肉羊生長(zhǎng)模型構(gòu)建及生長(zhǎng)性能預(yù)測(cè)

李金輝 張暖暖 田星哲 田沛知 楊彩虹 陳佳欣 嚴(yán) 慧 段春輝 郭云霞 劉月琴 紀(jì)守坤 張英杰

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，保定 071000)

動(dòng)物生長(zhǎng)模型是以量化的數(shù)學(xué)模型反映動(dòng)物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的基本方法，在不同動(dòng)物上均有廣泛的應(yīng)用[1]。在畜牧行業(yè)，動(dòng)物生長(zhǎng)模型用于分析動(dòng)物的生長(zhǎng)潛力，是動(dòng)物品種選育的基礎(chǔ)；動(dòng)物生長(zhǎng)模型也可以預(yù)測(cè)動(dòng)物的實(shí)時(shí)生長(zhǎng)性能，是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要量預(yù)測(cè)模型的重要組成部分，可為動(dòng)物精準(zhǔn)飼養(yǎng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

現(xiàn)有研究表明，肉羊隨日齡增加，體重的變化符合“S”形曲線的非線性模型，目前常用4種模型描述動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律，分別為Brody、Von Bertalanffy、Gompertz和Logistic模型[2]。4種模型均能很好地反映不同品種肉羊的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，其中Gompertz模型擬合度較好，應(yīng)用最為廣泛，前人研究也積累了大量的數(shù)據(jù)[3-5]。Gompertz模型引入3個(gè)參數(shù)：A、B和K，其中，A為極限生長(zhǎng)量，反映了肉羊的成年體重；B為調(diào)節(jié)參數(shù)(常數(shù))；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率，反映了肉羊體成熟的速度。前人研究表明，通過(guò)對(duì)3個(gè)參數(shù)進(jìn)行求解可以構(gòu)建Gompertz模型，可精確預(yù)測(cè)肉羊不同生長(zhǎng)時(shí)期的體重和平均日增重，進(jìn)而預(yù)測(cè)肉羊?qū)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要量[1]。但肉羊的生長(zhǎng)曲線受到肉羊品種、性別、飼養(yǎng)管理等多方面的影響，我國(guó)肉羊品種和雜交組合豐富，不同牧場(chǎng)飼養(yǎng)管理水平差異也很大，難以對(duì)每個(gè)品種、雜交組合、性別和飼養(yǎng)管理?xiàng)l件下的肉羊進(jìn)行生長(zhǎng)模型構(gòu)建，因此有必要對(duì)肉羊生長(zhǎng)的總體規(guī)律進(jìn)行探索。

Meta分析是一種文獻(xiàn)綜述分析方法，也稱元分析或薈萃分析，可通過(guò)對(duì)前人已發(fā)表數(shù)據(jù)的匯總和分析得出能反映相關(guān)研究總體規(guī)律的結(jié)論，是目前公認(rèn)的最高級(jí)別證據(jù)[6]。Meta分析方法在醫(yī)學(xué)上應(yīng)用廣泛，并逐步引入動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究中[7]。本研究擬通過(guò)搜集文獻(xiàn)，采用Meta分析方法對(duì)肉羊的生長(zhǎng)模型進(jìn)行系統(tǒng)分析，獲得能反映肉羊總體規(guī)律的生長(zhǎng)曲線，采用生長(zhǎng)模型對(duì)肉羊的實(shí)時(shí)生長(zhǎng)性能進(jìn)行預(yù)測(cè)和準(zhǔn)確性評(píng)估，為肉羊的精準(zhǔn)飼養(yǎng)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)檢索

由2名研究人員按照表1的文獻(xiàn)檢索策略作為主題分別在Web of Science、PubMed、中國(guó)知網(wǎng)(CNKI)、萬(wàn)方等中外文數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行高級(jí)檢索，檢索范圍為2000年1月至2020年5月，從題目和摘要信息中初步篩選符合納入標(biāo)準(zhǔn)的研究，下載并通讀文獻(xiàn)。

表1 文獻(xiàn)檢索策略Table 1 Literature search strategies

1.2 納入標(biāo)準(zhǔn)

本研究納入標(biāo)準(zhǔn)為：1)包含肉羊生長(zhǎng)曲線Gompertz模型的文獻(xiàn)；2)有明確肉羊品種和性別信息的文獻(xiàn)；3)有明確的Gompertz非線性生長(zhǎng)模型擬合參數(shù)A、B、K值和各自的標(biāo)準(zhǔn)差(SD)或者標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)，并有明確試驗(yàn)羊只數(shù)量的文獻(xiàn)。

1.3 排除標(biāo)準(zhǔn)

本研究排除標(biāo)準(zhǔn)為：1)綜述類，數(shù)據(jù)非試驗(yàn)所得的文獻(xiàn)；2)未采用經(jīng)典Gompertz模型或使用變形后的Gompertz模型的文獻(xiàn)；3)沒(méi)有明確肉羊品種的文獻(xiàn)；4)試驗(yàn)中包含非正常生長(zhǎng)發(fā)育肉羊的文獻(xiàn)；5)未明確試驗(yàn)羊只數(shù)量的文獻(xiàn)。

1.4 文獻(xiàn)數(shù)據(jù)篩查與提取

將符合納入標(biāo)準(zhǔn)的文獻(xiàn)下載，從中提取以下信息和數(shù)據(jù)：作者，發(fā)表年份，Gompertz模型參數(shù)A、B、K值及其SD或SE，品種，性別等影響因素。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

1.5.1 Gompertz模型和擴(kuò)展

本研究采用的經(jīng)典Gompertz模型為：

BWt=A×exp[-B×exp(-K×t)]。

[1]

式中：t為肉羊的日齡；BWt為肉羊t日齡時(shí)的體重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；B為調(diào)節(jié)參數(shù)(常數(shù))；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率。

肉羊相對(duì)體成熟度為：

RMt=BWt/A。

[2]

式中：RMt為肉羊t日齡時(shí)的相對(duì)體成熟度；BWt為肉羊t日齡時(shí)的體重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)。

由公式[1]和公式[2]可得肉羊的相對(duì)體成熟度隨日齡變化的公式：

RMt=BWt/A=exp[-B×exp(-K×t)]。

[3]

式中：t為肉羊的日齡；RMt為肉羊t日齡時(shí)的相對(duì)體成熟度；BWt為肉羊t日齡時(shí)的體重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；B為調(diào)節(jié)參數(shù)(常數(shù))；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率。

已知肉羊的日齡時(shí)，由公式[1]對(duì)肉羊的日齡進(jìn)行求導(dǎo)可得平均日增重的計(jì)算公式：

ADGt=A×B×K×exp[-B×exp(-K×t)-K×t]。

[4]

式中：t為肉羊的日齡；ADGt為肉羊t日齡時(shí)的平均日增重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；B為調(diào)節(jié)參數(shù)(常數(shù))；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率。

由公式[4]再次對(duì)肉羊的日齡進(jìn)行求導(dǎo)，獲得平均日增重增加速度公式，令平均日增重增加速度為0，可得肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的日齡：

Ageinf=lnB/K。

[5]

式中：Ageinf為肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的日齡；B為調(diào)節(jié)參數(shù)(常數(shù))；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率。

由公式[1]和公式[5]可得肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的體重：

BWinf=A/e。

[6]

式中：BWinf為肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)體重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；e為自然數(shù)。

由公式[4]和公式[5]可得肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)平均日增重(即最大平均日增重)：

ADGinf=A×K/e。

[7]

式中：ADGinf為肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)平均日增重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率；e為自然數(shù)。

已知肉羊的相對(duì)體成熟度時(shí)，由公式[3]和公式[4]可得肉羊的相對(duì)體成熟度增加時(shí)平均日增重的求解公式：

ADGt=-A×K×RMt×lnRMt。

[8]

式中：ADGt為肉羊t日齡時(shí)的平均日增重；RMt為肉羊t日齡時(shí)的相對(duì)體成熟度；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率。

由公式[8]對(duì)肉羊的相對(duì)體成熟度進(jìn)行求導(dǎo)，獲得平均日增重增加速度公式，令平均日增重增加速度為0,可得肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的體成熟度：

RMinf=1/e。

[9]

式中：RMinf為肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的體成熟度；e為自然數(shù)。

由公式[2]和公式[9]可得肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的體重：

BWinf=A/e。

[10]

式中：BWinf為肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的體重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；e為自然數(shù)。

由公式[8]和公式[9]可得肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的平均日增重(即最大平均日增重)：

ADGinf=A×K/e。

[11]

式中：ADGinf為肉羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)的平均日增重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；K為瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率；e為自然數(shù)。

1.5.2 Gompertz模型參數(shù)的Meta分析

本研究采用R-4.0.0軟件Meta包進(jìn)行Meta分析。采用shapiro.test函數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)正態(tài)分布檢驗(yàn)，采用metabias函數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)偏倚性檢驗(yàn)，當(dāng)數(shù)據(jù)存在偏倚時(shí)利用平均值±2SD進(jìn)行離異值判定，并剔除離異值。采用metagen函數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)異質(zhì)性檢驗(yàn)，并計(jì)算指標(biāo)估計(jì)值和95%置信區(qū)間(95%CI)，依據(jù)文獻(xiàn)納入肉羊數(shù)量和SE賦予不同的研究權(quán)重，統(tǒng)計(jì)學(xué)異質(zhì)性利用I2和P值進(jìn)行判斷，當(dāng)P>0.10，I2<25%時(shí)，即異質(zhì)性較小，采用固定效應(yīng)模型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析；當(dāng)P<0.10，I2>25%時(shí)，即異質(zhì)性較大，采用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。數(shù)據(jù)以預(yù)測(cè)值和95%CI展示，采用t檢驗(yàn)對(duì)Meta分析各項(xiàng)指標(biāo)預(yù)測(cè)值進(jìn)行比較，P<0.05認(rèn)為差異顯著。

1.5.3 模型準(zhǔn)確性評(píng)估

采用R-4.0.0軟件cor.test函數(shù)進(jìn)行觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值的相關(guān)性分析。采用平均偏差(mean bias，MB)和均方根預(yù)測(cè)誤差(root of mean square prediction error，RMSPE)評(píng)估模型的預(yù)測(cè)偏差。

式中：MB為平均偏差；n為觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值的數(shù)量；P為預(yù)測(cè)值；O為觀測(cè)值；i為觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值的次序。

式中：RMSPE為均方根預(yù)測(cè)誤差；n為觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值的數(shù)量；P為預(yù)測(cè)值；O為觀測(cè)值；i為觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值的次序。

2 結(jié)果與分析

2.1 文獻(xiàn)檢索結(jié)果

通過(guò)文獻(xiàn)檢索，共獲得相關(guān)文獻(xiàn)172篇。其中，中文文獻(xiàn)27篇，英文文獻(xiàn)145篇。通讀每篇文獻(xiàn)，保留明確指明生長(zhǎng)曲線參數(shù)的文獻(xiàn)共40篇，納入肉羊體重測(cè)定數(shù)據(jù)226 539條，生長(zhǎng)曲線參數(shù)92條。其中，涉及綿羊的文獻(xiàn)24篇，生長(zhǎng)曲線參數(shù)64條；涉及山羊的文獻(xiàn)16篇，生長(zhǎng)曲線參數(shù)28條；涉及公羊和母羊的文獻(xiàn)均為26篇，生長(zhǎng)曲線參數(shù)36條；另外有14篇文獻(xiàn)未區(qū)分肉羊性別，生長(zhǎng)曲線參數(shù)20條。所有文獻(xiàn)中，參數(shù)A的均值為52.44，中位數(shù)為41.05，變異為30.61；參數(shù)B的均值為2.36，中位數(shù)為2.12，變異為0.50；參數(shù)K的均值為0.010 8，中位數(shù)為0.009 7，變異為0.004 8。來(lái)自4篇文獻(xiàn)的8條生長(zhǎng)曲線參數(shù)處于均值±2SD之外被排除統(tǒng)計(jì)。隨后通過(guò)shapiro.test檢驗(yàn)，圖1結(jié)果表明，Gompertz模型參數(shù)A、B和K值均服從正態(tài)分布(P<0.05)。

圖1 Gompertz模型參數(shù)A、B和K值在文獻(xiàn)中的分布圖Fig.1 Distribution diagram of Gompertz model parameters A,B and K values in literature

2.2 發(fā)表偏倚和異質(zhì)性分析

由表2可知，對(duì)去除離異值后的生長(zhǎng)曲線參數(shù)進(jìn)行發(fā)表偏倚分析和異質(zhì)性分析，結(jié)果表明生長(zhǎng)曲線Gompertz模型參數(shù)A、B和K值均無(wú)顯著偏倚(P>0.05)，但存在顯著異質(zhì)性(P<0.05，I2>25%)，表明本研究納入的文獻(xiàn)可以反映肉羊生長(zhǎng)的一般規(guī)律，同時(shí)也提示不同研究獲得的肉羊生長(zhǎng)曲線Gompertz模型參數(shù)差異較大，宜采用隨機(jī)模型進(jìn)行后續(xù)Meta分析。

表2 肉羊生長(zhǎng)曲線Meta分析結(jié)果Table 2 Meta-analysis results of mutton sheep growth curve

2.3 肉羊生長(zhǎng)曲線

基于Meta分析結(jié)果結(jié)合模型計(jì)算公式擬合出肉羊體重、相對(duì)體成熟度和平均日增重隨日齡的變化(圖2)。肉羊成年體重預(yù)測(cè)值為46.67 kg(95%CI：44.48～48.86 kg)；肉羊于75日齡(95%CI：73～77日齡)到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，此時(shí)體重為17.17 kg(95%CI：16.37～17.98 kg)，生長(zhǎng)強(qiáng)度最高，平均日增重為182.00 g/d(95%CI：162.01～204.92 g/d)；肉羊于173日齡(95%CI：164～181日齡)相對(duì)體成熟度達(dá)到70%，此時(shí)肉羊體重為32.67 kg(95%CI：31.14～34.20 kg)。同時(shí)提示，肉羊生長(zhǎng)性能(成年體重和平均日增重)變異遠(yuǎn)大于相對(duì)體成熟度的變異，推測(cè)肉羊生長(zhǎng)性能的變異主要來(lái)源于成年體重(參數(shù)A)的差異，而與肉羊相對(duì)體成熟度(參數(shù)B和K)關(guān)系較小，即肉羊成年體重為生長(zhǎng)性能的主要影響因素。

實(shí)線為預(yù)測(cè)值，虛線為95%置信區(qū)間。The solid line is the predicted value,and the dashed line is the 95% confidence interval.圖2 肉羊體重、相對(duì)體成熟度和平均日增重隨日齡的變化Fig.2 Changes of body weight,relative maturity and average daily gain of mutton sheep with days of age

2.4 品種對(duì)肉羊生長(zhǎng)曲線的影響

由于所檢索文獻(xiàn)中相同肉羊品種文獻(xiàn)較少，因此本研究將肉羊品種分為綿羊和山羊兩大類進(jìn)行亞組分析。由圖3可見(jiàn)，綿羊成年體重預(yù)測(cè)值為49.99 kg(95%CI：48.89～51.09 kg)，顯著高于山羊成年體重預(yù)測(cè)值(31.51 kg，95%CI：30.63～32.90 kg)(P<0.05)；綿羊71日齡(95%CI：70～71日齡)到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，顯著早于山羊(79日齡，95%CI：77～81日齡)(P<0.05)，綿羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)體重為18.39 kg(95%CI：17.99～18.80 kg)，顯著高于山羊拐點(diǎn)體重(11.59 kg，95%CI：11.27～12.10 kg)(P<0.05)；綿羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)平均日增重為213.32 g/d(95%CI：194.25～234.92 g/d)，顯著高于山羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)平均日增重(97.38 g/d，95%CI：90.15～107.73 g/d)(P<0.05)；綿羊于160日齡(95%CI：153～166日齡)達(dá)到70%相對(duì)體成熟度，顯著早于山羊達(dá)到70%相對(duì)體成熟度日齡(202日齡，95%CI：193～210日齡)(P<0.05)，此時(shí)綿羊體重為34.99 kg(95%CI：34.22～35.76 kg)，顯著高于山羊體重(22.06 kg，95%CI：21.44～23.03 kg)(P<0.05)。同時(shí)提示，綿羊和山羊體重和平均日增重差異較大，而相對(duì)體成熟度差異較小，表明不同品種肉羊相對(duì)體成熟度曲線具有更高的穩(wěn)健性。

實(shí)線為綿羊指標(biāo)預(yù)測(cè)值，帶*實(shí)線為山羊指標(biāo)預(yù)測(cè)值，虛線為95%置信區(qū)間。The solid line is the predicted value of sheep index,the solid line with * is the predicted value of goat index,and the dashed line is the 95% confidence interval。圖3 綿羊和山羊體重、相對(duì)體成熟度和平均日增重隨日齡的變化Fig.3 Changes of body weight,relative maturity and average daily gain of sheep and goats with days of age

2.5 性別對(duì)肉羊生長(zhǎng)曲線的影響

本研究進(jìn)一步對(duì)不同性別的綿羊和山羊進(jìn)行亞組分析，結(jié)果見(jiàn)圖4。對(duì)于綿羊，公羊成年體重預(yù)測(cè)值為57.33 kg(95%CI：55.27～59.39 kg)，顯著高于母羊成年體重預(yù)測(cè)值(51.78 kg，95%CI：49.95～53.62 kg)(P<0.05)；公羊于77.18日齡(95%CI：75.21～78.05日齡)到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，顯著晚于母羊到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)日齡(70.85日齡，95%CI：69.41～71.16日齡)(P<0.05)，此時(shí)公羊體重為21.09 kg(95%CI：20.34～21.85 kg)，顯著高于母羊體重(19.05 kg，95%CI：18.38～19.73 kg)(P<0.05)，生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)公羊最大平均日增重為240.43 g/d(95%CI：203.34～281.82 g/d)，母羊最大平均日增重為217 g/d(95%CI：183.76～254.49 g/d)，差異不顯著(P>0.05)；公羊于168日齡(95%CI：155～181日齡)達(dá)到70%相對(duì)體成熟度，母羊于161日齡(95%CI：149～174日齡)達(dá)到70%相對(duì)體成熟度，差異不顯著(P>0.05)；此時(shí)公羊體重為40.13 kg(95%CI：38.69～41.57 kg),顯著高于母羊體重(36.25 kg，95%CI：34.96～37.53 kg)(P<0.05)。

上方為綿羊，下方為山羊。實(shí)線為公羊指標(biāo)預(yù)測(cè)值，帶*實(shí)線為母羊指標(biāo)預(yù)測(cè)值，虛線為95%置信區(qū)間。Sheep at the top and goats at the bottom.The solid line is the predicted value of ram index,the solid line with * is the predicted value of ewe index,and the dashed line is the 95% confidence interval.圖4 不同性別綿羊和山羊體重、相對(duì)體成熟度和平均日增重隨日齡的變化Fig.4 Changes of body weight,relative body maturity and average daily gain with age in sheep and goats of different sexes

對(duì)于山羊，公羊成年體重預(yù)測(cè)值為38.64 kg(95%CI：34.46～42.82 kg)，顯著高于母羊成年體重預(yù)測(cè)值(32.74 kg，95%CI：28.44～37.04 kg)(P<0.05)；公羊于93日齡(95%CI：80～111日齡)到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，母羊于91日齡(95%CI：79～110日齡)到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，差異不顯著(P>0.05)；此時(shí)公羊體重為14.22 kg(95%CI：12.68～15.75 kg)，顯著高于母羊體重(12.04 kg，95%CI：10.46～13.63 kg)(P<0.05)，生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)公羊最大平均日增重為108.04 g/d(95%CI：77.33～143.36 g/d)，母羊最大平均日增重為92.74 g/d(95%CI：64.87～124.00 g/d)，差異不顯著(P>0.05)；公羊于229日齡(95%CI：194～280日齡)達(dá)到70%相對(duì)體成熟度，母羊于225日齡達(dá)到70%相對(duì)體成熟度(95%CI：193～276日齡)，差異不顯著(P>0.05)；此時(shí)公羊體重為27.05 kg(95%CI：24.12～29.97 kg)，顯著高于母羊體重(22.92 kg，95%CI：19.91～25.93 kg)(P<0.05)。同時(shí)提示，性別對(duì)綿羊和山羊體重和平均日增重影響較大，而對(duì)相對(duì)體成熟度影響較小。

2.6 成年體重對(duì)肉羊生長(zhǎng)曲線的影響

以上結(jié)果表明，不同品種和性別肉羊生長(zhǎng)曲線的差異主要來(lái)自于其成年體重的差異，因此本研究以Meta分析預(yù)測(cè)值，采用差異化參數(shù)A(成年體重)、固定參數(shù)B(調(diào)節(jié)參數(shù))和K(瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率)，進(jìn)行肉羊生長(zhǎng)性能模型構(gòu)建。

當(dāng)已知肉羊日齡時(shí)，肉羊體重和平均日增重預(yù)測(cè)公式為：

BWt=A×exp[-2.224 2×exp(-0.010 6×t)]；

[12]

ADGt=A×0.023 6×exp[-2.224 2×exp(-0.010 6×t)-0.010 6×t]。

[13]

式中：BWt為肉羊t日齡時(shí)的體重；ADGt為肉羊t日齡時(shí)平均日增重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；t為肉羊的日齡。

當(dāng)已知肉羊的相對(duì)體成熟度時(shí)，肉羊體重和平均日增重預(yù)測(cè)公式為：

BW=A×RM；

[14]

ADG=-A×0.010 6×RM×lnRM。

[15]

式中：BW為肉羊的體重；ADG為肉羊平均日增重；A為極限生長(zhǎng)量(即成年體重)；RM為肉羊的相對(duì)體成熟度。

基于以上公式，本研究進(jìn)一步比較了成年體重對(duì)肉羊生長(zhǎng)曲線的影響，結(jié)果見(jiàn)圖5。成年體重改變了肉羊生長(zhǎng)曲線，隨成年體重的增加(30、60、90和120 kg)，平均日增重隨之增加，不同成年體重的肉羊均于76日齡到達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，此時(shí)肉羊相對(duì)體成熟度均為36.79%，最大平均日增重分別為116.98、233.97、350.96和467.94 g/d。

上方為依據(jù)日齡的生長(zhǎng)曲線預(yù)測(cè)，下方為依據(jù)相對(duì)體成熟度的生長(zhǎng)曲線預(yù)測(cè)?！?·-”虛線、“……”虛線、“---”虛線和“—”實(shí)線分別表示成年體重為30、60、90和120 kg肉羊的體重和平均日增重隨日齡的變化曲線。The upper part is the growth curve prediction based on age,and the lower part is the growth curve prediction based on relative maturity。The “-·-”dotted line,“……”dotted line,“---”dotted line and “—”solid line indicate the curves of body weight and average daily gain with day of age when the adult body weight is 30,60,90 and 120 kg,respectively。圖5 成年體重對(duì)肉羊生長(zhǎng)曲線的影響Fig.5 Effects of adult body weight on mutton sheep growth curve

2.7 肉羊生長(zhǎng)曲線模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性評(píng)估

從所檢索文獻(xiàn)中選取最大成年體重、中等成年體重和最小成年體重的3條肉羊生長(zhǎng)曲線，對(duì)0～300日齡肉羊體重和平均日增重進(jìn)行模型準(zhǔn)確性評(píng)估。最大成年體重肉羊生長(zhǎng)曲線來(lái)自于Van Der Merwe等[2]，其報(bào)道的Dohne Merino公羊成年體重為108.97 kg，Gompertz擬合曲線R2=0.96；中等成年體重肉羊生長(zhǎng)曲線來(lái)自于喇永富等[8]，其報(bào)道湖羊公羊成年體重為46.22 kg，與本研究Meta分析預(yù)測(cè)值最接近，Gompertz擬合曲線R2=0.98；最小成年體重肉羊生長(zhǎng)曲線來(lái)自于秦崇凱等[9]，其報(bào)道的南疆絨山羊(公母混合)成年體重為17.32 kg，Gompertz擬合曲線R2=0.99。以上文獻(xiàn)未提供體重觀測(cè)值或平均日增重觀測(cè)值時(shí)，采用文獻(xiàn)所建立Gompertz模型計(jì)算體重和平均日增重作為觀測(cè)值。

本研究表明，已知肉羊日齡時(shí)，可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)肉羊體重和平均日增重(P<0.05),模型可以解釋95%的體重變異和77%的平均日增重變異，預(yù)測(cè)均值和觀測(cè)均值無(wú)顯著差異(體重MB=5.25 kg，P>0.05；平均日增重MB=-0.58 g/d，P>0.05)，預(yù)測(cè)體重誤差(RMSPE)為26%，預(yù)測(cè)平均日增重誤差(RMSPE)為32%。已知肉羊相對(duì)體成熟度時(shí)，也可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)肉羊體重和平均日增重(P<0.05)，模型可以解釋100%的體重變異和98%的平均日增重變異，準(zhǔn)確性比使用日齡進(jìn)行預(yù)測(cè)有明顯提高，但在預(yù)測(cè)平均日增重時(shí)，預(yù)測(cè)值存在顯著高估的風(fēng)險(xiǎn)(MB=14.13 g/d，P<0.05)，預(yù)測(cè)平均日增重時(shí)誤差為33%(圖6)。由此可見(jiàn)，利用肉羊日齡和相對(duì)體成熟度均可準(zhǔn)確預(yù)測(cè)體重和平均日增重，基于相對(duì)成熟度預(yù)測(cè)肉羊生長(zhǎng)性能更準(zhǔn)確，但存在高估可能性。

橫坐標(biāo)為觀測(cè)值，縱坐標(biāo)為預(yù)測(cè)值，斜線為理想曲線(過(guò)0點(diǎn)，斜率=1)。+表示最小成年體重肉羊，實(shí)心點(diǎn)表示中等成年體重肉羊，空心點(diǎn)表示最大成年體重肉羊。The abscissa is the observed value,the ordinate is the predicted value,and the diagonal line is the ideal curve (crossing zero point,slope=1).The + indicate the minimum adult weight mutton sheep,the solid point indicate the medium adult weight mutton sheep,and the hollow point indicate the maximum adult weight mutton sheep。圖6 Gompertz模型觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值相關(guān)性Fig.6 Correlation between observed value and predicted value of Gompertz model

3 討 論

3.1 利用生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)肉羊生長(zhǎng)性能

動(dòng)物生長(zhǎng)性能是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要量模型的重要組成部分，生長(zhǎng)性能的準(zhǔn)確評(píng)估是實(shí)現(xiàn)動(dòng)物精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)的基礎(chǔ)[10]。動(dòng)物生長(zhǎng)性能可以通過(guò)2種方式獲得：其一是通過(guò)動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)計(jì)算單位時(shí)間體增重，這種方式是獲得動(dòng)物生長(zhǎng)性能的金標(biāo)準(zhǔn)，但存在投入高、時(shí)效性差的問(wèn)題，難以在生產(chǎn)中直接使用[11]；其二是通過(guò)生長(zhǎng)模型進(jìn)行預(yù)測(cè)，這種方式為生長(zhǎng)性能的估測(cè)方法，有投入低、時(shí)效性好的優(yōu)點(diǎn)，在生物學(xué)、醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[12-14]，在畜牧上國(guó)際經(jīng)典需要量模型NRC(1994)和康奈爾凈碳水化合物-凈蛋白質(zhì)體系(CNCPS)模型均采用這一方法進(jìn)行動(dòng)物生長(zhǎng)需要量的預(yù)測(cè)[15-17]。但生長(zhǎng)性能模型受動(dòng)物品種[2]、性別[18]和飼養(yǎng)狀況[19]影響較大，前人報(bào)道肉羊品種、性別、飼養(yǎng)狀況等均可顯著改變其生長(zhǎng)曲線，生長(zhǎng)模型參數(shù)均存在顯著差異，普適性差，給生長(zhǎng)性能預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性帶來(lái)極大障礙。本研究利用Meta分析的方法，獲得了能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)肉羊生長(zhǎng)性能的普適性預(yù)測(cè)模型。

3.2 肉羊生長(zhǎng)性能影響因素

前人研究表明，品種[2]和性別[18]是影響肉羊生長(zhǎng)性能的主要因素。本研究通過(guò)綿羊和山羊進(jìn)行亞組分析，結(jié)果顯示綿羊成年體重預(yù)測(cè)值、拐點(diǎn)體重、拐點(diǎn)平均日增重均高于山羊，且達(dá)到70%相對(duì)體成熟度的日齡和拐點(diǎn)日齡早于山羊，表明綿羊生長(zhǎng)性能普遍優(yōu)于山羊[20]。前人研究結(jié)果也證實(shí)，對(duì)于綿羊或山羊，品種不同其生長(zhǎng)性能也存在顯著差異[21-24]，因此在生長(zhǎng)性能預(yù)測(cè)中品種因素不可忽略[25]。對(duì)于不同性別，本研究結(jié)果顯示綿羊和山羊公羊成年體重預(yù)測(cè)值、拐點(diǎn)體重、拐點(diǎn)平均日增重均高于母羊，達(dá)到70%相對(duì)體成熟度的日齡和拐點(diǎn)日齡晚于母羊，與前人研究結(jié)果[24,26-27]一致，可見(jiàn)性別也是影響肉羊生長(zhǎng)性能的重要因素。

Kheirabadi等[28]研究指出，Gompertz模型可以準(zhǔn)確反映動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，其中的3參數(shù)A、B和K存在顯著相關(guān)性，參數(shù)A與參數(shù)B存在顯著正相關(guān)(r=0.993)，參數(shù)A與參數(shù)K存在顯著負(fù)相關(guān)(r=0.866)，即參數(shù)A(成年體重)可一定程度反映參數(shù)B和K的變化，提示品種和性別對(duì)肉羊生長(zhǎng)曲線和生長(zhǎng)性能的影響，可能是其具有不同的成年體重，前人通過(guò)不同成年體重肉羊生長(zhǎng)性能的比較試驗(yàn)也證實(shí)了該觀點(diǎn)[8,29]。由此，本研究Meta分析結(jié)果擬合了不同成年體重肉羊的生長(zhǎng)曲線，結(jié)果顯示隨著成年體重的增加，肉羊拐點(diǎn)體重也隨之增加，本研究進(jìn)一步通過(guò)定量分析表明，已知成年體重時(shí)采用相對(duì)體成熟度可預(yù)測(cè)98%的平均日增重變異，預(yù)測(cè)精度較高。

3.3 基于體成熟度的生長(zhǎng)模型建立與評(píng)估

現(xiàn)有生長(zhǎng)性能預(yù)測(cè)模型可分為2類，一種是基于肉羊日齡的預(yù)測(cè)模型[1]，一種是基于相對(duì)體成熟度的預(yù)測(cè)模型[20]?；谌正g的預(yù)測(cè)模型針對(duì)特定品種和性別肉羊的生長(zhǎng)性能預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較高，但需要明確肉羊精確日齡和預(yù)期成年體重，因此多應(yīng)用于生產(chǎn)記錄較完善的育種場(chǎng)；基于相對(duì)體成熟度的預(yù)測(cè)模型僅需要明確肉羊現(xiàn)體重和預(yù)期成年體重，數(shù)據(jù)易于獲得，因此在NRC(1994)和CPCPS等動(dòng)物需要量模型中應(yīng)用廣泛[30]。本研究結(jié)果顯示，采用肉羊日齡或相對(duì)體成熟度均可精確預(yù)測(cè)肉羊生長(zhǎng)性能，但基于相對(duì)體成熟度的生長(zhǎng)性能預(yù)測(cè)模型優(yōu)于基于日齡的模型，這可能是由于相對(duì)體成熟度對(duì)于不同品種和性別肉羊具有較好的穩(wěn)健性，在模型構(gòu)建中降低了這些因素對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響。

3.4 研究局限性

目前研究表明，品種、基因、飼養(yǎng)管理、營(yíng)養(yǎng)攝取等因素都會(huì)對(duì)生長(zhǎng)曲線的擬合度產(chǎn)生影響，因此會(huì)不同程度改變生長(zhǎng)模型參數(shù)[25]。現(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)道中針對(duì)相同或相近品種、基因、飼養(yǎng)管理、營(yíng)養(yǎng)攝取等因素條件下的生長(zhǎng)模型研究較少，因此不同研究中生長(zhǎng)模型參數(shù)差異較大，這也是本研究數(shù)據(jù)異質(zhì)性的主要來(lái)源。本研究通過(guò)嚴(yán)格的納入和排除標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行文獻(xiàn)篩選，所納入數(shù)據(jù)整體分布合理，個(gè)別文獻(xiàn)的異質(zhì)性并不能改變整體的預(yù)測(cè)值，通過(guò)模型評(píng)估，本研究所獲得模型在不同成年體重肉羊上的擬合度較好，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率達(dá)到98%，因此結(jié)果具有較強(qiáng)的普適性。

4 結(jié) 論

本研究通過(guò)Meta分析結(jié)果表明，肉羊生長(zhǎng)曲線Gompertz模型的參數(shù)A(成年體重)為46.67[95%CI(44.48，48.86)]，參數(shù)B(調(diào)節(jié)參數(shù))為2.22[95%CI(2.15，2.30)]，參數(shù)K(瞬時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率)為0.010 6[95%CI(0.009 9，0.011 4)]；明確了不同品種和性別肉羊生長(zhǎng)曲線的差異主要來(lái)源于其成年體重的差異；獲得了基于肉羊相對(duì)體成熟度的肉羊生長(zhǎng)性能預(yù)測(cè)公式為：平均日增重=-A×0.010 6×RM×lnRM(RM為相對(duì)體成熟度)。該模型可解釋98%的平均日增重變異，預(yù)測(cè)偏倚為14.13 g/d，預(yù)測(cè)誤差為33%。