李 健
(甘孜藏族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,四川康定 626000)
作物遺傳多樣性研究是作物育種的重要基礎(chǔ)性工作,其研究方法較多,常用的研究方法有表型性狀法、分子標記法、芯片法、重測序法等。表型性狀受環(huán)境因素的影響較大,工作量大,耗時耗力。分子標記法會受標記數(shù)量、密度、分布等因素影響,標記數(shù)量少、密度低、分布不均勻會對遺傳多樣性分析的結(jié)果產(chǎn)生不利影響。芯片法、重測序法雖然可以獲得大量遺傳多樣性數(shù)據(jù),能夠?qū)ρ芯繉ο蟮倪z傳多樣性進行詳細分析,但費用高昂,限制了這兩種方法的使用范圍。親緣系數(shù)是衡量個體之間親緣關(guān)系遠近或共占特定基因概率的指標[1]。如果研究對象是高度自花授粉作物,且擁有相對完整的譜系信息,那么利用親緣系數(shù)法和分子標記法所得到的遺傳多樣性分析結(jié)果具有較好的一致性[2]。因此,親緣系數(shù)法作為對作物遺傳多樣性評價的簡便方法,在多種自花授粉作物遺傳多樣性分析中廣泛使用。
陳玉清等利用親緣系數(shù)分析法對來自于四川省的40個小麥主推品種進行遺傳多樣性分析,40 個參試品種形成780 對成對組合,其中40.13%的組合親緣系數(shù)不為0,組合親緣系數(shù)的變異范圍是0~0.75,組合平均親緣系數(shù)為0.08[3]。
王江春等利用親緣系數(shù)法對66 個小麥品種進行遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,66 個小麥品種形成2 145 對成對組合,其中32.56%的組合親緣系數(shù)為0,組合親緣系數(shù)的變異范圍是0~0.820 3,組合平均親緣系數(shù)為0.062 49[4]。
徐曉丹等利用親緣系數(shù)法對河南省57 個小麥品種進行了遺傳多樣性分析,57 個品種形成1 596 對成對組合,47.43%的組合間親緣系數(shù)不為0,組合親緣系數(shù)變異范圍是0~0.75,組合平均親緣系數(shù)為0.041 3[1]。
比較不同研究人員的研究結(jié)果,可以清楚了解不同地區(qū)小麥品種的遺傳多樣性,以橫向評估本研究所涉對象的遺傳基礎(chǔ)是否狹窄、脆弱。
Mikel 等利用親緣系數(shù)法對1970—2006 年選育而成的363 個北美大麥品種進行遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示,363 個大麥品種的組合平均親緣系數(shù)為0.023,其中,294個春性大麥品種的組合平均親緣系數(shù)為0.029,62 個冬性大麥品種的組合平均親緣系數(shù)為0.068[5]。相比而言,飼用大麥的組合平均親緣系數(shù)(0.020)遠低于啤酒大麥(0.111),其中六棱飼用大麥的組合平均親緣系數(shù)為0.026,顯著低于二棱飼用大麥的組合平均親緣系數(shù)(0.058)。對于啤酒大麥,六棱型啤酒大麥的遺傳多樣性低于二棱型啤酒大麥的遺傳多樣性。
郭煥強等利用親緣系數(shù)分析法對155 個中國大麥主栽品種進行遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示,155 個大麥品種形成11 935 個成對品種組合,各組合親緣系數(shù)的變異范圍為0~0.75,組合累計親緣系數(shù)達到157.586 7,組合平均親緣系數(shù)達到0.013 2,其中東北地區(qū)的大麥組合平均親緣系數(shù)最高,達到0.049 3;華東地區(qū)次之,達到0.043 6;其余三個地區(qū)(西南、西北、華中)的大麥主栽品種組合平均親緣系數(shù)較為接近,大致處于0.034 5 水平[6]。
骨干親本是重要的種質(zhì)資源,在作物育種工作中,占據(jù)及其重要的地位,具有極高的研究價值。以親緣系數(shù)為基礎(chǔ),對參試品種進行聚類分析,可以較為容易地篩選出研究對象中包含的骨干親本以及由骨干親本構(gòu)成的衍生種群體。
陳玉清等利用類平均法對由40 個四川小麥種質(zhì)資源所構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進行聚類分析,36 個參試品種被分為3 個類群,其中繁六、綿陽11 號及其15 個衍生品種構(gòu)成A 類群,阿勃小麥及其13 個衍生種構(gòu)成B 類群,成都光頭小麥及其4 個衍生種構(gòu)成C 類群,以4 個骨干親本為中心的3 個類群所包含品種占參試品種總數(shù)的90%[3]。
王江春等采用蘭氏距離類平均法對由66 個小麥品種所構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進行聚類分析。結(jié)果顯示,66 個小麥品種被分為6 個類群,阿勃小麥及其衍生種構(gòu)成B類群的主體,豐產(chǎn)3 號、矮豐3 號和蚰包的衍生種構(gòu)成C 類群的主體,魯麥14 號及其衍生種構(gòu)成了D 類群的主體[4]。
徐曉丹等采用歐式距離法對由57 個小麥品種構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進行聚類分析,57 個小麥品種被分為7 個類群。以豫麥2號和豫麥2 號的衍生種豫麥25 為親本的品種構(gòu)成了A 類群的主體,豫麥69 及其衍生種構(gòu)成了B類群的主體,豫麥18 及其衍生種構(gòu)成了C 類群的主體,豫麥21 及其衍生種構(gòu)成了E 類群的主體[1]。
郭煥強等采用歐式距離法對由155 個大麥品種構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進行聚類分析,結(jié)果表明,在歐式距離為20 時,155 個中國大麥主栽品種被分為6 個類群[6]。Ⅰ類群包含12 個品種,早熟3 號及其衍生種構(gòu)成了該類群的主體;Morex、Manker 及其衍生種構(gòu)成了Ⅱ類群的主體;外引種質(zhì)S-4 和S500 及其衍生種構(gòu)成了Ⅲ類群的主體;蘇引麥2 號及其衍生種構(gòu)成了Ⅳ類群的主體;法瓦維特及其衍生種組成了Ⅴ類群的主體。Ⅵ類群包含100個參試品種,在歐式距離為17.5 處,100 個參試品種被分為7 個亞類群。由早熟3 號為祖先種的品種構(gòu)成了Ⅵ-1類群的主體;紅日麥1 號及其衍生種構(gòu)成了Ⅵ-2 類群的主體;Bowman 及其衍生的蒙啤麥系列品種構(gòu)成了Ⅵ-3亞類的主體;ARUPO 和早熟3 號的后代品種是Ⅵ-4 類群的主體品種;Ⅵ-5 亞類是由譜系信息部分缺失、與其他參試品種親緣關(guān)系較遠的品種組成,共29 個品種;川農(nóng)大2 號和85V24 的后代品系構(gòu)成了Ⅵ-6 亞類的主體;以川裸1 號和美里黃金為親本或祖先種的參試品種構(gòu)成了Ⅵ-7 亞類的主體。
1949 年以來,我國利用雜交育種技術(shù)選育了大量優(yōu)良的麥類作物品種。這些品種的推廣種植,有效提升了麥類作物的產(chǎn)量。隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展,挖掘、聚合有利于提高麥類作物產(chǎn)量的有利基因是進一步提升麥類作物單產(chǎn)的重要途徑。但是,在當前的條件下,與復(fù)雜數(shù)量性狀相關(guān)的基因挖掘工作存在技術(shù)要求高、費用高昂等困難,尤其對于西部偏遠地區(qū)的育種單位而言,很難開展大規(guī)模、高標記密度的關(guān)聯(lián)分析。因此,選擇高代表性、高特意性的研究群體,確定大小適宜的群體規(guī)模十分必要。通過親緣系數(shù)法、表型性狀法對研究群體進行初步分析,以分析結(jié)果為依據(jù),篩選高代表性、高特意性的骨干親本及其衍生群體作為全基因組關(guān)聯(lián)分析的研究群體,通過橫向、縱向比對,篩選、追蹤與目標性狀相關(guān)聯(lián)的位點,可能是提升基因挖掘及分子標記開發(fā)效率的有效途徑,其研究成果可以為相關(guān)育種工作提供技術(shù)支撐。