長(zhǎng)白落葉松人工林根系生物量及其垂直分布特征

孫楠 張怡春 趙眉芳

摘?要：本文以落葉松人工林為研究對(duì)象，通過對(duì)不同林隙間伐的落葉松中齡林、不同間伐強(qiáng)度的落葉松近熟林及不同皆伐帶寬的落葉松成熟林林內(nèi)0～10、10～20、20～30 cm根系的生物量及其空間分布進(jìn)行分析，為落葉松人工林的近自然經(jīng)營(yíng)提供理論參考。在各林分內(nèi)選取8個(gè)點(diǎn)，按照0～10、10～20、20～30 cm深度取樣，沖洗后對(duì)<2、2～5、>5 mm的根系進(jìn)行烘干、稱重，對(duì)不同采伐方式下落葉松人工林根系的直徑分布情況和空間分布規(guī)律進(jìn)行分析。結(jié)果表明：不同采伐方式下落葉松人工林總根系生物量存在顯著差異（P<0.05）。林隙5 m×5 m和7 m×7 m的林分根系總生物量較對(duì)照林分高出23.07%和22.39%，間伐強(qiáng)度為30%的林分總根系生物量最高（15.03 t/hm2），皆伐帶寬30 m的林分總根系生物量最高（11.33 t/hm2）;林分的根系總生物量有隨著土層的增加而減少的趨勢(shì)， 0～10 cm的根系生物量占根系總生物的比例最高（約70%），該土層中<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例最大（約75%）;采伐后林分<2 mm的細(xì)根生物量占根系總生物量的比例較對(duì)照林分有顯著提高。研究表明：對(duì)落葉松人工純林進(jìn)行近自然經(jīng)營(yíng)，中齡林進(jìn)行7 m×7 m的林隙間伐，近熟林進(jìn)行30%強(qiáng)度的均勻間伐，成熟林進(jìn)行帶寬30 m的帶狀皆伐，可以在不同程度上增加林分的根系總生物量。

關(guān)鍵詞：采伐;落葉松人工林;根系生物量;空間分布;林隙;帶狀皆伐

中圖分類號(hào)：S757.1?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?文章編號(hào)：1006-8023（2021）06-0017-08

Abstract：In order to provide theoretical reference for the near natural management of larch plantation， this paper takes larch plantation as the research object， and analyzes the root biomass and spatial distribution of 0-10 cm， 10-20 cm and 20-30 cm in larch medium-aged forest thinned in different gaps， larch near mature forest with different thinning intensity and larch mature forest with different clear cutting bandwidth. 8 points were selected in each stand， and samples were taken according to the depth of 0-10 cm， 10-20 cm and 20-30 cm. After washing， the roots <2mm， 2-5mm and >5mm were dried and weighted， and the diameter distribution and spatial distribution law of the roots of larch plantation under different cutting methods were analyzed.The results showed that： the total root biomass of larch plantation was significantly different with different cutting methods （P< 0.05） . The total root biomass of 5m×5m and 7m×7m gaps was 23.07% and 22.39% higher than the contrast. The root biomass of 30% thinning intensity was the highest （15.03 t/hm2）， and the root biomass of 30m clear-cutting width was the highest （11.33 t/hm2）. The total root biomass of the stand decreased with the increase of soil layer. The root biomass of 0-10cm soil layer accounted for the highest proportion of the total root biomass （about 70%）， and the root biomass of <2mm accounted for the largest proportion of the total root biomass of this soil layer （about 75%）. The percentage of fine root biomass in the total root biomass of <2 mm of the cutting stand was significantly higher than that of the control stand. It showed that： the total root biomass of the stand could be increased in different degree for the close-to-nature management with gap thinning of 7m×7m for middle-aged plantation， even thinning of 30% intensity for near-mature plantation and strip clear cutting of 30 m width for mature plantation， .

Keywords：Cutting; larch plantation; root biomass; spatial distribution; gap; strip clear cutting

0?引言

根系對(duì)林木有支持作用，同時(shí)還可以從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，作為森林生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要組成部分，根系在碳分配、養(yǎng)分循環(huán)、地力維持及土壤抗沖性等方面發(fā)揮著重要作用[1-3]。目前，國(guó)內(nèi)外林木根系主要圍繞5個(gè)方向，一是根及根的分泌物;二是根系生長(zhǎng)發(fā)育、水分生理和根滲出物;三是根系構(gòu)型力學(xué)與固土作用;四是根系形態(tài)特征的空間分布、細(xì)根分解與周轉(zhuǎn)以及環(huán)境因子與根系生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系;五是根系構(gòu)型研究 [4]。粗根系主要作用為支撐和運(yùn)輸，而養(yǎng)分和水分的吸收主要由小徑級(jí)的根系（通常指直徑小于2 mm的根）來完成[5-6]。林木根系的深度分布會(huì)影響到林木擁有地下營(yíng)養(yǎng)空間的大小和對(duì)土壤養(yǎng)分及水分的利用，進(jìn)而影響林木的生長(zhǎng)發(fā)育[7-10]。Jackson等[11] 研究發(fā)現(xiàn)，溫帶落葉闊葉林表層土壤（ 0～20 cm）中根系的生物量占總根系量的80%;廖蘭玉等[12]以鼎湖山生物群落為研究對(duì)象，結(jié)果表明，0～20 cm土層的根系生物量占0～70 cm總根系生物量的67.9%。很多研究結(jié)果表明不同林分類型根系的空間分布有差異[13-17]，這對(duì)研究人工針葉純林在進(jìn)行近自然經(jīng)營(yíng)時(shí)混交樹種的選擇有重要作用[18-21]。本文選擇不同采伐方式的長(zhǎng)白落葉松（Larix olgensis）人工林為研究對(duì)象，深入了解根系組成及其分布，探討采伐對(duì)林分根系生物量及其空間分布規(guī)律的影響，為落葉松人工林的近自然經(jīng)營(yíng)提供理論參考。

1?研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地設(shè)置在黑龍江省佳木斯市孟家崗林場(chǎng)（130°32′42″～130°52′36″ E， 46°20′16″～46°30′50″ N）。地處完達(dá)山西麓余脈，以低山丘陵為主，平均海拔250 m。屬東亞大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫2.7 ℃，年大于等于10 ℃的積溫2 547 ℃，年平均降水量550 mm，無霜期120 d左右。地帶性土壤為暗棕壤。

2?材料與方法

2.1?樣地設(shè)置

在孟家崗林場(chǎng)選擇落葉松人工林，在中齡林不同林隙（5 m×5 m、7 m×7 m、10 m×10 m）各設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地3塊，對(duì)照1塊（CK），共10塊;近熟林不同間伐強(qiáng)度（15%、30%、40%）各設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地4塊，對(duì)照1塊（CK），共13塊，成熟林不同皆伐帶寬（15、30、50 m）各設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地3塊，對(duì)照1塊（CK），共10塊，標(biāo)準(zhǔn)地大小為20 m×30 m，總計(jì)33塊。

2.2?根系生物量取樣

根系調(diào)查采用連續(xù)鉆取土芯法，每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地中沿“S”形等距離選取樣點(diǎn)8個(gè)，樣點(diǎn)避開喬木及灌木的基部，用內(nèi)徑10 cm的根鉆在各樣點(diǎn)鉆取土芯，先除去地表枯落物再取樣，由于落葉松是淺根系樹種，所以按照0～10、10～20、20～30 cm深度取樣。將取得的土芯樣品放入自封袋密封標(biāo)記清楚，帶回實(shí)驗(yàn)室盡快進(jìn)行樣品處理。

2.3?根系生物量的室內(nèi)處理

將土壤樣品從密封袋中取出，用鑷子挑出土芯里的細(xì)根，在100目篩子中用流動(dòng)水沖洗干凈，于65 ℃烘箱烘干至恒重測(cè)定干重，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量細(xì)根直徑，按照<2、2～5、>5 mm對(duì)根系進(jìn)行分類并稱重。不同采伐方式根系生物量特征值見表1。

2.4?根系生物量的計(jì)算方法

利用下列公式對(duì)根系生物量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)：

根系生物量（t/hm2）=平均每個(gè)土芯根系質(zhì)量（g）×100/[π（d/2）2]。

式中：d為土鉆內(nèi)徑，cm。

3?結(jié)果與分析

3.1?根系生物量的直徑分布

3.1.1?林隙間伐林分根系生物量的直徑分布

4個(gè)林分總根系生物量存在顯著差異（P<0.05）。由表2可知，林隙5 m×5 m和林隙7 m×7 m的林分根系總生物量相差不大，分別為9.07 t/hm2和9.02 t/hm2，林隙10 m×10 m的林分根系總生物量最低（6.70 t/hm2），低于對(duì)照林分（7.37 t/hm2）;對(duì)于不同徑級(jí)根系生物量，林隙間伐后的林分<2 mm的細(xì)根生物量占根系總生物量的比例較對(duì)照林分有顯著提高，其中，林隙10 m×10 m的林分<2 mm的細(xì)根生物量占根系總生物量的比例最大，達(dá)到84.03%。

3.1.2?均勻間伐林分根系生物量的直徑分布

4個(gè)林分總根系生物量存在顯著差異（P<0.05）。由表3可知，間伐強(qiáng)度為30%的林分總根系生物量最高，是15.03 t/hm2，40%的林分次之（14.14 t/hm2），間伐強(qiáng)度15%的林分總根系生物量與對(duì)照林分相差不大，但均勻間伐后的林分，根系總生物量均高于對(duì)照林分，說明均勻間伐能夠在一定程度上增加林分的根系總生物量;對(duì)于不同徑級(jí)根系生物量，4個(gè)林分<2 mm的細(xì)根生物量與>5 mm的粗根生物量占根系總生物量的比例接近，均在35%左右，2～5 mm的根系生物量占根系總生物量的25%左右。均勻間伐后的林分，<2 mm的細(xì)根生物量占總根系生物量的比例較對(duì)照林分有所增加，間伐強(qiáng)度為30%的林分最大，占37.06%，說明均勻間伐后豐富了林分的植物多樣性，增加了細(xì)根生物量。

3.1.3?帶狀皆伐林分根系生物量的直徑分布

4個(gè)林分總根系生物量存在顯著差異（P<0.05）。由表4可知，帶狀皆伐30 m的林分總根系生物量最高，是11.33 t/hm2，15 m帶寬的林分次之（10.43 t/hm2），帶寬50 m的林分根系生物量最低，只有5.97 t/hm2，低于皆伐前對(duì)照的落葉松林分;對(duì)于不同徑級(jí)根系生物量，4個(gè)林分<2 mm的細(xì)根生物量最高，皆伐帶寬50 m的林分，<2 mm的細(xì)根生物量占總根系生物量的比例最大，達(dá)到83.42%，其他3個(gè)林分差異不大，在50%左右。皆伐帶寬50 m的林分，>5 mm的粗根生物量占總根系生物量的比例最小，只有8.54%。

3.2?根系垂直分布及其變化規(guī)律

3.2.1?林隙間伐林分根系垂直分布及其變化規(guī)律

4個(gè)林分的根系總生物量有隨著土層的增加而減少的趨勢(shì)，如圖1所示。由圖1可知，表層土壤0～10 cm的根系生物量占根系總生物的比例最高，其中，林隙10 m×10 m的林分，0～10 cm土層的根系生物量占根系總生物量的比例最大，達(dá)到了85.17%，其他3個(gè)林分均在60%左右; 隨著土層厚度增加，林隙10 m×10 m和5 m×5 m的林分，10～20 cm根系生物量下降的比較快，分別為12.64%和14.23%，林隙7 m×7 m的林分和對(duì)照林分，10～20 cm根系生物量下降相對(duì)緩慢，均在20%以上;在20～30 cm的土層中，林隙10 m×10 m的林分，根系生物量最少，只有0.15 t/hm2， 其他3個(gè)林分，該層根系生物量均在1.0 t/hm2以上，見表5。

不同林隙間伐的林分間，各土層中不同徑級(jí)根系的生物量差異顯著（P<0.05）。由表5可知，林隙間伐后的林分，0～10、10～20 cm土層中<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例增加，說明林隙間伐后，林分中光照度增加，植物多樣性增加，進(jìn)而表層細(xì)根的生物量增大。

3.2.2?均勻間伐林分根系垂直分布及其變化規(guī)律

4個(gè)林分的根系總生物量有隨著土層的增加而減少的趨勢(shì)，如圖2所示。各林分表層土壤0～10 cm的根系生物量占根系總生物的比例最高，相互之間差異不顯著，均在40%左右;隨著土層厚度的增加，均勻間伐后的林分根系生物量下降的速度都不是很明顯，10～20 cm的土層中，均勻間伐后的林分根系生物量占根系總生物量的比例在35%左右，要高于對(duì)照林分的31.45%;20～30 cm的土層中，各林分根系生物量占總生物量的比例差別不大，都在20%以上，說明在均勻間伐的林分，根系分布的相對(duì)比較均勻且較深。

不同間伐強(qiáng)度的林分間，各土層中不同徑級(jí)根系的生物量差異不顯著，但與對(duì)照林分有顯著差異（P<0.05）。由表6可知，均勻間伐后的林分，各土層中<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例增加。0～10 cm的土層中，均勻間伐的林分<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例均在55%左右， 超過對(duì)照林分的49.29%;10～20 cm的土層中，30%和40%采伐強(qiáng)度的林分<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例均在55%左右， 超過采伐強(qiáng)度15%的林分和對(duì)照林分的49%左右;20～30 cm的土層中，30%和40%采伐強(qiáng)度的林分<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例均在53%左右， 超過采伐強(qiáng)度15%的林分和對(duì)照林分的45.30%和48.41%。

3.2.3?帶狀皆伐林分根系垂直分布及其變化規(guī)律

4個(gè)林分的根系總生物量有隨著土層的增加而減少的趨勢(shì)，如圖3所示。表層土壤0～10 cm的根系生物量占根系總生物的比例最高，其中，皆伐帶寬30 m和50 m的林分，0～10 cm土層的根系生物量占根系總生物量的比例相差不大，分別為73.86%和72.17%，10～20、20～30 cm土層的根系生物量銳減，皆伐帶寬15 m的林分和對(duì)照林分，各土層的根系生物量隨土層厚度的增加降低的速度不大。

不同皆伐帶寬的林分間，各土層中不同徑級(jí)根系的生物量差異顯著（P<0.05）。由表7可知，皆伐帶寬50 m的林分，0～10 cm的土層中<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例最大，達(dá)到了92.11%;隨著土層厚度的增加，皆伐帶寬30 m的林分<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例增大，分別為72.53%和73.02%。

4?結(jié)論與討論

林分的根系總生物量有隨著土層的增加而減少的趨勢(shì)，這與劉巖[6]研究的小興安嶺3種森林群落根系總生物量和井家林[4]研究的胡楊根系生物量隨土層的變化趨勢(shì)一致，0～10 cm的根系生物量占根系總生物的比例最高（約70%），該土層中<2 mm的細(xì)根生物量占該層總根系生物量的比例最大（約75%）。

針對(duì)落葉松人工林不同林齡采用不同的撫育方式及撫育強(qiáng)度，林分根系生物量有顯著影響（P<0.05）。中齡林林隙間伐后，林隙5 m×5 m和林隙7 m×7 m的林分根系總生物量較對(duì)照林分高出23.07%和22.39%。林隙間伐后的林分<2 mm的細(xì)根生物量占根系總生物量的比例較對(duì)照林分有顯著提高;近熟林均勻間伐后，根系總生物量均高于對(duì)照林分，其中，間伐強(qiáng)度為30%的林分總根系生物量最高（15.03 t/hm2）。均勻間伐后的林分<2 mm的細(xì)根生物量占總根系生物量的比例較對(duì)照林分有所增加，間伐強(qiáng)度為30%的林分最大，占37.06%;帶狀皆伐后，皆伐帶寬30 m的林分總根系生物量最高（11.33 t/hm2），皆伐帶寬50 m的林分<2 mm的細(xì)根生物量占總根系生物量的比例最大（83.42%）。

落葉松人工純林采伐后可以在不同程度上增加林分的根系總生物量，這是由于適當(dāng)?shù)膿嵊烷g伐，能夠增加林內(nèi)的光照強(qiáng)度，草本及灌木植物生長(zhǎng)迅速，表層的細(xì)根系較多。對(duì)落葉松人工純林進(jìn)行近自然經(jīng)營(yíng)，中齡林采用7 m×7 m的林隙間伐，近熟林采用30%強(qiáng)度的均勻間伐，成熟林采用帶寬30 m的帶狀皆伐。

【參?考?文?獻(xiàn)】

[1]黃林，王峰，周立江，等.不同森林類型根系分布與土壤性質(zhì)的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（19）：6110-6119.

HUANG L， WANG F， ZHOU L J， et al. Root distribution in the different forest types and their relationship to soil properties[J]. Acta Ecologica Sinica， 2012， 32（19）： 6110-6119.

[2]GORDON W S， JACKSON R B. Nutrient concentrations in fine roots[J]. Ecology， 2000， 81（1）： 275-280.

[3]張小全，吳可紅，Dieter Murach.樹木細(xì)根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)研究方法評(píng)述[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（5）：875-883.

ZHANG X Q， WU K H， MURACH. A review of methods for fine-root production and turnover of trees[J]. Acta Ecologica Sinica， 2000， 20（5）： 875-883.

[4]井家林.極端干旱區(qū)綠洲胡楊根系空間分布特征及其構(gòu)型研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2014.

JING J L. Research on the root system distribution and architecture of Populus euphratica in the extremely arid region[D]. Beijing： Beijing Forestry University， 2014.

[5]衛(wèi)星，張國(guó)珍.樹木細(xì)根主要研究領(lǐng)域及展望[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（5）：143-147.

WEI X， ZHANG G Z. Progress and prospect in the main research realms of tree fine roots[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2008， 24（5）： 143-147.

[6]劉巖.小興安嶺3種森林群落根系分解及根系生物量特性的研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2018.

LIU Y. The study on root decomposition and biomass characteristics of three forest community types in Xiaoxingan mountains[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2018.

[7]李鵬，趙忠，李占斌，等.植被根系與生態(tài)環(huán)境相互作用機(jī)制研究進(jìn)展[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，17（2）：26-32.

LI P， ZHAO Z， LI Z B， et al. Advances on the interactional mechanism between root system and eco-environment[J]. Journal of Northwest Forestry College， 2002， 17（2）： 26-32.

[8]孫碩，王秀偉，杜夢(mèng)甜，等.不同種源白樺根CO2釋放通量地點(diǎn)和根徑級(jí)間的差異[J].植物研究，2020，40（3）：476-480.

SUN S， WANG X W， DU M T， et al. Root CO2 efflux variations of Betula platyphylla among sites and root diameter classes in 12 different provenances[J]. Bulletin of Botanical Research， 2020， 40（3）： 476-480.

[9]杜崇宣，劉云根，王妍，等.外源磷輸入對(duì)高原湖濱濕地香蒲根系分泌物的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2020，49（3）：117-125，146.

DU C X， LIU Y G， WANG Y， et al. Effects of exogenous phosphorus input on the root exudates of the Typha angustifolia L.[J]. Journal of West China Forestry Science， 2020， 49（3）： 117-125， 146.

[10]劉婷巖，郝龍飛，王續(xù)富，等.氮沉降及菌根真菌對(duì)長(zhǎng)白落葉松苗木根系構(gòu)型及根際酶活性的影響[J].植物研究，2021，41（1）：145-151.

LIU T Y， HAO L F， WANG X F， et al. Effects of nitrogen deposition and ectomycorrhizal fungi on root architecture and rhizosphere soil enzyme activities of Larix olgensis seedlings[J]. Bulletin of Botanical Research， 2021， 41（1）： 145-151.

[11]JACKSON R B， CANADELL J， EHLERINGER J R， et al. A global analysis of root distributions for terrestrial biomes[J]. Oecologia， 1996， 108（3）： 389-411.

[12]廖蘭玉，丁明懋，張祝平，等.鼎湖山某些植物群落根系生物量及其氮素動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1993，17（1）：56-60.

LIAO L Y， DING M M， ZHANG Z P， et al. Root biomass and its nitrogen dynamic of some communities in Dinghushan[J]. Journal of Plant Ecology and Geobotany， 1993， 17（1）： 56-60.

[13] CORNWELL W K， SCHWILK L D W， ACKERLY D D. A trait-based test for habitat filtering： convex hull volume[J]. Ecology， 2006， 87（6）： 1465-1471.

[14]WILSON J B， STEEL J B， NEWMAN J E， et al. Quantitative aspects of community structure examined in a semi-arid grassland[J]. Journal of Ecology， 2000， 88（5）： 749-756.

[15]SWENSON N G， ENQUIST B J， PITHER J， et al. The problem and promise of scale dependency in community phylogenetics[J]. Ecology， 2006， 87（10）： 2418-2424.

[16]CAVENDER-BARES J， ACKERLY D D， BAUM D A， et al. Phylogenetic overdispersion in Floridian oak communities[J]. The American Naturalist， 2004， 163（6）： 823-843.

[17]CAVENDER-BARES J， KEEN A， MILES B. Phylogenetic structure of Floridian plant communities depends on taxonomic and spatial scale[J]. Ecology， 2006， 87（7）： S109-S122.

[18]賀夢(mèng)瑩，董利虎，李鳳日. 長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林不同混交方式單木冠長(zhǎng)預(yù)測(cè)模型[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021， 45（4）： 13-22.

HE M Y， DONG L H， LI F R. Tree crown length prediction models for Larix olgensis and Fraxinus mandshurica in mixed plantations with different mixing methods[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition）， 2021， 45（4）： 13-22.

[19]SWENSON N G， ENQUIST B J， THOMPSON J， et al. The influence of spatial and size scale on phylogenetic relatedness in tropical forest communities[J]. Ecology， 2007， 88（7）： 1770-1780.

[20]HUBBELL S P. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography （MPB-32）[M]. Princeton： Princeton University Press， 2011.

[21]及利，楊雨春，王君，等.不同輕基質(zhì)配比對(duì)核桃楸容器苗根系形態(tài)和養(yǎng)分累積的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2021，50（1）：42-49.

JI L， YANG Y C， WANG J， et al. Effects of different light substrate composition on root morphology and nutrient accumulation of Juglans mandshurica seedlings[J]. Journal of West China Forestry Science， 2021， 50（1）： 42-49.