• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    山茶屬連蕊茶組和毛蕊茶組資源及其種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展

    2021-12-14 11:50:36張亞利胡永紅
    亞熱帶植物科學(xué) 2021年4期
    關(guān)鍵詞:山茶種質(zhì)分類

    張亞利,杜 誠,胡永紅

    (1.上海植物園/上海城市植物資源開發(fā)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心,上海 200231;2.上海辰山植物園/上海資源植物功能基因組學(xué)重點實驗室,上海 201602)

    連蕊茶組(Camellia Sect. Theopsis)和毛蕊茶組(Camellia Sect. Eriandria)隸屬于山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia),兩組資源因其芳香[1—4]、抗花腐病[5]以及密花等特性,在觀賞茶花的創(chuàng)新與應(yīng)用領(lǐng)域日漸受到關(guān)注,尤其是在束花茶花品種創(chuàng)新領(lǐng)域[6],成為該品種群創(chuàng)新的重要資源并迅速走進(jìn)育種者和應(yīng)用者的視野。結(jié)合作者近年來對兩組資源野外調(diào)查、遷地栽培及其在育種中應(yīng)用的研究探索,對兩組植物資源及其種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展綜述如下,旨在為兩組資源的開發(fā)應(yīng)用提供借鑒。

    1 資源分類

    1826年,山茶屬連蕊茶組第一個物種柃葉連蕊茶(Camellia euryoides Lindl.)發(fā)表,但發(fā)現(xiàn)者并沒有注意到雄蕊花絲部分聯(lián)合這一典型性狀。1887年,Pierre首次對山茶屬(Thea L.= Camellia L.)進(jìn)行屬下次級劃分,將山茶屬劃分為6個組。依據(jù)花萼宿存的特征建立擬茶組(Thea sect. Camelliopsis Pierre),盡管他同樣沒有注意到花絲部分聯(lián)合的特征,但該組成員基本都具有花絲部分聯(lián)合的特征[7]。1916年,Cohen Stuart第一次注意到花絲部分聯(lián)合的特征,在Pierre的基礎(chǔ)上將山茶屬劃分為 5個組,將花萼宿存,雄蕊花絲基部聯(lián)合、內(nèi)部濃密有毛,花柱被毛的類群建立毛蕊茶組(Camellia sect. Eriandria Cohen-Stuart);將花萼宿存,雄蕊花絲基部聯(lián)合、內(nèi)部無毛,花柱無毛的類群建立連蕊茶組(Camellia sect. Theopsis Cohen-Stuart)[8]。1940 年,Nakai以毛蕊茶組為基礎(chǔ)建立尾葉山茶屬(Camelliastrum Nakai),以連蕊茶組為基礎(chǔ)建立連蕊茶屬(Theopsis Nakai),分別收錄了中日兩國產(chǎn)的 6種毛蕊茶組和14種連蕊茶組植物[9—10]。1958年,Sealy[11]仍將連蕊茶組和毛蕊茶組視為山茶屬的屬下次級劃分,而沒有接受Nakai提升為兩個獨立屬的概念。Sealy沒有注意到Cohen Stuart的處理,在Pierre和中井的基礎(chǔ)上將連蕊茶組和毛蕊茶組分別命名為 Camellia sect. Theopsis Sealy和Camellia sect. Camelliopsis(Pierre) Sealy,分別收錄了連蕊茶組29種、2變種,毛蕊茶組6種,共計35種、2變種[11]。在此期間,兩組資源的新種發(fā)表及分類研究主要集中在國外。隨后,國內(nèi)山茶屬研究逐漸深入,先后出現(xiàn)了張宏達(dá)和閔天祿的分類系統(tǒng)[12—14]。2000年后,Orel等[15]開展了大量的越南野生山茶屬資源調(diào)查與研究,并發(fā)表新組大叻組(Camellia sect. Dalatia Orel),對山茶屬的分類系統(tǒng)有了新的觀點。

    1.1 Sealy分類系統(tǒng)的連蕊茶組和毛蕊茶組資源

    Sealy將山茶屬植物分成12組82種,其中連蕊茶組29種,毛蕊茶組6種,兩組共計35種[11],但在連蕊茶組的分類檢索表中僅列出連蕊茶組 28種及 2變種。Sealy分類系統(tǒng)中,除了 Camellia transnokoensis Hayata未列出之外,主要的兩個存疑問題在張宏達(dá)及閔天祿的分類系統(tǒng)中得到一致的解決方案:(1) 櫻花短柱茶(Camellia maliflora Lindl.)和中越山茶(Camellia indochinensis Merr.)均不屬于連蕊茶組和毛蕊茶組;(2) 張宏達(dá)及閔天祿均將大萼毛蕊茶(Camellia assimiloides Sealy)、小果毛蕊茶(Camellia villicarpa S. S. Chien)、斑枝毛蕊茶(Camellia punctata Cohen-Stuart)、四川毛蕊茶(Camellia lawii Sealy)等4種歸到毛蕊茶組?;诖耍刂?958年,山茶屬連蕊茶組資源為23種、毛蕊茶組資源為10種(表1)。

    1.2 張宏達(dá)分類系統(tǒng)的連蕊茶組和毛蕊茶組資源

    隨著我國野生資源普查及調(diào)查工作的不斷深入,我國山茶屬植物系統(tǒng)研究也不斷深入。1981年張宏達(dá)先生發(fā)表《山茶屬植物的系統(tǒng)研究》,建立新亞屬后生山茶亞屬(Camellia subgen. Metacamellia Hung T. Chang),其中連蕊茶組44種(檢索表中列出42種),毛蕊茶組17種(檢索表中列出14種)[12];1984年,Camellias中的后生山茶亞屬收錄57種,其中連蕊茶組43種、6變種,毛蕊茶組14種[13];1998年出版的《中國植物志》山茶科基本依照張宏達(dá)的分類系統(tǒng),收錄連蕊茶組資源 49種(列出原產(chǎn)我國的46種),毛蕊茶組14種(全產(chǎn)我國)[16]。該分類系統(tǒng)除了將 Sealy系統(tǒng)中川滇連蕊茶(Camellia synaptica Sealy)處理為云南連蕊茶的變種[Camellia tsaii Hu var. synaptica (Sealy) Hung T. Chang],將尖萼連蕊茶(Camellia acutisepala H. T. Tsai & K. M.Feng)處理為蒙自連蕊茶的變種尖萼蒙自連蕊茶[Camellia forrestii (Diels) Cohen-Stuart var.acutisepala (H. T. Tsai & K. M. Feng) Hung T. Chang]之外,保留了 Sealy系統(tǒng)中毛蕊茶組和連蕊茶組其他種,并在此基礎(chǔ)上發(fā)表29個新種、3個新變種。

    胡先骕[17]發(fā)表了包括疏葉毛蕊茶(Camelliastrum laxiflorum Hu nom. nud.)、麻栗坡毛蕊茶(Camelliastrum marlipoense Hu nom. nud.)在內(nèi)一批山茶科類群,但不屬于合格發(fā)表。1965年,又在連蕊茶屬(Theopsis Nakai)發(fā)表了金花茶(Theopsis chrysantha Hu)、衛(wèi)矛葉連蕊茶(Theopsis euonymifolia Hu)、長梗連蕊茶(Theopsis longipedicellata Hu)和龍巖山茶(Theopsis lungyaiensis Hu)[18],但這些類群最終都分別被作為古茶組(Camellia sect. Archecamellia Sealy)的金花茶(Camellia petelotii (Merr.) Sealy)、油茶組(Camellia sect. Paracamellia Sealy)的落瓣油茶(Camellia kissii Wall.)、長梗茶組(Camellia sect.Longipedicellatae Hung T. Chang)的長梗茶[C.longipedicellata (Hu) Hung T. Chang & D. Fang]和油茶組的短柱油茶[Camellia brevistyla (Hayata)Cohen-Stuart]的異名[16]。

    結(jié)合《中國植物志》中列出分布于我國的連蕊茶組原種46種、毛蕊茶組14種,加上日本分布的琉 球 連 蕊 茶 (Camellia lutchuensis T. It? &Matsum.)[19]、1991年發(fā)表的假長管連蕊茶(Camellia pseudoelongata Hung T. Chang & S. X. Ren)[20]以及1992年發(fā)表的長管毛蕊茶(Camellia tubiformis Hung T. Chang & S. X. Ren)[21]。截止2000年,按照張宏達(dá)的分類系統(tǒng),連蕊茶組資源應(yīng)為48種,毛蕊茶組為15種(表1)。

    1.3 閔天祿分類系統(tǒng)的連蕊茶組和毛蕊茶組資源

    2000年,中國科學(xué)院昆明植物研究所閔天祿研究員出版《世界山茶屬的研究》一書[9],山茶屬訂正為2亞屬14組119種。其中,連蕊茶組19種,毛蕊茶組9種,隸屬于茶亞屬[subg. Thea (L.) Hung T.Chang]。Flora of China沿用了閔天祿的分類系統(tǒng)[22]。與前述兩個分類系統(tǒng)相比,該分類系統(tǒng)對已有發(fā)表種進(jìn)行了大量歸并,從而大大縮減了兩組物種的種類,歸并情況具體見表 1。除了歸并之外,閔天祿分類系統(tǒng)與上述兩個分類系統(tǒng)的不同還包括:(1) 玫瑰連蕊茶(Camellia rosiflora Hook.)被認(rèn)為是園藝雜交種,不再被收入該分類系統(tǒng);(2) 厚瓣短蕊茶(Camellia crassipetala Hung T. Chang)自短蕊茶組(sect. Brachyandra Hung T. Chang)[8]轉(zhuǎn)入連蕊茶組,并作為窄葉連蕊茶(Camellia tsaii Hu)的異名;(3) 增加1新種禿肋連蕊茶(C. glabricostata T. L. Ming)和1新變種線葉連蕊茶(Camellia viridicalyx Hung T.Chang & S. Y. Liang var. linearifolia T. L. Ming)。

    結(jié)合葉創(chuàng)興等[23]2001年發(fā)表毛蕊茶組新種毛藥山茶(Camellia renshanxiangiae C. X. Ye & X. Q.Zheng),Dung等[24]在2016年發(fā)表越南連蕊茶組新種(Camellia quangcuongii L. V. Dung, Son & Nhan),截至2020年,按閔天祿系統(tǒng)連蕊茶組應(yīng)為20種,毛蕊茶組為10種(表1),較張宏達(dá)分類系統(tǒng)種類數(shù)有大幅減少。

    表1 不同分類系統(tǒng)中連蕊茶組和毛蕊茶組植物資源對照Table 1 The development of taxonomic study in Camellia Sect. Theopsis and Sect. Eriandria

    1.4 近年來關(guān)于連蕊茶組和毛蕊茶組的討論

    20世紀(jì),Sealy、張宏達(dá)、閔天祿三者對山茶屬的種類、系統(tǒng)演化、起源及擴(kuò)散存在一致或不同或相反的觀點。在其系統(tǒng)發(fā)育上,張宏達(dá)及其團(tuán)隊[25]認(rèn)為,花無梗,苞被不分化為苞片和萼片,代表了山茶屬的原始特征;而花梗伸長,引起苞萼分化,苞片在花梗上疏離,宿存,脫落或減少,演化出更加進(jìn)步的類群,而連蕊茶組和毛蕊茶組則為山茶屬中較為進(jìn)化的類群。閔天祿等[26]認(rèn)為山茶屬系統(tǒng)發(fā)育的演化趨勢包括明顯具花梗,小苞片散生在花梗上至花??s短至無?;蚪鼰o梗,小苞片與萼片密集排列組成由小到大的連續(xù)系列等17個。其中,兩者對山茶屬系統(tǒng)發(fā)育的認(rèn)識主要區(qū)別在于花梗長短及苞被分化上的演化趨勢。

    進(jìn)入21世紀(jì),隨著分子生物學(xué)等技術(shù)的發(fā)展,關(guān)于山茶屬系統(tǒng)發(fā)育的研究逐漸增多。皮二旭[27]開展云理論在山茶屬植物數(shù)值分類學(xué)中的應(yīng)用研究,楊俊波等[28]對4個DNA 片段在山茶屬分子系統(tǒng)學(xué)研究中的應(yīng)用進(jìn)行初步探索,基于tsnL-F、rpL16和waxy三組數(shù)據(jù)所建分子系統(tǒng)樹支持山茶屬為一單系,但屬下系統(tǒng)由于取樣的原因有待進(jìn)一步研究。Vijayan等[29]利用ITS片段對112個山茶屬物種進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)研究,初步確定連蕊茶組和毛蕊茶組共同構(gòu)成一個單系分支。呂林玲通過對該亞屬16種1變種植物的 3個葉綠體基因片段(psbA-trnH、trnL-F和rpl32-trnL)的分子系統(tǒng)發(fā)育分析,結(jié)果顯示連蕊茶組和毛蕊茶組是一自然單系類群,建議將兩組合并處理[30],江正棟通過葉綠體 DNA構(gòu)建的系統(tǒng)樹主要分為 A~M 共 13個分支,其中 C 和 I 分支基本由連蕊茶組組成,毛蕊茶組物種也分布在這兩個分支中。此外,其花梗的祖征重建結(jié)果顯示山茶屬原始類群是具長花梗的,并在分化過程中逐漸形成了短花梗及無花梗的類型,這一結(jié)果與閔天祿認(rèn)為山茶屬向花??s短的方向演化的理論相契合,與張宏達(dá)系統(tǒng)認(rèn)為的山茶屬原始類群花無梗相反[31]。以上研究均呈現(xiàn)出連蕊茶組和毛蕊茶組為單系類群的初步結(jié)論,為進(jìn)一步開展兩組資源的研究奠定了基礎(chǔ)。

    (續(xù)表)

    (續(xù)表)

    2 觀賞性及適應(yīng)性

    近年來,隨著連蕊茶組和毛蕊茶組資源在芳香等觀賞特性及抗花腐病等適應(yīng)性方面的研究深入,兩組資源逐漸受到廣泛關(guān)注[32—33],如川鄂連蕊茶(Camellia rosthornianaHand.-Mazz.)等逐漸在生產(chǎn)和園林中應(yīng)用[34]。

    2.1 觀賞性研究

    從觀賞特征來看,兩組資源具有多枚花蕾頂生和腋生的特征,從而形成串花或簇花的密花效果,如岳麓連蕊茶(Camellia handeliiSealy)、毛枝連蕊茶[Camellia trichoclada(Rehder) S. S. Chien]單枝上多枚花蕾腋生,花似成串開放,毛藥山茶等頂生花蕾繁多,形成簇花效果(圖1: A~C)。在花色上,兩組資源以白色為主,但部分種存在花蕾粉紅色,花白粉色的單株,如岳麓連蕊茶、毛花連蕊茶(Camellia fraternaHance)等。此外,連蕊茶組和毛蕊茶組葉片大小主要集中在2~11 cm,其中部分種在2~4 cm,如黃楊葉連蕊茶(Camellia buxifoliaHung T. Chang)、毛枝連蕊茶等,部分野生資源具有嫩葉紅色,或是在不同的栽培環(huán)境下呈現(xiàn)黃綠色或紅色的嫩葉效果,極具觀賞性(圖1: D~F)。

    圖1 部分遷地栽培連蕊茶組和毛蕊茶組植物的花、葉觀賞性Fig. 1 Ornamental characters of some ex-situ species in Camellia Sect. Theopsis and Sect. Eriandria

    除了開花繁密、葉形精致、嫩葉色澤豐富等觀賞特征之外,花芳香是兩組資源的另一個重要特征。感官評價顯示,連蕊茶組蒙自連蕊茶、毛花連蕊茶、禿梗連蕊茶(Camellia dubiaSealy)、岳麓連蕊茶、琉球連蕊茶、云南連蕊茶及毛蕊茶組廣東毛蕊茶(Camellia mellianaHand.-Mazz)具花香[11]。隨著檢測方法的不斷發(fā)展,兩組植物基于揮發(fā)性成分分析的芳香資源陸續(xù)被報道(表2)。已報道10種連蕊茶組植物的花揮發(fā)性成分顯示,芳香型主要包括以苯乙醇、芳樟醇、柏木醇等化合物為主的玫瑰香型、鈴蘭香型、柏木香型[2—4],2019年,F(xiàn)an等[1]對22種連蕊茶組植物的花揮發(fā)性成分分析,鑒定出苯類、苯丙酸類、萜類等223種揮發(fā)性化合物,豐富了兩組植物資源的芳香成分研究。

    表2 連蕊茶組和毛蕊茶組部分植物的主要花香成分Table 2 Main aroma components of some species in Camellia Sect. Theopsis and Sect. Eriandria

    2.2 適應(yīng)性研究

    在連蕊茶組和毛蕊茶組資源中,其抗逆性也越來越多地被發(fā)現(xiàn)和關(guān)注,主要集中在耐熱性、抗花腐病和耐鹽堿等方面。

    在野生資源的耐熱性研究中,李辛雷等[35]以山茶屬17組130個物種為材料,通過相對電導(dǎo)率、丙二醛含量等生理指標(biāo)的測定分析,認(rèn)為耐熱性較強(qiáng)的有離生雄蕊茶組(Sect.CorallinaSealy)、禿茶組(Sect.GlaberrimaChang)、毛蕊茶組、茶組[Sect.Thea(L.)Dyer]和連蕊茶組。彭紹峰等[36]對21個山茶種質(zhì)進(jìn)行耐熱性評價,其中2個來自連蕊茶種源的半致死溫度均在50 ℃以上,遺憾的是并未指出具體的種。在連蕊茶組培育后代的耐熱性研究中,張亞利等[37]對5個束花茶花新品種的耐熱性研究顯示,‘垂枝粉玉’(Camellia‘Pink Cascade’)的耐熱性最強(qiáng),其半致死溫度為64.90±2.99 ℃,45 ℃階段高溫脅迫(8:00~20:00,室溫45 ℃;20:00~08:00,室溫40 ℃)處理2 d后葉片損傷率為1.10%。此外,王江英等[38]對連蕊茶組24種植物在夏季極端高溫干旱條件下的耐旱潛力評價顯示,小卵葉連蕊茶(Camellia parvi-ovata)、七瓣連蕊茶(Camellia septempetalaHung T. Chang & L. L. Qi)、長尖連蕊茶(Camellia acutissimaHung T. Chang)、貴州連蕊茶(Camellia costeiH. Lév.)和大萼連蕊茶(Camellia micarosepalaHung T. Chang)的耐旱性最強(qiáng)。

    連蕊茶組和毛蕊茶組植物的抗花腐病研究主要見于國外。Denton-Giles以(Camellia‘Nicky Crisp’)和(Camellia lutchuensis)作為親和與不親和寄主,顯微分析顯示出誘導(dǎo)植物抗性的幾個特征,包括乳頭形成、H2O2積累和局部細(xì)胞死亡;進(jìn)一步對山茶屬40個野生種及1個雜交種的分析顯示,其中供試的連蕊茶組11個種均屬于不親和性寄主,但對花腐病的抗性存在差異[5]。Denton-Giles對18個連蕊茶組的后代進(jìn)行抗花腐病研究顯示,在琉球連蕊茶、臺灣禿連蕊茶、毛花連蕊茶、蒙自連蕊茶及閩鄂山茶(Camellia grijsiiHance)的后代中,琉球連蕊茶后代對花腐病的抗性最強(qiáng)[39]。

    在耐鹽堿研究方面,張亞利等[40]對連蕊茶組野生資源的后代‘小粉玉’(Camellia‘Xiaofenyu’)在不同土壤中的適應(yīng)性研究顯示,‘小粉玉’可在pH 8.16 的土壤中正常生長。郭衛(wèi)珍等[41]以連蕊茶組資源的后代‘玫玉’(Camellia‘Meiyu’)為材料,設(shè)置0、50、100、200、400 mmol·L-1NaCl梯度進(jìn)行鹽脅迫試驗,其中50 mmol·L-1NaCl處理的植株在處理28 d后,相對生長量為65%,鹽害指數(shù)為22.2%,植株生長狀況良好,且慢慢適應(yīng)了低鹽環(huán)境。

    3 資源種質(zhì)創(chuàng)新

    2007年,William[32]提出“Cluster-flowering Hybrids”,“Cluster-flowering”一詞主要用來描述精致繁密的花及相應(yīng)的小葉這一茶花品種特征,所提及的育種親本主要為連蕊茶組的部分資源。2009年,沈蔭椿[42]提到微型山茶花,突出了小花、芳香的特征,并再次提及毛花連蕊茶等連蕊茶組資源。2018年,張亞利等[6]結(jié)合對連蕊茶組和毛蕊茶組資源及其種質(zhì)創(chuàng)新的研究,逐步形成和完善了束花茶花的概念,束花茶花主要指多枚花蕾頂生和腋生,花似成束(串)開放的茶花品種,主要以山茶屬后生山茶亞屬的種質(zhì)資源為親本。

    3.1 育種進(jìn)展

    自 1939年前 Hiller 以原產(chǎn)中國的尖連蕊茶[Camellia cuspidata(Kochs) H. J. Veitch]為親本培育出束花茶花品種‘Winton’至今,束花茶花品種已有300余種[6]。束花茶花育種源于英國,興于日本、美國、澳大利亞和新西蘭,以日本為例,利用本土分布的琉球連蕊茶就培育出60余個品種。

    應(yīng)用于種質(zhì)創(chuàng)新的連蕊茶組資源有10余種,主要集中在尖連蕊茶、毛花連蕊茶、琉球連蕊茶、玫瑰連蕊茶、云南連蕊茶等種類,其中尤以毛花連蕊茶和琉球連蕊茶為多;毛蕊茶組有1~2種[6]?,F(xiàn)有束花茶花品種的花色以白粉色及粉色為主,部分呈深紅色,花型以單瓣、半重瓣居多;香花品種主要為琉球連蕊茶后代。在新種質(zhì)抗逆性研究方面,新西蘭梅西大學(xué)(Massey University)與美國加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校(University of California, Davis, CA)合作,開展雜交種抗花腐病研究[5]。上海植物園針對耐鹽堿土壤、耐全光照環(huán)境等抗性開展品種創(chuàng)新與研究[43—44]。

    3.2 國內(nèi)種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展

    如前所述,連蕊茶組和毛蕊茶組資源主要分布在我國,但我國對兩組植物的種質(zhì)創(chuàng)新工作起步較晚。隨著近年來相關(guān)研究者及育種者對兩組資源的關(guān)注度日漸提高,其種質(zhì)創(chuàng)新工作也逐步發(fā)展,2010~2019年,在國家林業(yè)和草原局獲批新品種保護(hù)的品種共9件(表3)。

    表3 以連蕊茶組資源為親本培育的新品種(中國)Table 3 Varieties bred from Camellia Sect. Theopsis in China

    在山茶屬組間雜交研究中,連蕊茶組是最難在育種中獲得成功的一個,部分資源只能作父本;即使可以作母本,成功率也較低[45]。從我國獲批的新品種來看,除了‘淀西燈火’(Camellia‘Dianxi Denghuo’)以連蕊茶組資源為母本之外,其余8個品種均以連蕊茶組資源為父本。張亞利等[6]、胡禾豐等[46]對以連蕊茶組資源為親本的205個品種進(jìn)行分析顯示,以連蕊茶組植物為母本的非機(jī)遇苗選育品種僅在10%左右,進(jìn)一步采用提前授粉、延遲授粉等方法,都未能獲得到雜交種子。由此可見,以兩組資源為親本的種質(zhì)創(chuàng)新存在雜交低(不)親和現(xiàn)象,從而制約了種質(zhì)創(chuàng)新的迅速發(fā)展。此外,‘金葉粉玉’、‘魚葉粉香’等以連蕊茶組和毛蕊茶組資源為父本的新品種及雜交實生苗也逐步選育出來[47],為兩組山茶資源的應(yīng)用不斷提供豐富的素材。

    此外,兩組資源的挖掘與利用研究不斷豐富,如園林應(yīng)用[48]及作為茶油資源的開發(fā)[49]等。

    4 展望

    連蕊茶組和毛蕊茶組作為主要分布在我國的山茶屬資源,以其在觀賞性、芳香性及抗逆性等方面的潛質(zhì),為豐富園林景觀的茶花種質(zhì)等提供了豐富的素材。但是,在實際應(yīng)用中,物種的識別為應(yīng)用者帶來了較大困擾,應(yīng)用者按照分種檢索表往往出現(xiàn)模棱兩可、無所適從的困境,這也對兩組資源的進(jìn)一步開發(fā)利用形成制約。因此,在兩組植物資源的分類及品種選育等方面仍需開展系統(tǒng)深入研究,如相對穩(wěn)定的典型識別特征提取及連續(xù)(穩(wěn)定)變異的判斷標(biāo)準(zhǔn)等,不僅有助于分種檢索表的科學(xué)發(fā)展,更便于非分類專業(yè)人員的實際應(yīng)用,尤其是育種者。

    如前所述,在兩組植物資源的種質(zhì)創(chuàng)新中還存在花色、花型較為單一的情況,耐熱、耐鹽堿及抗花腐病等抗性育種還處于起步階段。與此同時,我國作為連蕊茶組和毛蕊茶組資源的主要分布地,在種質(zhì)創(chuàng)新研究中所培育品種數(shù)占世界范圍內(nèi)已培育數(shù)量(300余品種)比例不足5%。因此,應(yīng)結(jié)合我國特有連蕊茶組與毛蕊茶組資源,開展芳香、抗花腐病、耐鹽堿等育種目標(biāo)的種質(zhì)創(chuàng)新,野生資源在園林景觀中的應(yīng)用開發(fā)等工作,從而不斷提升我國野生資源的開發(fā)應(yīng)用及自主品種創(chuàng)新研發(fā)能力。

    猜你喜歡
    山茶種質(zhì)分類
    華南地區(qū)最大農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)庫建成
    分類算一算
    紅山茶
    文苑(2020年6期)2020-06-22 08:41:50
    分類討論求坐標(biāo)
    《山茶梅花圖》
    數(shù)據(jù)分析中的分類討論
    亞麻抗白粉病種質(zhì)資源的鑒定與篩選
    教你一招:數(shù)的分類
    夢山茶
    民族音樂(2016年1期)2016-08-28 20:02:52
    貴州玉米種質(zhì)資源遺傳多樣性及核心種質(zhì)庫構(gòu)建
    中文资源天堂在线| 精品一区二区三区视频在线| 日日撸夜夜添| 亚洲精品亚洲一区二区| 黄色日韩在线| 免费看不卡的av| 日韩电影二区| 男女无遮挡免费网站观看| 久久久欧美国产精品| 国产伦理片在线播放av一区| 午夜福利在线在线| 中国国产av一级| 日韩免费高清中文字幕av| 欧美3d第一页| 久久久欧美国产精品| 日韩欧美 国产精品| 亚洲av男天堂| 亚洲综合精品二区| 日本一本二区三区精品| 天天一区二区日本电影三级| 国产精品偷伦视频观看了| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 午夜福利视频精品| 亚洲国产精品国产精品| 国产高清不卡午夜福利| 草草在线视频免费看| 观看美女的网站| 熟女人妻精品中文字幕| 亚洲av不卡在线观看| 一级毛片我不卡| 蜜臀久久99精品久久宅男| 久久国产乱子免费精品| 中文欧美无线码| 五月玫瑰六月丁香| 丰满乱子伦码专区| 免费观看的影片在线观看| 老司机影院成人| 国产黄色视频一区二区在线观看| 韩国av在线不卡| 五月天丁香电影| 九草在线视频观看| 免费av观看视频| 亚洲久久久久久中文字幕| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 免费看日本二区| 日本欧美国产在线视频| 午夜老司机福利剧场| 国产亚洲最大av| 高清av免费在线| 日韩大片免费观看网站| 一级av片app| 久久精品夜色国产| 亚洲成人一二三区av| 亚洲图色成人| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产淫语在线视频| 制服丝袜香蕉在线| 一级a做视频免费观看| 好男人在线观看高清免费视频| 最近最新中文字幕大全电影3| 九九在线视频观看精品| 精品午夜福利在线看| 亚洲欧美清纯卡通| 男女无遮挡免费网站观看| 1000部很黄的大片| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 好男人在线观看高清免费视频| 免费少妇av软件| 免费观看在线日韩| 亚洲自偷自拍三级| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 在线天堂最新版资源| 我的女老师完整版在线观看| 国产老妇伦熟女老妇高清| 2021天堂中文幕一二区在线观| 亚洲伊人久久精品综合| 大香蕉97超碰在线| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲精品自拍成人| 久久ye,这里只有精品| 久久人人爽人人片av| 在线播放无遮挡| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲av一区综合| 色视频www国产| 亚洲国产精品999| 免费看a级黄色片| 亚洲国产欧美人成| 久久99热这里只频精品6学生| 午夜视频国产福利| 日韩视频在线欧美| 久久久欧美国产精品| 国产一区有黄有色的免费视频| 成年女人在线观看亚洲视频 | 极品少妇高潮喷水抽搐| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 嘟嘟电影网在线观看| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 色婷婷久久久亚洲欧美| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 综合色丁香网| 内地一区二区视频在线| 天堂中文最新版在线下载 | 99久久人妻综合| 亚洲成人av在线免费| 亚洲av.av天堂| 性色avwww在线观看| 国产一区有黄有色的免费视频| 1000部很黄的大片| 观看美女的网站| 午夜精品国产一区二区电影 | 久久综合国产亚洲精品| 国产精品久久久久久久久免| 欧美区成人在线视频| 亚洲av免费在线观看| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 欧美+日韩+精品| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 一个人观看的视频www高清免费观看| 亚洲图色成人| 久久热精品热| 视频中文字幕在线观看| 老师上课跳d突然被开到最大视频| av.在线天堂| 高清av免费在线| 久久精品国产亚洲网站| 免费看光身美女| 一区二区av电影网| 国产片特级美女逼逼视频| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲av中文av极速乱| 99九九线精品视频在线观看视频| 国产乱人偷精品视频| 免费观看在线日韩| 超碰av人人做人人爽久久| 如何舔出高潮| 天堂中文最新版在线下载 | 亚洲不卡免费看| 国产伦在线观看视频一区| 女人久久www免费人成看片| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 国产精品无大码| 超碰av人人做人人爽久久| 高清欧美精品videossex| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 免费看光身美女| av在线观看视频网站免费| 激情五月婷婷亚洲| 日韩成人av中文字幕在线观看| 国产精品熟女久久久久浪| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 九草在线视频观看| 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲av成人精品一二三区| 我的女老师完整版在线观看| 777米奇影视久久| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 久久久久久国产a免费观看| 久久午夜福利片| 色视频www国产| 99久久精品一区二区三区| av福利片在线观看| 成人黄色视频免费在线看| av一本久久久久| 日本欧美国产在线视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 久久精品国产亚洲av涩爱| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 国产精品99久久99久久久不卡 | 日本av手机在线免费观看| 高清在线视频一区二区三区| 久久精品人妻少妇| 欧美zozozo另类| 久久久a久久爽久久v久久| 久久久亚洲精品成人影院| 免费大片18禁| 男人添女人高潮全过程视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产成人freesex在线| 国产成人91sexporn| 久久久久网色| 成人亚洲精品一区在线观看 | 亚洲精品aⅴ在线观看| 久久精品综合一区二区三区| 国产探花极品一区二区| 我的女老师完整版在线观看| 美女视频免费永久观看网站| www.av在线官网国产| 街头女战士在线观看网站| 色哟哟·www| 亚洲成人一二三区av| 99视频精品全部免费 在线| 久久人人爽人人爽人人片va| 欧美成人精品欧美一级黄| 高清午夜精品一区二区三区| 青青草视频在线视频观看| 直男gayav资源| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 免费观看性生交大片5| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产精品久久久久久久电影| 久久久久久九九精品二区国产| 国产成人a区在线观看| 成人免费观看视频高清| av在线观看视频网站免费| 大片电影免费在线观看免费| 亚洲国产最新在线播放| 午夜精品国产一区二区电影 | 国产免费福利视频在线观看| 少妇人妻 视频| 久久99热这里只有精品18| 久久6这里有精品| 久久人人爽人人片av| 男人添女人高潮全过程视频| 日韩一区二区视频免费看| 国产精品久久久久久久电影| 久久精品人妻少妇| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 欧美一区二区亚洲| 亚洲国产精品成人久久小说| 又爽又黄a免费视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 日本午夜av视频| 久久综合国产亚洲精品| 在线免费观看不下载黄p国产| 青春草视频在线免费观看| 大陆偷拍与自拍| 亚洲国产av新网站| 国产成人免费无遮挡视频| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲国产日韩一区二区| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 久久精品夜色国产| 国产精品人妻久久久久久| 亚洲av日韩在线播放| 国产一区亚洲一区在线观看| 色播亚洲综合网| 日本三级黄在线观看| 大香蕉久久网| 日本午夜av视频| av在线播放精品| 嘟嘟电影网在线观看| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 日韩一区二区三区影片| 国内精品美女久久久久久| 69人妻影院| 可以在线观看毛片的网站| 最新中文字幕久久久久| 韩国高清视频一区二区三区| 中文字幕av成人在线电影| 性插视频无遮挡在线免费观看| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲精品乱久久久久久| 内地一区二区视频在线| 亚洲天堂av无毛| 在线 av 中文字幕| 亚洲最大成人中文| 亚洲av男天堂| 日韩亚洲欧美综合| 成人一区二区视频在线观看| 三级国产精品欧美在线观看| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 午夜福利视频1000在线观看| 国产大屁股一区二区在线视频| 九九在线视频观看精品| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 插逼视频在线观看| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲欧美日韩东京热| 久久精品综合一区二区三区| 日韩视频在线欧美| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频 | 国产成年人精品一区二区| 晚上一个人看的免费电影| av网站免费在线观看视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 国产一区二区三区综合在线观看 | 欧美xxxx性猛交bbbb| av福利片在线观看| 精品少妇久久久久久888优播| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲精品乱久久久久久| 99热这里只有精品一区| 亚洲熟女精品中文字幕| 人妻系列 视频| 永久网站在线| 婷婷色综合www| 女人久久www免费人成看片| 青春草亚洲视频在线观看| 天堂网av新在线| 精品久久久久久电影网| 99热这里只有精品一区| 国产一区二区在线观看日韩| 国产精品久久久久久久久免| 男人舔奶头视频| 99久久精品国产国产毛片| 人妻一区二区av| 精品久久久久久久久av| 成人美女网站在线观看视频| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频 | 国产黄a三级三级三级人| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 日韩欧美精品v在线| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 在线观看国产h片| 男人添女人高潮全过程视频| 大码成人一级视频| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲美女视频黄频| 成人亚洲精品av一区二区| 日本与韩国留学比较| 午夜爱爱视频在线播放| 亚洲av欧美aⅴ国产| 美女cb高潮喷水在线观看| 网址你懂的国产日韩在线| 午夜亚洲福利在线播放| 国产探花极品一区二区| 亚洲精品久久午夜乱码| 特级一级黄色大片| 欧美一区二区亚洲| 欧美+日韩+精品| 国产高清国产精品国产三级 | 国产人妻一区二区三区在| 大陆偷拍与自拍| 午夜福利视频精品| 成年版毛片免费区| 一个人观看的视频www高清免费观看| 久久久久久久久久成人| 观看美女的网站| 中国美白少妇内射xxxbb| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 我要看日韩黄色一级片| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 国产午夜精品一二区理论片| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 联通29元200g的流量卡| 国产男女内射视频| 男女那种视频在线观看| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频 | 一边亲一边摸免费视频| 秋霞伦理黄片| 夫妻午夜视频| 欧美日韩亚洲高清精品| 日韩人妻高清精品专区| 少妇熟女欧美另类| av播播在线观看一区| 午夜激情福利司机影院| 久久99精品国语久久久| 青春草国产在线视频| 日日啪夜夜撸| 免费在线观看成人毛片| 亚洲真实伦在线观看| 秋霞在线观看毛片| 国产精品偷伦视频观看了| 三级国产精品片| 亚洲av中文av极速乱| 免费黄色在线免费观看| 亚洲av欧美aⅴ国产| av女优亚洲男人天堂| 制服丝袜香蕉在线| 简卡轻食公司| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 简卡轻食公司| 午夜福利在线在线| 超碰97精品在线观看| 日本与韩国留学比较| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 十八禁网站网址无遮挡 | 国国产精品蜜臀av免费| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 国产精品精品国产色婷婷| 在线播放无遮挡| av在线天堂中文字幕| 尾随美女入室| 嫩草影院新地址| 免费大片黄手机在线观看| 日本爱情动作片www.在线观看| 伊人久久精品亚洲午夜| 最近中文字幕高清免费大全6| 亚洲最大成人中文| 久久韩国三级中文字幕| 国产老妇女一区| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 国产老妇女一区| 日本一二三区视频观看| 国产精品一区二区性色av| 麻豆成人午夜福利视频| 男女边摸边吃奶| 最近的中文字幕免费完整| 国产黄色免费在线视频| 国产老妇伦熟女老妇高清| av天堂中文字幕网| 国产亚洲5aaaaa淫片| 亚洲国产av新网站| 青春草国产在线视频| 白带黄色成豆腐渣| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 九九爱精品视频在线观看| 成人毛片a级毛片在线播放| 精品久久久久久久末码| kizo精华| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 婷婷色av中文字幕| 国内精品美女久久久久久| 一区二区三区四区激情视频| 可以在线观看毛片的网站| 国内揄拍国产精品人妻在线| 熟女人妻精品中文字幕| 亚洲成色77777| av一本久久久久| 最近最新中文字幕大全电影3| 精品人妻视频免费看| 热99国产精品久久久久久7| 十八禁网站网址无遮挡 | 午夜精品一区二区三区免费看| 黄片wwwwww| 最近2019中文字幕mv第一页| .国产精品久久| 午夜亚洲福利在线播放| 国产精品人妻久久久久久| 深爱激情五月婷婷| 岛国毛片在线播放| 亚洲精品国产av成人精品| 永久免费av网站大全| 国产精品99久久99久久久不卡 | 伊人久久国产一区二区| 一级片'在线观看视频| 看黄色毛片网站| 激情 狠狠 欧美| 欧美人与善性xxx| 欧美激情在线99| .国产精品久久| 热99国产精品久久久久久7| 精品人妻偷拍中文字幕| 欧美3d第一页| 免费av毛片视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 日韩强制内射视频| 亚洲国产日韩一区二区| 国产在视频线精品| 亚洲精品亚洲一区二区| 免费看日本二区| 久久99热这里只有精品18| 国产日韩欧美在线精品| 中国国产av一级| 国产毛片a区久久久久| 最后的刺客免费高清国语| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 狂野欧美激情性bbbbbb| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产高清三级在线| 激情 狠狠 欧美| 国产成人精品福利久久| 欧美成人一区二区免费高清观看| 三级国产精品欧美在线观看| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲精品一区蜜桃| 国产男女内射视频| 一个人看视频在线观看www免费| 国产av国产精品国产| 在线天堂最新版资源| 国产成人aa在线观看| 国产 一区精品| 极品少妇高潮喷水抽搐| 成人特级av手机在线观看| 国产一区二区三区综合在线观看 | 日日啪夜夜爽| 夫妻午夜视频| www.av在线官网国产| 日本一二三区视频观看| 国产精品国产三级专区第一集| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲伊人久久精品综合| 免费人成在线观看视频色| 久久综合国产亚洲精品| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 亚洲精品久久午夜乱码| 全区人妻精品视频| 51国产日韩欧美| 亚洲天堂av无毛| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 国产男女内射视频| 久久久久国产网址| 好男人在线观看高清免费视频| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 别揉我奶头 嗯啊视频| 少妇的逼好多水| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 尾随美女入室| 欧美成人一区二区免费高清观看| 日韩av不卡免费在线播放| 久久精品国产亚洲网站| 亚洲伊人久久精品综合| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 国产av国产精品国产| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 乱系列少妇在线播放| 日本午夜av视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 欧美一区二区亚洲| 全区人妻精品视频| 国产精品国产三级国产专区5o| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 欧美97在线视频| 日韩成人av中文字幕在线观看| 日本免费在线观看一区| 性色av一级| 99久久中文字幕三级久久日本| 久久久精品免费免费高清| 久久99热这里只频精品6学生| 欧美日韩综合久久久久久| 麻豆成人午夜福利视频| 看非洲黑人一级黄片| 日韩视频在线欧美| 国产高清有码在线观看视频| 成人毛片60女人毛片免费| 美女视频免费永久观看网站| 国产精品人妻久久久影院| 日韩成人伦理影院| 最后的刺客免费高清国语| freevideosex欧美| av黄色大香蕉| 一级二级三级毛片免费看| 99视频精品全部免费 在线| 午夜激情福利司机影院| 亚洲综合色惰| 日韩成人伦理影院| 美女cb高潮喷水在线观看| 国产精品福利在线免费观看| videos熟女内射| 国产视频首页在线观看| av天堂中文字幕网| 久久久久性生活片| 色吧在线观看| 尾随美女入室| 亚洲最大成人手机在线| 哪个播放器可以免费观看大片| 成人综合一区亚洲| 免费观看无遮挡的男女| 中文字幕av成人在线电影| 日本三级黄在线观看| 日韩强制内射视频| 在线天堂最新版资源| 成人鲁丝片一二三区免费| 亚州av有码| 日本熟妇午夜| 国产人妻一区二区三区在| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 欧美成人一区二区免费高清观看| 亚洲精品,欧美精品| 国产色爽女视频免费观看| 日韩成人av中文字幕在线观看| 亚洲av日韩在线播放| 成人亚洲精品av一区二区| 久久久久久国产a免费观看| 99久久九九国产精品国产免费| 久久久久精品性色| 亚洲国产av新网站| 国产伦理片在线播放av一区| 99久国产av精品国产电影| 免费观看a级毛片全部| 欧美潮喷喷水| 国产免费一区二区三区四区乱码| 免费看a级黄色片| 99热这里只有是精品50| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产永久视频网站| av线在线观看网站| 一级二级三级毛片免费看| 国产成人精品久久久久久| 成人亚洲精品av一区二区| 一级毛片电影观看| 九九在线视频观看精品| 国产一级毛片在线| 夫妻午夜视频| 精品国产露脸久久av麻豆| 亚洲精品456在线播放app| 精品久久久久久久久av| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲成人一二三区av| 少妇的逼好多水| 欧美最新免费一区二区三区| 三级国产精品片| 啦啦啦在线观看免费高清www| 亚洲色图av天堂| 国产成人aa在线观看| av免费观看日本| 真实男女啪啪啪动态图| 激情五月婷婷亚洲| 欧美丝袜亚洲另类| 女人久久www免费人成看片| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚洲精品一区蜜桃| 有码 亚洲区| 国产伦在线观看视频一区| 插阴视频在线观看视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 亚洲av不卡在线观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 在线观看国产h片| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 99久久精品国产国产毛片| 永久免费av网站大全|