不同砧穗組合對辣椒生理及光合特性的影響

高晶霞， 吳雪梅， 高 昱， 陳德明， 謝 華*

(1.寧夏農(nóng)林科學院 園藝研究所， 寧夏 銀川 750002； 2.寧夏回族自治區(qū)彭陽縣蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心， 寧夏 彭陽 756500)

0 引言

【研究意義】辣椒(CapsicumannuumL.)又名番椒，原產(chǎn)于拉丁美洲熱帶地區(qū)，茄科辣椒屬，為一年生草本植物，國內(nèi)各地普遍均有栽培[1]。辣椒營養(yǎng)豐富，維生素 C含量在蔬菜中居第一位[2]。近年來，拱棚辣椒是寧夏設(shè)施農(nóng)業(yè)的重要組成部分，目前，在寧夏南部山區(qū)，以彭陽縣為代表的拱棚辣椒栽培近1.33萬hm2，其中彭陽縣近0.67萬hm2。每年4月上旬定植，6月中旬前后開始上市，到9月底拉秧，是寧夏辣椒主要栽培模式，辣椒產(chǎn)品除在銀川本地市場銷售外，還銷往北京、西安、蘭州、西寧、呼和浩特、武漢、重慶和鄭州等地市場。栽培技術(shù)逐步成熟，產(chǎn)質(zhì)量較高，市場鏈完善，平均效益5 000元/667m2以上，最高達12 000元/667m2以上，平均純收入2 500元/667m2以上，已成為南部山區(qū)的知名品牌之一和當?shù)剞r(nóng)民增收致富的重要產(chǎn)業(yè)[2]。但是，由于當?shù)貧夂蚝偷乩項l件的限制，種植品種單一，很難輪作倒茬。2015年以來，連作障礙產(chǎn)生的危害愈加明顯，最突出的問題是辣椒疫病和枯萎病等土傳病害在整個拱棚辣椒種植區(qū)發(fā)病率較高，2018年辣椒病毒病又相繼發(fā)生，造成減產(chǎn)減收。目前，因輪作困難、藥劑防治效果差且破壞生態(tài)環(huán)境，而選育抗病品種存在抗病種質(zhì)資源匱乏和周期長等局限性，嫁接換根技術(shù)已成為目前解決上述問題的有效途徑之一[3]。嫁接技術(shù)的實質(zhì)是換根，即利用砧木抗病性、抗逆性強和根系發(fā)達的特性提高接穗品種的生長勢，通過調(diào)節(jié)植株的生理機能從而達到增強抗性、改善品質(zhì)和提高產(chǎn)量的目的[4]。因此，探明不同砧穗組合對辣椒生理及光合特性的影響，對寧夏辣椒產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】嫁接技術(shù)在茄果類和瓜類蔬菜的生產(chǎn)及抗逆抗病性方面已有較多研究[5-7]。嫁接不僅能促進蔬菜作物的生長發(fā)育[8]，還可減輕土壤病蟲害對植株的影響[9-12]，同時還有利于提高或改善蔬菜果實的品質(zhì)[13-14]，是克服土壤連作障礙的有效途徑之一。但已有研究大多是篩選不同的優(yōu)良辣椒砧木提高辣椒產(chǎn)量，鮮見砧穗組合對辣椒生理及光合特性影響的研究報道，砧木與接穗間的相互作用使其一些性狀發(fā)生改變，進而影響辣椒的生長、產(chǎn)質(zhì)量及生理生化特性等，最終影響經(jīng)濟效益[15]。【研究切入點】選擇神根和神威4F12個抗性強的砧木品種為砧木，超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達和犇騰2號6個牛角椒品種接穗，研究比較不同砧穗組合對辣椒生理及光合特性影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探明不同砧穗組合辣椒的生長勢、光合特性、果實品質(zhì)、產(chǎn)量以及生理生化特性的變化，以期為適宜砧穗組合選擇及拱棚嫁接辣椒優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 砧木接穗 砧木：砧木品種為抗性強的神根和神威4F1，接穗：接穗品種為超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達和犇騰2號6個牛角椒品種，均為寧夏嘉禾源種苗有限公司提供。

1.1.2 儀器 Handy PEA 便攜式植物熒光儀，英國Hansatech Instruments公司生產(chǎn)；Li-6400型光合測定系統(tǒng)，美國LI-COR公司生產(chǎn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 以神根和神威4F1為砧木，超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達和犇騰2號6個牛角椒品種為接穗，共12個砧穗組合，每個組合為1個處理，每個處理嫁接200株，共計12個處理，神根和神威4F1砧木分別與6個接穗嫁接，各6個處理共計12個處理。神根砧木：處理1，神根/超越；處理2，神根/卓越；處理3，神根/金惠TN-1；處理4，神根/金惠13-E；處理5，神根/泰達；處理6，神根/犇騰2號；神威4F1砧木：處理1，神威4F1-A/超越；處理2，神威4F1/卓越；處理3，神威4F1/金惠TN-1；處理4，神威4F1/金惠13-E；處理5，神威4F1/泰達；處理6，神威4F1/犇騰2號。試驗時間2019年，苗期試驗在寧夏嘉禾源種苗有限公司進行，嫁接苗3葉一心時定植到彭陽縣新集鄉(xiāng)拱棚辣椒示范基地(連作辣椒3年以上)，單壟雙行種植，株距35 cm，壟寬70 cm，壟高25 cm。每小區(qū)46株，3次重復，其他管理同常規(guī)生產(chǎn)。

1.2.2 指標調(diào)查與測定

1) 成活率。嫁接10 d后調(diào)查辣椒嫁接苗的成活株數(shù)，計算成活率。

2) 生長指標。辣椒生長指標包括株高、莖粗和開展度，于生長盛期進行調(diào)查，每個小區(qū)測 5株，取平均值。

3) 生理生化特性。辣椒葉片的生理生化特性包括過氧化物酶、過氧化氫酶、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量，過氧化氫酶采用紫外吸收法測定，可溶性糖采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250染色法測定，過氧化物酶采用愈創(chuàng)木酚法測定，丙二醛采用硫代巴比妥酸法測定。

4) 發(fā)病率。整個生育期觀察記載辣椒病毒病的發(fā)病情況，計算發(fā)病率。

5) 光合參數(shù)與熒光參數(shù)。光合參數(shù)包括蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)；熒光參數(shù)包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)，并計算熱耗散量子比率(Fo/Fm)、最大光化學效率(Fv/Fm)和PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)。于10:00-11:00每小區(qū)選有代表性的5片葉，采用Li-6400型光合測定系統(tǒng)測定光合參數(shù)，3次重復，取平均值；采用Handy PEA便攜式植物熒光儀測定熒光參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用DPS 7.05對數(shù)據(jù)進行處理，用SPSS 22.0進行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧穗組合嫁接辣椒的成活率

從表1看出，在不同砧穗嫁接處理中，除神根為砧木的處理2成活率為94%外，其余處理的成活率均為100%；神威4F1為砧木的6個處理成活率均為100%。說明2個砧木分別與6個接穗嫁接的成活率均較好。

2.2 不同砧穗組合辣椒的生長狀況

從表2看出，不同砧穗嫁接處理辣椒的株高、莖粗和開展度的變化。株高：神根為砧木的各處理為72.8～95.6 cm，依次為處理3>處理2>處理4>處理1>處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為71.4～92.2 cm，依次為處理4>處理2>處理6>處理3>處理1>處理5。莖粗：神根為砧木的各處理為12.69～14.12 mm，依次為處理6>處理5>處理3>處理2>處理1>處理4；神威4F1為砧木的各處理為11.63～13.98 mm，依次為處理4>處理6>處理2>處理3>處理1>處理5。開展度：神根為砧木的各處理為61.6～72.8 cm，依次為處理2>處理6>處理5>處理3>處理4>處理1；神威4F1為砧木的各處理為58.8～74.0 cm，依次為處理6>處理2>處理3>處理1>處理4>處理5。

2.3 不同砧穗組合辣椒病毒病的發(fā)病率

從圖1看出，不同砧穗嫁接處理辣椒病毒病的發(fā)病率存在差異。神根為砧木的各處理為0～2.0%，依次為處理1=處理3>處理2=處理4=處理6>處理5，即神根/泰達組合未發(fā)病。神威4F1為砧木的各處理為0～0.67%，依次為處理1=處理2>處理3=處理4=處理5=處理6，即神威4F1/金惠TN-1、神威4F1/金惠13-E、神威4F1/泰達和神威4F1/犇騰2號組合未發(fā)病。

圖 1 不同砧穗組合辣椒的發(fā)病率

2.4 不同砧穗組合辣椒葉片的光合特性

從表3看知，不同砧穗嫁接處理辣椒的蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)的變化。Tr：神根為砧木的各處理為2.57～4.56 mmol/(m2·s)，依次為處理4>處理6>處理2>處理5>處理3>處理1；神威4F1為砧木的各處理為3.43～6.51 mmol/(m2·s)，依次為處理4>處理6>處理2>處理3>處理1>處理5。Gs：神根為砧木的各處理為129.07～1 529.31 mmol/(m2·s)，依次為處理5>處理4>處理6>處理2>處理1>處理3；神威4F1為砧木的各處理為592.38～1 348.60 mmol/(m2·s)，依次為處理4>處理6>處理2>處理5>處理3>處理1。Pn：神根為砧木的各處理為12.30～19.07 μmol/(m2·s)，依次為處理6>處理4>處理5>處理1>處理3>處理2；神威4F1為砧木的各處理為20.75～22.11 μmol/(m2·s)，依次為處理4>處理3>處理6>處理5>處理1>處理2。Ci：神根為砧木的各處理為234.13～336.27 μL/L，依次為處理4>處理6>處理2>處理5>處理3>處理1；神威4F1為砧木的各處理為279.80～346.27 μL/L，依次為處理4>處理6>處理5>處理2>處理1>處理3。

表 3 不同砧穗組合辣椒葉片光合特性比較

2.5 不同砧穗組合對辣椒葉片熒光特性的影響

從表4看出，不同砧穗嫁接處理辣椒的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)等熒光參數(shù)的變化。Fo：神根為砧木的各處理為514.89～569.11，依次為處理2>處理5>處理4>處理3>處理6>處理1；神威4F1為砧木的各處理為528.44～554.56，依次為處理5>處理2>處理3>處理1>處理6>處理4。Fm：神根為砧木的各處理為2 140.78～2 735.78，依次為處理2>處理3>處理1>處理4>處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為2 079.75～2 401.75，依次為處理3>處理5>處理1>處理4>處理2>處理6。Fv：神根為砧木的各處理為1 598.22～2 166.67，依次為處理2>處理3>處理1>處理4>處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為1 548.63～1 865.50，依次為處理3>處理5>處理1>處理4>處理2>處理6。Fo/Fm：神根為砧木的各處理為0.20～0.26，依次為處理5>處理4=處理6>處理2>處理1=處理3；神威4F1為砧木的各處理為0.23～0.26，依次為處理6>處理2>處理5>處理1=處理3=處理4。Fv/Fm：神根為砧木的各處理為0.74～0.80，依次為處理1=處理3>處理2>處理4=處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為0.74～0.77，依次為處理1=處理3=處理4>處理5>處理2>處理6。Fv/Fo：神根為砧木的各處理為2.97～4.04，依次為處理1=處理3>處理2>處理4=處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為2.91～3.50，依次為處理3>處理1>處理5>處理4>處理2>處理6。

表 4 不同砧穗組合辣椒葉片的熒光參數(shù)

2.6 不同砧穗組合辣椒葉片的生理生化特性

從從圖2看出，不同砧穗嫁接處理辣椒葉片過氧化物酶、過氧化氫酶、可溶性糖、可溶性糖和丙二醛的含量的變化。過氧化物酶：在神根為砧木的各處理中，處理5最高，為1 999.15 μg/(g·min)；處理4其次，為626.40 μg/(g·min)；處理3最低，為152.2 μg/(g·min)。神威4F1為砧木的各處理中，處理6最高，為1 807.33 μg/(g·min)；處理2其次，為778.20 μg/(g·min)；處理3最低，為57.7μg/(g·min)。過氧化氫酶：神根為砧木的各處理中，處理5最高，為0.084 μg/(g·min)；處理6其次，為0.070 μg/(g·min)；處理3最低，為0.01 μg/(g·min)。神威4F1為砧木的各處理中，處理1最高，為0.097 μg/(g·min)；處理6其次，為0.074 μg/(g·min)；處理4最低，為0.038 μg/(g·min)?？扇苄蕴牵涸谏窀鶠檎枘镜母魈幚碇?，處理6最高，為1.65%；處理4其次，為1.02%；處理2最低，為0.70%。神威4F1為砧木的各處理中，處理6最高，為1.70%；處理2其次，為1.14%；處理3最低，0.91%?？扇苄缘鞍祝荷窀鶠檎枘镜母魈幚碇?，處理3最高，為0.35%；處理6其次，為0.25%；處理5最低，為0.07%。神威4F1為砧木的各處理中，處理3最高，為0.31%；處理2其次，為0.26%；處理5最低，0.09%。丙二醛：神根為砧木的各處理中，處理4最高，為7.11 mmol/g；處理1其次，為6.21 mmol/g；處理6最低，為3.43 mmol/g。神威4F1為砧木的各處理中，處理3最高，為7.54 mmol/g；處理1其次，為6.09 mmol/g；處理6最低，3.30 mmol/g。

圖 2 不同砧穗組合辣椒葉片過氧化物酶與過氧化氫酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量

3 討論

砧木與接穗的親和度是衡量其是否能夠使用的首要指標，親和度越高，嫁接成活率越高[16-17]，嫁接成活率又是衡量嫁接技術(shù)的一項重要指標，只有獲得較高的成活率，才能保證嫁接的可行性[18]。嫁接能促進植株生長，主要表現(xiàn)在加快根系生長，增強根的吸收能力，從而增強植株長勢并提高生長量等[19]。研究結(jié)果表明，神根和神威4F1 2個砧木與超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達他和犇騰2號6個接穗共計12個砧穗組合處理，成活率：12個砧穗組合嫁接均較高，為94%～100%，與前人研究的結(jié)果基本一致；株高：神根/金惠TN-1和神威4F1/金惠13-E組合嫁接最高，分別為95.6 cm和92.2 cm；莖粗：神根/犇騰2號和神威4F1/金惠13-E組合嫁接最粗，分別為14.12 mm和13.98 mm；開展度：神根/卓越和神威4F1/犇騰2號組合嫁接嫁接最大，分別為72.8 cm和74.0 cm；病毒病發(fā)病率：神根/超越、神根/金惠TN-1和神威4F1/超越、神威4F1/卓越組合嫁接最高，分別為2.0%、2.0%和0.67%、0.67%。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，光合作用主要取決于3個生理過程，即光合物CO2的傳導、光反應(yīng)和暗反應(yīng)。較強的CO2傳導能力，較高的光反應(yīng)和暗反應(yīng)活性是葉片提高光合速率的生理基礎(chǔ)[20]。研究結(jié)果表明，凈光合速率(Pn)：神根/金惠13-E、神根/犇騰2號和神威4F1/金惠13-E、神威4F1/金惠TN-1，分別為18.01 μmol/(m2·s)、19.07 μmol/(m2·s)和22.11 μmol/(m2·s)、21.63 μmol/(m2·s)。

不同砧穗組合嫁接中，初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、熱耗散量子比率(Fo/Fm)、最大光化學效率(Fv/Fm)和PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)等熒光參數(shù)存在差異。神根/卓越組合嫁接葉片F(xiàn)o和Fm最大，分別為569.11和2 735.78；神根/泰達和神根/超越組合嫁接的Fo/Fm和Fv/Fo最大，分別為0.26和4.04；神威4F1/金惠TN-1組合嫁接葉片F(xiàn)m和Fv最大，分別為2 401.75、1 865.50，神威4F1/犇騰2號組合嫁接葉片F(xiàn)v/Fo最小，為2.91。

植物體內(nèi)廣泛存在能清除活性氧代謝的保護酶，其中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)是細胞抵御活性氧傷害的主要酶類，可以保護膜系統(tǒng)免受自由基的傷害，這3種酶與植物抗病性有重要關(guān)系[21]。研究結(jié)果表明，過氧化物酶：神根/泰達和神威4F1/犇騰2號組合嫁接量最，分別為1 999.15 μg/(g·min)和1 807.33 μg/(g·min)；過氧化氫酶：神根/泰達和神威4F1/超越組合嫁接量最，分別為0.084 μg/(g·min)和0.097 μg/(g·min)；可溶性糖：神根/犇騰2號和神威4F1/犇騰2號組合嫁接最高，分別為1.65%和1.70%；可溶性蛋白：神根/金惠TN-1和神威4F1/金惠TN-1組合嫁接最高，分別為0.35%和0.31%；丙二醛含量：神根/金惠13-E和神威4F1/超越組合嫁接最高，分別為7.11 mmol/g和為7.54 mmol/g。

4 結(jié)論

以神根為砧木的各處理中，神根/金惠TN-1組合嫁接辣椒的株高和可溶性蛋白含量最高，神根/犇騰2號組合嫁接辣椒的莖粗最粗，葉片凈光合速率最大和可溶性糖含量最高；神根/卓越組合嫁接辣椒植株開展度最寬，葉片的Fo、Fm最大，神根/泰達組合葉片的Fo/Fm最大、過氧化物酶和過氧化氫酶含量最高，神根/超越組合嫁接葉片的Fv/Fo最大；以神威4F1為砧木的各處理中，神威4F1/金惠13-E組合嫁接株高最高、莖粗最大，神威4F1/犇騰2號辣椒植株開展度最大，葉片過氧化物酶和可溶性糖含量最高，神威4F1/金惠TN-1組合嫁接葉片的Fm和Fv最大，可溶性蛋白含量最高，神威4F1/超越組合嫁接葉片過氧化氫酶含量最高。綜合看，神根/卓越、神威4F1/卓越2個砧穗組合表現(xiàn)優(yōu)良，可在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。