干旱脅迫下春小麥需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)的變化及其影響因素研究

杜昊霖，王鶴齡，張 凱，陳 斐，王潤元，孫旭映，黃鵬程

(1.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；2. 蘭州區(qū)域氣候中心，甘肅 蘭州 730020)

在全球氣候變暖和水資源日益短缺的背景下，我國農(nóng)業(yè)受旱、成災(zāi)和絕收面積不斷擴(kuò)大，局部性、區(qū)域性的干旱災(zāi)害頻繁發(fā)生、損失加重[1-3]，嚴(yán)重威脅著我國糧食安全和生態(tài)安全，成為制約社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要因素，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和抗旱減災(zāi)帶來了前所未有的挑戰(zhàn)[4-5]。小麥作為需水較多的主要糧食作物之一，水分是制約其生存和生長最重要的因子[6]。因此，開展小麥抗旱節(jié)水性能的研究，對(duì)提高小麥水分生產(chǎn)效率具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[7-8]。

水勢(shì)是表示作物水分狀況或水分虧缺程度的一個(gè)直接指標(biāo)，在作物各部位的水勢(shì)中，葉水勢(shì)被廣泛地用作反映作物水分狀況的基本度量指標(biāo)，且因環(huán)境因素的變化而變化[9]。因此，葉水勢(shì)不僅是作物生理狀態(tài)的一個(gè)重要參考因子，其變化規(guī)律也是對(duì)外界環(huán)境條件變化的綜合反映，它直接體現(xiàn)作物在生長季節(jié)各種生理活動(dòng)受環(huán)境條件的制約程度[10]。葉水勢(shì)變化取決于土壤-作物-大氣連續(xù)系統(tǒng)(SPAC)中的能態(tài)高低[11]，在SPAC系統(tǒng)中，在土壤水分相同的環(huán)境條件下，作物的葉水勢(shì)越低，吸水能力越強(qiáng)；反之，水勢(shì)越高，吸水能力越弱，從而可以確定作物的受旱程度和耐受能力[12-14]。很多學(xué)者針對(duì)不同的研究環(huán)境開展了許多關(guān)于春小麥葉水勢(shì)的變化規(guī)律及其影響因素的研究，王克鵬等[15]、姚素梅等[11]、楊彩紅等[16]和Kumar等[17]分別在不同耕作條件和不同噴灌條件下研究小麥葉水勢(shì)的變化及其影響因子，司福艷等[18]和劉月巖等[19]分別在不同CO2濃度下研究小麥葉水勢(shì)的變化和水分利用的響應(yīng)機(jī)制。以上研究主要集中在不同農(nóng)藝措施對(duì)春小麥葉水勢(shì)的影響及產(chǎn)量的影響，對(duì)受旱程度以及缺水時(shí)間下春小麥葉水勢(shì)的研究還較少。

在小麥的整個(gè)生育期內(nèi)，拔節(jié)～抽穗期開始，小麥進(jìn)入旺盛生長時(shí)期，耗水量急劇增加，其中孕穗期更是小麥一生對(duì)水分要求最敏感的時(shí)期，稱為需水臨界期。探明春小麥在需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)的高低及其變化特征，對(duì)揭示干旱條件下春小麥水分運(yùn)輸機(jī)制具有重要意義。同時(shí)分析葉水勢(shì)與土壤含水量、大氣水勢(shì)和氣象因子之間的關(guān)系，為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)干旱條件下春小麥的適應(yīng)性及生長狀況提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

試驗(yàn)于2019年在甘肅省定西市安定區(qū)西川(104.37°E，35.35°N)的中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態(tài)環(huán)境試驗(yàn)站進(jìn)行。該區(qū)域多年平均降水量大約405 mm，主要分布在7—9月，占全年降水量的61.8%，年蒸發(fā)量1 606 mm[20]。供試土壤為黃綿土，肥力中等，土壤pH值為7.8，有機(jī)質(zhì)含量110.7 g·kg-1，有效氮、總氮含量分別為51.1 mg·kg-1和0.8 g·kg-1，有效磷、總磷含量分別為14.1 mg·kg-1和1.24 g·kg-1[21]。干旱災(zāi)害是定西地區(qū)最主要的氣象災(zāi)害，該區(qū)域干旱出現(xiàn)的頻率高達(dá)93%，以春旱、春末夏初旱、伏旱危害最為嚴(yán)重。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用大型移動(dòng)式遮雨棚和有機(jī)玻璃質(zhì)土槽作為基本試驗(yàn)裝置，土槽長×寬×高為1 m×1 m×0.5 m。從大田采集0～40 cm層次土壤，風(fēng)干后過5 mm篩備用，每個(gè)土槽的播前施肥水平一致，分別為氮肥(純N)200 mg·kg-1，磷肥(純P2O5)200 mg·kg-1，按容重為1.3 g·cm-3分層裝入，澆水至田間持水量的70%，保證各處理的含水量均勻一致，待表土稍干后播種。試驗(yàn)選擇春小麥‘定西新24號(hào)’作為供試作物，于2019年3月13日播種，2019年7月20日收獲，全生育期共129 d。試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)處理，土壤水分含量分別控制在田間持水量的60%～51%(輕度干旱)、50%～41%(中度干旱)和40%～31%(重度干旱)，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，所有處理除水分管理外，其他田間管理均保持一致。

在所有小區(qū)內(nèi)每10 cm土層安裝有土壤水分傳感器(ECH2O，DECAGON，USA)，土壤水分含量數(shù)據(jù)由數(shù)據(jù)采集器(CR1000，Campbell Scientific，USA)自動(dòng)采集，共4層，同時(shí)記錄每小時(shí)的土壤水分含量均值。根據(jù)測得的土壤水分含量數(shù)據(jù)計(jì)算需要的灌水量。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉水勢(shì) 采用 PMS 壓力室水勢(shì)儀(Plant Moisture Stress，Corvallis，Oregon，USA)測定春小麥葉水勢(shì)。觀測春小麥旗葉的葉水勢(shì)在拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期的日變化，于每日8∶00—18∶00每隔2 h測定1次，取小麥植株從上往下第二片葉子進(jìn)行測定。每次在各小區(qū)隨機(jī)抽樣10個(gè)葉片，取平行測定值的均值代表小區(qū)的葉水勢(shì)。

1.3.2 氣象要素的監(jiān)測 在試驗(yàn)站架設(shè)小型氣象站，觀測當(dāng)時(shí)的氣溫、土溫、空氣相對(duì)濕度和太陽凈輻射等氣象因子。所有傳感器均通過主桿與支架安裝在小麥冠層以上(離地面約3 m處)。大氣水勢(shì)采用以下公式計(jì)算:

(1)

式中，R為氣體常數(shù)(8.3144 Pa·m-3·K-1·mol-1)；T為大氣絕對(duì)溫度(K)；RH為空氣濕度(%)；Vw為水的克分子體積(1.8×10-5m3·mol-1) 。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Origin 2017和Microsoft Excel軟件繪制圖表，運(yùn)用SPSS 23.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)分析、回歸分析以及通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下春小麥葉水勢(shì)隨發(fā)育進(jìn)程的變化

2.1.1 春小麥葉水勢(shì)日變化規(guī)律 春小麥在拔節(jié)～抽穗時(shí)期進(jìn)入旺盛生長階段，耗水量急劇增加，其中孕穗期是小麥一生對(duì)水分要求最敏感的時(shí)期，考慮到不同生育階段的影響，對(duì)每個(gè)階段葉水勢(shì)進(jìn)行日變化規(guī)律分析(圖1)。不同處理下春小麥的葉水勢(shì)在拔節(jié)期最高，孕穗期次之，灌漿期最低。隨著土壤持續(xù)干旱，水分脅迫的程度也逐漸增強(qiáng)，春小麥葉水勢(shì)的下降程度因脅迫強(qiáng)度和生育期不同而異。春小麥在拔節(jié)～抽穗期都表現(xiàn)為輕旱處理下葉水勢(shì)最大，中旱處理下葉水勢(shì)次之，重旱處理下葉水勢(shì)最小。

在拔節(jié)期，不同干旱強(qiáng)度下葉水勢(shì)的逐小時(shí)變化表現(xiàn)為早晨和傍晚高、午間低的近“V”型曲線，早晨08∶00葉水勢(shì)最高，隨著氣溫上升，空氣相對(duì)濕度降低，葉水勢(shì)也降低，大約在12∶00至14∶00時(shí)降至最低，此后氣溫降低，大氣蒸發(fā)減小，葉水勢(shì)持續(xù)一段低谷期后逐漸回升，18∶00未恢復(fù)到08∶00的水平。孕穗期葉水勢(shì)日均變化為早晨至午前迅速下降，午后變化平緩的“L”型曲線，在08∶00左右最大，在12∶00左右達(dá)到一天的最小值，此后葉水勢(shì)慢慢升高。抽穗期葉水勢(shì)在一天各時(shí)刻的變化微小，相對(duì)較為穩(wěn)定。

2.1.2 春小麥葉水勢(shì)與土壤體積含水率間的關(guān)系 在SPAC系統(tǒng)中，作為中間環(huán)節(jié)的植物，其水勢(shì)必將受到土壤和大氣的雙重影響。因此，從土壤和大氣入手分析，可以了解到植物在適應(yīng)環(huán)境變化過程中其水勢(shì)的變化特征。對(duì)不同水分脅迫下春小麥需水關(guān)鍵期各小區(qū)的葉水勢(shì)日均值與對(duì)應(yīng)的0～40 cm土層平均土壤體積含水率的相關(guān)性進(jìn)行分析(圖2)，在需水關(guān)鍵期，輕旱和中旱處理下的葉水勢(shì)與土壤體積含水率之間呈顯著正相關(guān)，其相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平(P<0.05)。輕旱處理下春小麥葉水勢(shì)和土壤含水率之間呈線性關(guān)系，而在中旱處理下呈對(duì)數(shù)關(guān)系。重旱處理下，春小麥葉水勢(shì)和土壤含水率呈二次函數(shù)關(guān)系，利用擬合方程推算得出：當(dāng)土壤體積含水率大于11.5%的時(shí)候，春小麥葉水勢(shì)和土壤體積含水率之間呈正相關(guān)，土壤體積含水率小于11.5%的時(shí)候，春小麥葉水勢(shì)和土壤體積含水率之間呈負(fù)相關(guān)。這表明在相同的天氣條件下，春小麥葉水勢(shì)隨土壤體積含水率變化發(fā)生正相關(guān)變化的閾值約在土壤體積含水率為11.5%的時(shí)候。

2.2 干旱脅迫下春小麥葉水勢(shì)與環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1 春小麥葉水勢(shì)與大氣水勢(shì)的關(guān)系 通過分析春小麥需水關(guān)鍵期的大氣水勢(shì)發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期大氣水勢(shì)最高，孕穗期次之，抽穗期最低，不同生育期大氣水勢(shì)的最低值出現(xiàn)在14∶00—16∶00(圖略)。為了更好地分析大氣水勢(shì)和春小麥葉水勢(shì)之間的關(guān)系，取春小麥在不同干旱脅迫下葉水勢(shì)日均值與大氣水勢(shì)進(jìn)行擬合，結(jié)果表明：需水關(guān)鍵期不同干旱強(qiáng)度脅迫下春小麥葉水勢(shì)和大氣水勢(shì)呈線性遞增的關(guān)系(圖3)。拔節(jié)期不同干旱處理下葉水勢(shì)和大氣水勢(shì)均顯著相關(guān)；孕穗期中旱和重旱處理下春小麥葉水勢(shì)和大氣水勢(shì)呈顯著性相關(guān)；抽穗期中旱處理下春小麥葉水勢(shì)和大氣水勢(shì)呈顯著性相關(guān)，說明大氣水勢(shì)是影響中旱條件下春小麥葉水勢(shì)的主要因素之一。

2.2.2 春小麥葉水勢(shì)與氣象因子的關(guān)系 氣象因子是影響植物葉水勢(shì)日變化的重要因素之一。為了探討氣象因子對(duì)春小麥需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)的影響效應(yīng)，選擇大氣溫度、大氣相對(duì)濕度和太陽有效輻射進(jìn)行相關(guān)性分析(表1)。大氣溫度和太陽輻射對(duì)3種處理下的葉水勢(shì)均呈正面影響，而大氣相對(duì)濕度對(duì)春小麥葉水勢(shì)呈負(fù)面影響。輕旱和中旱處理下，大氣相對(duì)濕度和春小麥在拔節(jié)～孕穗期的葉水勢(shì)相關(guān)性均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，而抽穗期只有中旱處理下大氣溫度和大氣相對(duì)濕度與春小麥葉水勢(shì)呈顯著相關(guān)(P<0.05)。大氣溫度和太陽輻射與春小麥葉水勢(shì)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。

表1 不同干旱處理下春小麥需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)與氣象因子相關(guān)性分析

2.2.3 春小麥葉水勢(shì)與不同環(huán)境因子之間的綜合關(guān)系及通徑分析 以葉水勢(shì)為因變量(Y) ，以大氣溫度(Ta) 、大氣相對(duì)濕度(RH) 、太陽輻射(R) 、大氣水勢(shì)(Ψa)和土壤體積含水率(VWC)為自變量(X)進(jìn)行回歸分析，F(xiàn)檢驗(yàn)表明(表2) ，3種干旱處理下回歸模型可信度分別達(dá)到了92.8 %(R2=0.861)、91.4 %(R2=0.836)和82.6 %(R2=0.682)，說明環(huán)境因子對(duì)春小麥在需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)的變化起主導(dǎo)作用。變量與自變量相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平，說明它們與葉水勢(shì)之間的回歸關(guān)系真實(shí)可靠，是干旱脅迫下春小麥葉水勢(shì)的主要影響因子。

表2 不同干旱處理下春小麥需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)與環(huán)境因子的回歸分析

采用通徑分析能有效而直觀地表示相關(guān)變量對(duì)結(jié)果的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)[22]。將5個(gè)環(huán)境因子與春小麥葉水勢(shì)進(jìn)行通徑分析(表3)，結(jié)果表明，在輕旱處理下，影響春小麥需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)的最大直接因素是大氣水勢(shì)，直接通徑系數(shù)為-0.828，但大氣水勢(shì)的間接通徑系數(shù)為0.302，兩者相加抵消后通徑系數(shù)為-0.526，仍表現(xiàn)出負(fù)向效應(yīng)；同樣，大氣相對(duì)濕度、土壤體積含水率的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)作用之和分別為-0.529和0.900，這也是大氣水勢(shì)與葉水勢(shì)的相關(guān)系數(shù)低于葉水勢(shì)與大氣相對(duì)濕度和土壤體積含水率相關(guān)系數(shù)的原因。中旱處理下，影響春小麥葉水勢(shì)的最大直接因素為土壤體積含水率，直接通徑系數(shù)為0.440，并且土壤體積含水率通過影響其他4個(gè)環(huán)境因子對(duì)春小麥葉水勢(shì)也產(chǎn)生了間接的正效應(yīng)，可見土壤體積含水率起到了決定性的作用，其相關(guān)系數(shù)為0.901，達(dá)到了極顯著水平。在重旱條件下，影響春小麥葉水勢(shì)最大的直接因素為大氣相對(duì)濕度，直接通徑系數(shù)為-1.122，從間接作用來看，大氣相對(duì)濕度通過其他4個(gè)氣象因子對(duì)春小麥葉水勢(shì)產(chǎn)生了較強(qiáng)烈的正向作用，兩者抵消仍表現(xiàn)出負(fù)向效應(yīng)。大氣水勢(shì)和土壤體積含水率的直接作用和間接作用均表現(xiàn)出相同的正效應(yīng)，因此大氣水勢(shì)、土壤體積含水率與葉水勢(shì)表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系。

表3 不同干旱處理下春小麥需水關(guān)鍵期葉水勢(shì)與環(huán)境因子的通徑系數(shù)

決策系數(shù)是通徑分析中的決策指標(biāo)，通過決策系數(shù)可把自變量對(duì)應(yīng)變量的綜合作用進(jìn)行排序，確定主要決策變量，計(jì)算公式為：R2=2Pr-P2，式中R2為決策系數(shù)，P為自變量的直接通徑系數(shù)，r為自變量與因變量y的相關(guān)系數(shù)。R2>0表明自變量對(duì)因變量起促進(jìn)作用，反之為抑制作用[23]。本文對(duì)環(huán)境因子與春小麥葉水勢(shì)進(jìn)行決策分析，按絕對(duì)值大小排序，輕旱條件下影響春小麥葉水勢(shì)的決策系數(shù)大小為：R2(RH)>R2(VWC)>R2(Ψa)>R2(R)>R2(Ta)，中旱條件下影響春小麥葉水勢(shì)的決策系數(shù)大小為：R2(Ψa)>R2(VWC)>R2(RH)>R2(Ta)>R2(R)，重旱條件下影響春小麥葉水勢(shì)的決策系數(shù)大小為：R2(Ψa)>R2(R)>R2(Ta)>R2(VWC)>R2(RH)。

2.3 反映春小麥葉水勢(shì)變化的環(huán)境因子指示閾值

在輕旱處理下，眾多環(huán)境因子中，大氣相對(duì)濕度是影響春小麥葉水勢(shì)變化最強(qiáng)烈的環(huán)境因子，在中旱和重旱處理下，大氣水勢(shì)是影響春小麥葉水勢(shì)變化最強(qiáng)烈的環(huán)境因子。從這兩個(gè)指標(biāo)出發(fā)，提出反映春小麥在需水關(guān)鍵期水分變化的指示閾值。

對(duì)大氣相對(duì)濕度數(shù)據(jù)進(jìn)行升序排序，將大氣相對(duì)濕度分為(34.65±0.05)%、(51.87±0.03)%、(65.05±0.06)%和(78.96±0.05)% 4個(gè)級(jí)別，春小麥葉水勢(shì)也進(jìn)行相應(yīng)排序后，運(yùn)用SPSS 23軟件進(jìn)行單因素方差分析(表4)，當(dāng)大氣相對(duì)濕度從(34.65±0.05)%上升到(51.87±0.03)%的時(shí)候，春小麥葉水勢(shì)沒有隨著大氣相對(duì)濕度的增大而發(fā)生顯著變化；當(dāng)大氣相對(duì)濕度超過(51.87±0.03)%的時(shí)候，春小麥葉水勢(shì)隨著大氣相對(duì)濕度的升高發(fā)生顯著變化(P<0.05)，說明大氣相對(duì)濕度為(51.87±0.03)%的時(shí)候，是影響輕旱處理下春小麥葉水勢(shì)變化的臨界閾值。

表4 不同等級(jí)大氣相對(duì)濕度下春小麥葉水勢(shì)變化特性方差分析

對(duì)大氣水勢(shì)數(shù)據(jù)進(jìn)行升序排序，把大氣水勢(shì)分為(-27.32±7.89) MPa、(-59.41±10.09) MPa、(-99.22±8.63) MPa和(-143.17±20.06) MPa 4個(gè)級(jí)別，春小麥葉水勢(shì)也進(jìn)行相應(yīng)排序后，運(yùn)用SPSS 23軟件進(jìn)行單因素方差分析(表5)，中旱和重旱處理下大氣水勢(shì)對(duì)春小麥葉水勢(shì)的影響效果相似，當(dāng)大氣水勢(shì)從(-27.32±7.89) MPa減小到(-59.41±10.09)MPa的過程中，春小麥葉水勢(shì)隨著大氣水勢(shì)的降低而發(fā)生顯著變化；從(-99.22±8.63) MPa級(jí)別開始，春小麥葉水勢(shì)不隨著大氣水勢(shì)的降低而發(fā)生顯著變化，說明大氣水勢(shì)為(-99.22±8.63) MPa的時(shí)候，是影響中旱和重旱處理下春小麥葉水勢(shì)的臨界閾值。

表5 不同等級(jí)大氣水勢(shì)下春小麥葉水勢(shì)變化特性方差分析

3 討 論

為了應(yīng)對(duì)干旱脅迫程度的不斷加劇，春小麥在拔節(jié)～抽穗期葉水勢(shì)均表現(xiàn)出輕旱處理>中旱處理>重旱處理，說明葉水勢(shì)的變化既反映了春小麥對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)，又反映出環(huán)境對(duì)春小麥的影響程度。

拔節(jié)～抽穗期是春小麥對(duì)水分需求最為迫切、反應(yīng)最為敏感的關(guān)鍵時(shí)期[24]，當(dāng)干旱脅迫程度增加，春小麥通過滲透調(diào)節(jié)作用和細(xì)胞壁彈性變化迅速形成較大的水勢(shì)梯度，從而從土壤中汲取水分滿足自身蒸騰的需要[25]。在拔節(jié)期和孕穗期葉水勢(shì)的日變化分別呈現(xiàn)出“V”型、“L”型，上午隨著太陽輻射增強(qiáng)，氣孔開度增大，同時(shí)有利于葉片水分逸出，葉水勢(shì)逐漸降低；下午太陽輻射減弱，氣孔開度減小，根系吸水滿足蒸騰需要，葉水勢(shì)逐漸恢復(fù)，這與高鷺等[26]、李杰等[27]的研究結(jié)果相似。而在抽穗期葉水勢(shì)的日變化沒有顯著變化，這可能是由于抽穗期屬于春小麥的生長后期階段，受外界環(huán)境的影響逐漸減弱，自身的生理機(jī)能對(duì)葉水勢(shì)逐漸起到主導(dǎo)作用，所以其日均變化較為穩(wěn)定[28]。

土壤含水量的變化直接影響作物葉水勢(shì)，通過對(duì)拔節(jié)～抽穗期0～40 cm土層土壤體積含水率與春小麥葉水勢(shì)關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，在特定的土壤水分條件下，春小麥葉水勢(shì)對(duì)土壤的干旱存在閾值反應(yīng)。土壤體積含水率大于11.5%時(shí)，春小麥葉水勢(shì)受水分脅迫隨土壤體積含水率的降低而降低，這屬于作物的自身保護(hù)機(jī)制，春小麥?zhǔn)芩置{迫時(shí)氣孔阻力增大，從而限制水分向大氣逸失的強(qiáng)度，導(dǎo)致葉水勢(shì)下降，以達(dá)到提高水分利用效率的目的[29]。但是，當(dāng)土壤體積含水率低于11.5%時(shí)，春小麥葉水勢(shì)隨土壤體積含水率的降低而增大，表明干旱脅迫可以誘發(fā)春小麥葉片的水分保護(hù)機(jī)制，水分缺失導(dǎo)致根系活力降低，破壞了根系吸水與蒸騰失水的平衡，增大了春小麥氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，提高了植株的蒸騰拉力， 進(jìn)一步增強(qiáng)春小麥的吸水動(dòng)力，使得葉水勢(shì)上升[30]。本試驗(yàn)只是在特定環(huán)境下對(duì)春小麥葉水勢(shì)進(jìn)行了探討，但水分在春小麥不同組織的運(yùn)輸規(guī)律也不盡相同，春小麥的不同部位(根、莖、葉) 的水勢(shì)情況還需結(jié)合不同環(huán)境條件進(jìn)一步研究，以便全面掌握春小麥在干旱脅迫時(shí)水分的運(yùn)輸和儲(chǔ)存機(jī)理。

郭冰寒等[31]、Guo等[32]通過水分脅迫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)黃土高原北部多年生沙棘、錦雞兒移栽后，氣溫、光合有效輻射、相對(duì)濕度、氣孔阻力成為葉水勢(shì)的共同限制因子。本試驗(yàn)中不同水分脅迫下春小麥葉水勢(shì)也受到外界自然環(huán)境條件的影響，通過建立春小麥葉水勢(shì)和環(huán)境因子的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，在輕旱處理下，影響葉水勢(shì)的最主要因素為大氣相對(duì)濕度，其決策系數(shù)為-1.215，大氣相對(duì)濕度影響氣孔及表皮蒸騰，進(jìn)而改變植物葉片內(nèi)的水分狀況，控制葉水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓發(fā)生改變，從而影響氣孔的開閉[33-34]；中旱及重旱處理下，影響葉水勢(shì)的最主要因素為大氣水勢(shì)，決策系數(shù)分別為0.258和-0.405，這與王彩斌等[35]、張鳴[36]對(duì)春小麥與氣象因子關(guān)系的研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

半干旱地區(qū)的春小麥生育期降水相對(duì)較少，春小麥一生葉水勢(shì)的變化可以反映其受干旱脅迫的程度。由葉水勢(shì)的日變化規(guī)律可知，不同干旱程度脅迫下，拔節(jié)期葉水勢(shì)日變化表現(xiàn)為早晨和傍晚高、午間低的近“V”型曲線；孕穗期葉水勢(shì)日均變化為早晨至午前迅速下降，午后變化平緩的“L”型曲線；抽穗期葉水勢(shì)在一天各時(shí)刻的變化微小，相對(duì)較為穩(wěn)定。

春小麥葉水勢(shì)對(duì)土壤體積含水率存在閾值反應(yīng)，春小麥葉水勢(shì)隨土壤體積含水率變化發(fā)生正相關(guān)變化的閾值約在土壤體積含水率為11.5%的時(shí)候。采用通徑分析發(fā)現(xiàn)，在輕旱處理下，大氣相對(duì)濕度是春小麥葉水勢(shì)變化影響最強(qiáng)烈的環(huán)境因子，大氣相對(duì)濕度為(51.87±0.03)%是影響輕旱脅迫下春小麥葉水勢(shì)變化的臨界閾值。在中旱及重旱處理下，大氣水勢(shì)是春小麥葉水勢(shì)變化影響最強(qiáng)烈的環(huán)境因子，大氣水勢(shì)為(-99.22±8.63) MPa是影響中旱及重旱脅迫下春小麥葉水勢(shì)變化的臨界閾值。以大氣相對(duì)濕度和大氣水勢(shì)為主評(píng)價(jià)策略，是春小麥較理想的葉水勢(shì)狀況評(píng)價(jià)選擇與策略。