益蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食作用研究

肖峰 田翙 肖德波 陳文龍

摘 要：為明確益蝽Picromerus lewisi （Scott） 對(duì)斜紋夜蛾Spodoptera litura （Fabricius）的控害潛力，室內(nèi)條件下測(cè)試了益蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)。結(jié)果表明：益蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling-Ⅱ模型，理論最大捕食量分別為4.6頭、6.4頭、7.8頭、11.4頭和9.3頭;瞬時(shí)攻擊率分別為0.1888、0.2340、0.2834、0.3794和0.2828;獵物處理時(shí)間分別為0.2182 d、0.1562 d、0.1287 d、0.0875 d和0.1081 d。益蝽的搜尋效應(yīng)值隨斜紋夜蛾密度增大而減小，同一獵物密度下，益蝽的搜尋效應(yīng)由大到小依次為雌成蟲>雄成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，雌成蟲對(duì)斜紋夜蛾的捕食能力最強(qiáng)。研究表明益蝽若蟲及雌、雄成蟲對(duì)斜紋夜蛾幼蟲具有較好捕食能力。本研究為益蝽的捕食能力評(píng)價(jià)提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：益蝽;斜紋夜蛾;功能反應(yīng);生物防治

中圖分類號(hào)：S476.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2021）06-0066-05

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.06.009

Abstract：In order to clarify the pest control potential of Picromerus lewisi ?against Spodoptera litura，the predatory function of the 3rd to 5th instar nymphs，female and male adults of Picromerus lewisi against the 3rd instar larvae of Spodoptera litura was studied under indoor conditions.The results showed that the predatory function response of Picromerus lewisi to the 3rd instar larvae of Spodoptera litura conformed to the Holling-Ⅱ model.The theoretical maximum predation was 4.6，6.4，7.8，11.4 and 9.3，respectively.The instantaneous attack rate was 0.1888，0.2340，0.2834，0.3794 and 0.2828.The prey treatment time was 0.2182 d，0.1562 d，0.1287 d，0.0875 d and 0.1081 d，respectively.The hunting effect value of Picromerus lewisi decreased with the increase of the density of ?Spodoptera litura.Under the same prey density，the hunting effect of Picromerus lewisi was female adult>male adult>5th instar nymph>4th instar nymph>3rd instar nymph，and female adults had the strongest predatory ability on the Spodoptera litura.In words，the nymphs，female and male adults of Picromerus lewisi had good predation ability to the 3rd larvae of Spodoptera litura.This study provides a theoretical basis for the control of Spodoptera litura.

Keywords：Picromerus lewisi;Spodoptera litura;functional response;biological control

斜紋夜蛾 Spodoptera litura （Fabricius） 隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，為世界性害蟲[1]。在我國(guó)除西藏未見(jiàn)報(bào)道外，其余各地區(qū)均有分布[2]。該蟲食性廣，可嚴(yán)重危害煙草、棉花、蓮藕和頭花蓼等經(jīng)濟(jì)作物[3-4]，對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。近年來(lái)，斜紋夜蛾在煙草上的危害尤為嚴(yán)重，其低齡幼蟲取食煙草后，致煙葉出現(xiàn)大量半透明斑塊，幼蟲進(jìn)入暴食期后，使煙葉產(chǎn)生穿孔，嚴(yán)重時(shí)只剩煙草葉脈，對(duì)煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴(yán)重影響[5-9]。我國(guó)歷年來(lái)主要以化學(xué)農(nóng)藥對(duì)其進(jìn)行防治，已有研究表明，斜紋夜蛾對(duì)茚蟲威、除蟲脲、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯、有機(jī)磷、有機(jī)氯和蘇云金桿菌等多種藥劑產(chǎn)生了不同程度抗藥性，且抗藥性有逐年增強(qiáng)的趨勢(shì)[10-12]。斜紋夜蛾具暴發(fā)性，環(huán)境適宜情況下極易暴發(fā)成災(zāi)，因此需采取長(zhǎng)期防控的策略。生物防治具有對(duì)人畜安全，對(duì)害蟲的選擇性高和可長(zhǎng)期持續(xù)性控制害蟲等優(yōu)點(diǎn)，可實(shí)現(xiàn)對(duì)斜紋夜蛾的長(zhǎng)期有效防控，減輕化學(xué)防治斜紋夜蛾帶來(lái)的抗藥性和環(huán)境污染。迄今已報(bào)道斜紋夜蛾的捕食性天敵主要為蝽類和蜘蛛，如蠋蝽Arma chinensis （Fallou）、叉角厲蝽Eocanthecona furcellata（Wolff）、紅彩真獵蝽Harpactor fuscipes （Fabricius）、煙盲蝽Crytopeltis tenuis （Reuter）、斑腹刺益蝽Podisus maculiventris （Say）草間小黑蛛 Erigonidium graminicola （Sundevall） 和擬環(huán)紋豹蛛 Pardosa pseudoannulata （Bosenberg etstr）等[13-20]，目前以益蝽Picromerus lewisi （Scott）對(duì)斜紋夜蛾進(jìn)行生物防控的研究鮮有報(bào)道。

益蝽隸屬半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，廣泛分布于中國(guó)、韓國(guó)、日本以及俄羅斯西伯利亞地區(qū)[21]。其作為一種優(yōu)良的廣食性天敵昆蟲，主要捕食鱗翅目昆蟲幼蟲。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)其生物防治潛力的研究較少，有研究表明，益蝽可捕食楊樹(shù)上的楊小舟蛾Micromelalopha troglodyta （Graeser） 和兩色綠刺蛾Latoria bicolor （Walker） 的幼蟲[22]，其對(duì)黏蟲Mythimna separata （Walker） 和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） 亦具有較好控制能力[23-26]，這些研究顯示益蝽具有很好的潛在開(kāi)發(fā)應(yīng)用價(jià)值。目前我國(guó)基于在蠋蝽和叉角厲蝽的人工繁殖方面取得的諸多成果[27-29]，已在貴州省黔東南、黔西南、綏陽(yáng)縣和德江縣等地初步建立益蝽繁育基地。其田間應(yīng)用潛力仍需探明，亟需評(píng)估益蝽不同蟲態(tài)（蟲齡）對(duì)夜蛾科重要害蟲的捕食作用，為利用益蝽進(jìn)行生物防治提供理論依據(jù)。

為評(píng)價(jià)益蝽對(duì)斜紋夜蛾的控害潛力，在室內(nèi)研究益蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食作用，明確益蝽對(duì)斜紋夜蛾的室內(nèi)捕食能力，以期為益蝽田間防治斜紋夜蛾提供理論依據(jù)，同時(shí)為本土天敵昆蟲的保護(hù)及開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試益蝽各蟲態(tài)（蟲齡）均飼養(yǎng)于貴州省德江縣煎茶鎮(zhèn)益蝽繁育基地，已連續(xù)飼養(yǎng)3代以上。1～2齡若蟲在人工氣候箱（寧波江南儀器 ARMA-580）中以10%蜂蜜水飼養(yǎng)，3～5齡若蟲及成蟲在養(yǎng)蟲籠內(nèi)（60 cm×60 cm×75 cm）以黏蟲飼養(yǎng)。

斜紋夜蛾由貴州大學(xué)昆蟲研究所提供，并在益蝽繁育基地人工氣候室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)兩代。1～3齡幼蟲在養(yǎng)蟲籠中以煙葉飼養(yǎng)，將煙葉葉柄插入裝有蒸餾水的50 mL離心管中保持水分;為減少高齡期幼蟲自殘，4～6齡幼蟲置于塑料養(yǎng)蟲盒（42.9 cm×30.9 cm×14.8 cm）內(nèi)，以煙草和白菜為食物低密度（50頭/盒）飼養(yǎng);成蟲在養(yǎng)蟲籠中以10%蜂蜜水為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)飼養(yǎng)。

飼養(yǎng)條件：（27±1） ℃，相對(duì)濕度RH（60±10）%，光周期16L∶8D。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 饑餓處理

試驗(yàn)在人工氣候室溫度（25±1） ℃，RH （60±10）%，光周期16 L∶8 D內(nèi)進(jìn)行（下同）。實(shí)驗(yàn)前將剛蛻皮的益蝽（<12 h）置于塑料盒內(nèi)（底徑11 cm，上徑15 cm，高10 cm，下同），單頭饑餓處理24 h，每個(gè)盒子中放置一塊濕潤(rùn)無(wú)菌脫脂棉。

1.2.2 不同齡期益蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)

試驗(yàn)于上述人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。在塑料盒中觀察益蝽各蟲態(tài)（齡期）對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食作用。將單頭饑餓處理后的益蝽放入有斜紋夜蛾3齡幼蟲（設(shè)5個(gè)獵物密度梯度：5、10、15、20、25頭/盒）的塑料盒中，為防止斜紋夜蛾幼蟲自殘，塑料盒底部放幾塊煙葉，盒蓋上開(kāi)孔（D=10 cm）透氣，并以100目紗網(wǎng)封口。24 h后觀察并記錄斜紋夜蛾死亡量。每個(gè)處理重復(fù)10次，CK對(duì)照組不放入益蝽，用以校正其捕食量。益蝽的校正捕食量=試驗(yàn)組捕食量-CK對(duì)照組斜紋夜蛾平均自然死亡的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

捕食功能反應(yīng)采用Holling-Ⅱ：Na=aNT/（1+aThN）[30]進(jìn)行擬合計(jì)算（式中Na為捕食量，a為瞬時(shí)攻擊率，T為試驗(yàn)總時(shí)長(zhǎng)，N為獵物密度，Th為處理時(shí)間（即捕食1頭獵物所用的時(shí)間））。試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為1 d，T=1，公式簡(jiǎn)化為Na=aN/（1+aThN）。

搜尋效應(yīng)公式為：S=a/1+aThN[31]（式中S代表搜尋效應(yīng)，a、Th、N代表意義同上）。

數(shù)據(jù)采用MS Excel 2019統(tǒng)計(jì)分析，利用IBM SPSS 2019b計(jì)算均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，以Duncans新復(fù)極差法比較益蝽日均捕食量差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 益蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食量

益蝽若蟲及雌、雄成蟲均可捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲，表1所示，不同密度下益蝽的日均捕食量存在顯著差異（P<0.05），隨著獵物密度增大，益蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的日捕食量呈增大趨勢(shì)，其增幅逐漸減緩。在獵物密度為5頭/盒時(shí)，益蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲的日均捕食量最低，分別為0.8頭、1頭、1.2頭、1.6頭和1.2頭，各蟲態(tài)的日均捕食量差異不顯著（P>0.05）。在獵物密度為25頭/盒時(shí)的捕食量最大，分別為2頭、3頭、3.4頭、4.6頭和3.6頭，在同一獵物密度下，益蝽雌成蟲的日捕食量均高于其他蟲態(tài)和雄成蟲。

2.2 益蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)

以Holling-Ⅱ圓盤方程對(duì)益蝽不同蟲態(tài)捕食功能進(jìn)行擬合計(jì)算，得到益蝽捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲的功能反應(yīng)方程及參數(shù)（表2）。結(jié)果表明：益蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食反應(yīng)均符合Holling-Ⅱ功能反應(yīng)模型。益蝽對(duì)斜紋夜蛾的理論最大日捕食量由大到小依次為：雌成蟲（11.4頭）>雄成蟲（9.3頭）>5齡若蟲（7.8頭）>4齡若蟲（6.4頭）>3齡若蟲（4.6頭）;對(duì)獵物的處理時(shí)間由小到大依次為：雌成蟲（0.0875 d）<雄成蟲（0.1081 d）<5齡若蟲（0.1287 d）<4齡若蟲（0.1562 d）<3齡若蟲（0.2182 d）。瞬時(shí)攻擊率從大到小依次為：雌成蟲（0.3794）>5齡若蟲（0.2834）>雄成蟲（0.2828）>4齡若蟲（0.2340）>3齡若蟲（0.1888）。從捕食效能來(lái)看，益蝽雌成蟲的捕食效能均高于若蟲和雄成蟲。益蝽雌成蟲處理獵物的時(shí)間最短，瞬時(shí)攻擊率最高，對(duì)斜紋夜蛾的捕食能力最強(qiáng)。

2.3 益蝽對(duì)斜紋夜蛾的搜尋效應(yīng)

通過(guò)搜尋效應(yīng)公式S=a/（1+aThN）計(jì)算得到益蝽若蟲及雌雄成蟲對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)。由圖1可知，益蝽3齡若蟲、4齡若蟲、5齡

若蟲及雌雄成蟲在斜紋夜蛾3齡幼蟲密度為5頭/盒時(shí)益蝽的搜尋效應(yīng)最強(qiáng)，分別為0.1565、0.1979、0.2400、0.3254和0.2453;在斜紋夜蛾3齡幼蟲密度為25頭/盒時(shí)益蝽的搜尋效應(yīng)最弱，分別為0.0930、0.1223、0.1482、0.2073和0.1603，益蝽不同蟲態(tài)的搜尋效應(yīng)隨獵物密度增大而逐漸減小，同一密度下益蝽搜尋效應(yīng)表現(xiàn)為雌成蟲>雄成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲。

3 結(jié)論與討論

捕食功能反應(yīng)是室內(nèi)評(píng)價(jià)天敵昆蟲捕食作用最常用的方法之一，可為準(zhǔn)確評(píng)估天敵昆蟲的生物防治潛力提供重要參考。目前對(duì)益蝽亞科天敵的捕食功能反應(yīng)研究多為Holling-Ⅱ功能反應(yīng)模型[32-34]，本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明益蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食量隨獵物密度增加而上升，且逐漸趨于飽和，益蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)亦符合Holling-Ⅱ模型，與益蝽對(duì)草地貪夜蛾和黏蟲的捕食功能研究結(jié)論一致[24-26]。益蝽3齡若蟲、4齡若蟲和5齡若蟲對(duì)斜紋夜蛾的理論最大捕食量分別為4.6頭、6.4頭、7.8頭，與益蝽對(duì)黏蟲3齡幼蟲的捕食接近[26]，略低于蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食量[34]，明顯低于唐藝婷[35]的研究結(jié)果，但該研究的供試斜紋夜蛾均為人工飼料飼養(yǎng)，而本試驗(yàn)的供試斜紋夜蛾均為煙葉飼養(yǎng)，這種差異可能是由獵物的食物不同造成的。吳天德等[36]研究發(fā)現(xiàn)，馬尼拉側(cè)溝繭蜂Microplitis manilae寄生取食豇豆Vigna unguiculata、芋艿Colocasia esculenta、煙草Nicotiana tabacum和芥藍(lán)Brassica alboglabra四種植物的斜紋夜蛾幼蟲時(shí)，寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，其幼蟲期最長(zhǎng)，化蛹率、羽化率和累計(jì)存活率最低，蛹重最輕，蛹期最長(zhǎng)。在植物—害蟲—天敵昆蟲構(gòu)成的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)中，寄主植物所產(chǎn)生的次生物質(zhì)，在對(duì)害蟲生長(zhǎng)發(fā)育造成影響的同時(shí)，也可能會(huì)間接對(duì)天敵昆蟲產(chǎn)生影響。因此，在應(yīng)用天敵防控害蟲時(shí)，還應(yīng)充分考慮天敵對(duì)不同寄主植物的適應(yīng)性。

益蝽理論最大捕食量表現(xiàn)為雌成蟲>雄成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，對(duì)獵物的處理時(shí)間3齡>4齡>5齡>雄成蟲>雌成蟲;瞬時(shí)攻擊率雌成蟲>5齡若蟲>雄成蟲>4齡若蟲>3齡若蟲。這表明，隨著益蝽蟲齡和體型增大，其對(duì)斜紋夜蛾的控制能力越強(qiáng)。本試驗(yàn)中，5齡若蟲在獵物密度為25頭時(shí)，捕食量不再增加，推測(cè)可能在該獵物密度下，益蝽捕食量早已達(dá)到飽和狀態(tài)，所以獵物密度的增大并不會(huì)引起其捕食量增加，同時(shí)5齡若蟲的瞬時(shí)攻擊率高于雄蟲，推測(cè)可能是由于5齡若蟲在羽化前需要積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，表現(xiàn)出較強(qiáng)攻欲望。益蝽雌成蟲對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的處理時(shí)間最短，最大日捕食量最大，瞬時(shí)攻擊率最強(qiáng)，究其原因一方面是雌成蟲體型明顯大于雄成蟲和若蟲，其日?；顒?dòng)所需的能量更多，另一方面雌蟲在產(chǎn)卵前需要積累大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量。類似的結(jié)果在其他捕食性蝽的研究中也有報(bào)道，唐藝婷等[34]研究表明蠋蝽雌成蟲對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食能力均強(qiáng)于其他蟲態(tài)，南方小花蝽對(duì)煙蚜的捕食研究同樣顯示其雌成蟲的捕食能力最強(qiáng)[37]。此外，益蝽成蟲壽命長(zhǎng)于各齡期若蟲歷期，對(duì)于害蟲的持續(xù)控制能力遠(yuǎn)強(qiáng)于若蟲，綜合比較，以益蝽雌成蟲防治斜紋夜蛾效果最好。益蝽成蟲具飛行能力，在大田應(yīng)用中是否會(huì)遷飛走有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明益蝽對(duì)斜紋夜蛾具有較強(qiáng)捕食作用，為斜紋夜蛾綠色防控提供了新方法。本試驗(yàn)是在人工氣候室內(nèi)完成，而在大田環(huán)境中，益蝽的控害能力還會(huì)受到環(huán)境溫度、濕度以及斜紋夜蛾種群動(dòng)態(tài)等多方面因素影響，因此在人工釋放天敵時(shí)要結(jié)合害蟲發(fā)生情況，選擇合適時(shí)機(jī)釋放。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 葉正襄，秦厚國(guó).斜紋夜蛾災(zāi)變規(guī)律與控制[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2007.

[2] 武懷恒，黃民松，雷朝亮，等.斜紋夜蛾（Spodoptera litura）在我國(guó)的時(shí)空分布概述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（9）：142-144.

[3] 秦厚國(guó)，汪篤棟，丁建，等.斜紋夜蛾寄主植物名錄[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006（5）：51-58.

[4] 陳慶蘭，楊茂發(fā)，白智江，等.貴州苗藥頭花蓼害蟲種類及為害調(diào)查[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2013，32（1）：9-11.

[5] 樂(lè)俊明，陳鷹，鄧仁菊，等.利用昆蟲性信息素監(jiān)測(cè)貴陽(yáng)地區(qū)斜紋夜蛾動(dòng)態(tài)規(guī)律[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（5）：75-78.

[6] 黃智華，趙進(jìn)龍，崔永和，等.云南玉溪煙田害蟲及天敵資源調(diào)查分析研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，32（5）：1067-1073.

[7] 許汝冰，張建功，宋紅昌，等.鄂西北煙區(qū)斜紋夜蛾發(fā)生動(dòng)態(tài)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（16）：182-183.

[8] 鄺中山，陳永明，鄧海濱，等.廣東南雄煙田主要害蟲及天敵種群動(dòng)態(tài)研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（4）：208-212.

[9] 武承旭，廖啟榮，楊茂發(fā)，等.斜紋夜蛾危害煙草的經(jīng)濟(jì)損失及防治指標(biāo)[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：95-97.

[10] 劉佳，周勇，朱航，等.斜紋夜蛾抗藥性監(jiān)測(cè)及茚蟲威對(duì)其解毒代謝酶的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2016，59（11）：1254-1262.

[11] 潘飛，秦雙，嚴(yán)春雨，等.斜紋夜蛾對(duì)15種殺蟲劑的抗藥性監(jiān)測(cè)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36（5）：1042-1047.

[12] 桑松，王政，齊江衛(wèi)，等.斜紋夜蛾抗藥性研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2013，35（6）：808-814.

[13] 高強(qiáng)，王迪，張文慧，等.蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用研究[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2019，40（6）：55-59.

[14] 蘇湘寧，鄧海濱，朱丹荔，等.紅彩真獵蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲捕食行為及室內(nèi)擴(kuò)散能力的研究[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2016，22（5）：111-119.

[15] 許慶輝，孟玲，李保平.煙盲蝽對(duì)不同密度斜紋夜蛾初齡幼蟲的捕食和搜尋行為[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2014，30（2）：178-182.

[16] 田耀加，梁廣文，曾玲，等.擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵及幼蟲的捕食效應(yīng)[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2011，33（4）：502-506.

[17] 陳雪梅，谷星慧，冼繼東，等.叉角厲蝽對(duì)煙草上斜紋夜蛾搜索效率影響因子的研究[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2021，43（1）：1-14.

[18] 秦厚國(guó)，葉正襄，丁建，等.兩種蜘蛛對(duì)斜紋夜蛾的捕食作用及模擬模型的研究[J].棉花學(xué)報(bào)，2002（2）：126-128.

[19] 許慶輝，孟玲，李保平.煙盲蝽對(duì)不同密度斜紋夜蛾初齡幼蟲的捕食和搜尋行為[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2014，30（2）：178-182.

[20] HOKYO N，KAWAUCHI S.The effect of prey size and prey density on the functional response，survival，growth and development of a predatory pentatomid bug，Podisus maculiventris Say[J].Researches on Population Ecology，1975，16（2）：207-218.

[21] 林毓鑒，龍駿，章士美，等.中國(guó)益蝽亞科（Asopinae）名錄（半翅目：蝽科）[J].江西植保，2000（2）：36-39.

[22] 熊大斌，徐克勤.楊樹(shù)食葉害蟲的一種新天敵[J].中國(guó)森林病蟲，2008（4）：3.

[23] 唐藝婷，王孟卿，李玉艷，等.捕食性蝽防治草地貪夜蛾的研究進(jìn)展[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（5）：682-690.

[24] 王燕，張紅梅，李向永，等.益蝽不同齡期若蟲對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2020，36（4）：520-524.

[25] 王燕，王孟卿，張紅梅，等.益蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（5）：691-697.

[26] 唐藝婷，郭義，何國(guó)瑋，等.不同齡期的益蝽對(duì)粘蟲的捕食功能反應(yīng)[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2018，34（6）：825-830.

[27] 范慧杰.蠋蝽人工飼養(yǎng)及耐饑餓能力的研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2020.

[28] 苗少明，廖平，葉敏，等.室內(nèi)飼養(yǎng)的蠋蝽種群近交衰退分析[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（2）：191-196.

[29] 李慎磊，簡(jiǎn)國(guó)新，鄧偉林，等.叉角厲蝽人工飼養(yǎng)技術(shù)及其防治草地貪夜蛾的初步研究[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2020，40（3）：56-60.

[30] HOLLING C S.Some characteristics of simple types of predation and parasitism[J].Canadian Entomologist，1959，91（7）：385-398.

[31] 丁巖欽.昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1994.

[32] 潘應(yīng)拿，姚明勇，付迪，等.叉角厲蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的捕食作用研究[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2020，39（3）：23-27.

[33] 陳然，梁廣文，張拯研，等.叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食功能反應(yīng)[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2015，37（2）：401-406.

[34] 唐藝婷，王孟卿，李玉艷，等.蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食作用[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2020，41（1）：62-66.

[35] 唐藝婷.一種新天敵——益蝽的生物防治潛能研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2020.

[36] 吳天德，李霜霜，許再福.斜紋夜蛾取食四種植物對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂發(fā)育和繁殖的影響[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2016，38（6）：1224-1230.

[37] 曾廣，郅軍銳，張昌容，等.南方小花蝽對(duì)煙蚜的捕食作用[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，43（1）：82-88.