuǎn)育或雜交選育甜糯雙隱系。各單位糯玉米育種開展時(shí)間較長(zhǎng)，種質(zhì)資源相對(duì)豐富，且遺傳增益較高，農(nóng)藝性狀優(yōu)良。將優(yōu)良的糯玉米自交系轉(zhuǎn)育成甜糯雙隱系，可有效地?cái)U(kuò)充甜糯玉米種質(zhì)遺傳背景的同時(shí)提高甜糯玉米的遺傳增益。具體路徑如下（以糯2 和農(nóng)科糯368 甜糯源為例）：糯2×農(nóng)科糯368→A，將A 種植于田間，選優(yōu)株自交；從自交后代中選甜糯粒種植，在其散粉時(shí)選優(yōu)株取粉給糯2 授粉產(chǎn)生B；從B 自交后代中選甜糯粒種植給糯2 授粉產(chǎn)生C，從C 自交后代中選甜糯粒種植給糯2 授粉產(chǎn)生D，D 自交產(chǎn)生的甜糯粒種植，此后再自交2～3 代獲得的后代材料，除籽粒表現(xiàn)為甜粒外，植株性狀與糯2 幾乎相同。糯玉米與甜糯源雜交選育甜糯系程序相對(duì)回交轉(zhuǎn)育甜糯系簡(jiǎn)單，可獲得遺傳差異較大的種質(zhì)資源，但穩(wěn)定過程較長(zhǎng)。還是以糯2 和農(nóng)科糯368 甜糯源為例：糯2×農(nóng)科糯368→A，種植A 選優(yōu)良植株自交，從中選擇甜糯粒進(jìn)行系圃選擇，直至穩(wěn)定。如果條件允許，可在A 自交后代中選擇足夠量的甜糯粒用于DH 系選育，提高育種效率[2]。

2.1.3 滲入優(yōu)良的普通玉米血緣。普通玉米改良?xì)v史悠久，遺傳增益大，積累了大量的有利基因。通過回交導(dǎo)入法將一定比例的普通玉米血緣漸滲入甜糯玉米中，利用普通玉米的優(yōu)良基因，迅速提高甜糯玉米的遺傳增益，擴(kuò)展其遺傳背景，但回交過程中應(yīng)注意保持所選材料的食用品質(zhì)。

2.1.4 組建甜糯雙隱材料群體，進(jìn)行群體改良。作物遺傳育種的可持續(xù)性在于不斷創(chuàng)新種質(zhì)資源，提高育種材料中的有利等位基因頻率，如何實(shí)現(xiàn)種植資源的持續(xù)性創(chuàng)新，是甜糯玉米遺傳育種工作者面前的永恒課題。普通玉米遺傳育種開拓出了輪回選擇加群體改良的可持續(xù)育種之路，在甜糯玉米育種過程中也應(yīng)該選擇有代表性的種質(zhì)資源組建群體，進(jìn)行群體改良。短期來(lái)看可組建窄基因群體進(jìn)行改良創(chuàng)新，既高效又經(jīng)濟(jì)；從長(zhǎng)期來(lái)看組建大群體有利于聚合大量的有利基因。在改良的群體中優(yōu)良性狀多的單株，繼續(xù)改良的同時(shí)，拿出部分種子直接做DH系，能高效地選育出優(yōu)良穩(wěn)定的甜糯雙隱自交材料。

2.2 甜糯雙隱玉米種質(zhì)創(chuàng)新過程中發(fā)現(xiàn)的問題及解決方案

2.2.1 發(fā)現(xiàn)的問題。

（1）出苗問題。在近幾年的甜糯玉米種質(zhì)資源種植過程中發(fā)現(xiàn)大多數(shù)甜糯資源出苗率低，需要多次補(bǔ)種，浪費(fèi)物力人力。如果進(jìn)入生產(chǎn)存在較大的安全隱患。

（2）果穗禿尖問題。甜糯玉米禿尖可能是環(huán)境因素引起的，如孕穗期和抽絲散粉期遇到持續(xù)陰雨或高溫等，也有可能是種植密度不當(dāng)引起的。作為鮮食玉米，若存在禿尖嚴(yán)重影響其外觀品質(zhì)，進(jìn)而影響其經(jīng)濟(jì)效益。

（3）耐密性問題。生產(chǎn)中的甜糯玉米品種以及甜糯玉米種質(zhì)資源耐密性差，種植密度稍大就會(huì)加重倒伏、空稈、病害。

（4）分蘗。甜糯玉米種質(zhì)資源的分蘗性強(qiáng)，產(chǎn)生大量叢生分蘗，且為無(wú)效分蘗，影響甜糯玉米生產(chǎn)。

（5）倒伏問題。甜糯玉米種質(zhì)資源抗倒性差，生產(chǎn)中的品種不抗倒伏，不利于收獲，增加收獲成本，降低甜糯玉米品質(zhì)。

2.2.2 解決方案。

（1）出苗問題解決方案。甜糯玉米在黑龍江的出苗問題解決方案有兩個(gè)：一是通過適時(shí)晚播或催芽播種提高甜糯玉米的出苗率。晚播地溫提高，催芽播種能加快種子萌發(fā)出土，降低甜糯種子在土壤中的時(shí)間，從而提高出苗率。二是通過種質(zhì)資源改良提高甜糯玉米的出苗率。從根本上說(shuō)，種子發(fā)芽率受核背景的影響，不同核背景通過修飾基因或微效多基因?qū)ε呷橥蛔兓虻男?yīng)起一定的修飾作用[3]。通過有效的選擇可提高甜糯玉米的出苗率。將所有的甜糯種質(zhì)資源單粒正常播種，調(diào)查出苗率，選擇出苗率90%以上的種質(zhì)資源組建基礎(chǔ)材料進(jìn)行改良。如果出苗率都較低，可選擇甜玉米中出苗率高的種質(zhì)資源作母本，用甜糯玉米源將之回交轉(zhuǎn)育成甜糯玉米種質(zhì)資源，在每次回交的過程中都要將出苗率作為主要權(quán)重選擇優(yōu)良穗行進(jìn)行回交，創(chuàng)新出出苗率高的甜糯玉米種質(zhì)資源進(jìn)而組配甜糯玉米雜交種，從根本上解決甜糯玉米出苗問題。

（2）禿尖、耐密及抗倒伏問題解決方案。通過育種手段可從源頭上解決甜糯玉米種質(zhì)資源的禿尖、耐密及抗倒伏。在普通玉米育種中通過高密度、高逆境條件下進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新，能有效地剔除群體中雌雄不調(diào)、空稈以及不抗倒伏的劣質(zhì)種質(zhì)資源，因此提高甜糯玉米種質(zhì)資源的耐密性，能有效解決甜糯種質(zhì)資源不抗倒、花期不調(diào)、結(jié)實(shí)性差的問題。問題的關(guān)鍵是甜糯玉米種質(zhì)資源里缺乏耐密、抗倒基因，如何在不影響甜糯玉米種質(zhì)資源品質(zhì)的情況下轉(zhuǎn)入耐密、抗倒基因，逐步提高甜糯玉米的耐密性。

（3）分蘗問題解決方案。分蘗是禾本科作物的特性，只是在人類利用的過程中尤其是有目的的育種工作開展以后，為了適應(yīng)不同的生產(chǎn)方式，作物的分蘗特性進(jìn)化方向發(fā)生了分離（人工選擇的結(jié)果），如玉米、高粱等高稈作物朝著無(wú)分蘗方向進(jìn)化，而小麥、水稻等矮稈作物則朝著分蘗方向繼續(xù)進(jìn)化。隨著機(jī)械化的推進(jìn)，高粱推廣的品種朝著矮化進(jìn)行，分蘗又在高粱中重新開始利用。個(gè)人認(rèn)為甜糯玉米種質(zhì)資源中分蘗的存在是遺傳增益不夠或是在育種過程中加入了近緣野生種血緣的緣故。在甜糯玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新過程中，發(fā)現(xiàn)了一份材料的分蘗能長(zhǎng)成正常植株，完成生育進(jìn)程，后續(xù)會(huì)繼續(xù)觀察研究，如能對(duì)其加以利用，選育出分蘗為有效分蘗的種質(zhì)資源，也許甜糯玉米的栽培方式將會(huì)發(fā)生變革。