我國玉米種質(zhì)資源及改良

李如來 邱 磊 牛忠林 吳麗麗 夏永偉 蔣佰福 靳曉春

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院 黑龍江 佳木斯 154007）

玉米(Zea mays L.)是禾本科一年生草本作物，結(jié)實果穗可作為飼料儲備，憑借其較高的肉、蛋、奶等次級產(chǎn)品的轉(zhuǎn)化率，享有“飼料之王”的美稱[1]。在發(fā)達(dá)國家玉米種植80%用于飼料生產(chǎn)，作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國，我國玉米生產(chǎn)僅次于水稻和小麥，用于飼料生產(chǎn)的玉米在70%以上。除用作飼料外，玉米也是重要的工業(yè)生產(chǎn)原料，玉米作為高淀粉作物，其籽粒淀粉含量在70%以上，在食品、醫(yī)藥、化工等領(lǐng)域中應(yīng)用廣泛。

按玉米種植區(qū)域可分為北方春播玉米區(qū)、黃淮海平原夏播玉米區(qū)、西南山地玉米區(qū)、南方丘陵玉米區(qū)、西北灌溉玉米區(qū)、青藏高原玉米區(qū)。前3 個區(qū)是我國玉米主要產(chǎn)區(qū)，每年玉米種植面積及產(chǎn)量占全國80%以上[2]。我國早期玉米育種工作利用的種質(zhì)資源大部分來自地方品種或自交系，資源貧乏，雜交選育性狀單一，而后隨國際市場開放和國際交流，逐年引進(jìn)全球各國商業(yè)雜交種或突變體，豐富了玉米遺傳變異選育的多樣性，拓寬了遺傳基因選擇區(qū)間，為我國玉米育種發(fā)展奠定了遺傳基礎(chǔ)。

1 我國與美國玉米種植上的差別

1.1 種質(zhì)資源差別

1.1.1 美國種質(zhì)資源。美國作為玉米生產(chǎn)第一大國，對玉米種質(zhì)資源非常重視，早在1995 年就制訂了玉米種質(zhì)擴增(GEM)計劃，通過引入全球各地不同玉米資源并對其改良，篩選出田間性狀表現(xiàn)優(yōu)秀并高產(chǎn)高效的品種，擴充了美國玉米育種資源，并提供了多種育種選擇基礎(chǔ)[3]?，F(xiàn)在美國市場上多數(shù)品種來自瑞德黃馬牙(Reid Yellow Dent)、蘭卡斯特(Lancaster Sure Crop)等改良選系品種，由血緣較遠(yuǎn)的北方硬粒種質(zhì)和南方馬齒種質(zhì)雜交組配，其后代適應(yīng)性較強，在不同地區(qū)多種氣候條件下都有較好的產(chǎn)量表現(xiàn)。

1.1.2 我國種質(zhì)資源。我國加入國際玉米市場交流后，育種家們以外來資源尤其美國雜交種為基礎(chǔ)選育二環(huán)系，進(jìn)行群體改良，擴充我國玉米種質(zhì)資源，但我國玉米資源利用上地方品種仍占據(jù)70%以上。隨著我國玉米種植面積不斷擴大，增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)是玉米育種工作中最主要的育種目標(biāo)，這些年玉米育種在生產(chǎn)上已由平展型玉米向緊湊型玉米過渡，由稀疏種植大穗型向密植中穗型發(fā)展，育成品種更適宜機械化作業(yè)。在如今玉米種植面積和產(chǎn)量翻倍的情況下，多數(shù)高產(chǎn)高效的玉米雜交種的親本集中在蘭卡斯特、瑞德黃馬牙、旅大紅骨(旅系)、唐四平頭(黃系)這4 大類群上，國內(nèi)資源×國外資源為常見組配方式，我國玉米資源積累、遺傳基礎(chǔ)整理較少，相對美國玉米育種技術(shù)還有很大的差距。

1.2 玉米生育特性差別。我國玉米具有容量低、蛋白含量略低、淀粉含量相當(dāng)、含水量高的特點，美國玉米選育以“四小一大兩細(xì)”為特點，表現(xiàn)為雄穗小、葉片小、節(jié)間小、植株小、果穗大、莖稈細(xì)、穗軸細(xì)，具有矮稈、耐密、低水等特征，適合高水平機械作業(yè)；我國玉米選育為“五快一壯”，即脫水快、苞葉蓬松快、脫?？?、種子吸水快、出苗快、幼苗壯，我國玉米具有抗倒伏性極強，葉部病害耐性良好等優(yōu)良性狀，但生育期偏長、穗短、含水量高、活稈成熟等問題也是我國目前正在極力改進(jìn)的方向[4]。

1.3 生育期及機械化水平差距。我國玉米育種現(xiàn)代化進(jìn)程時間較短，相對美國，我國玉米種植區(qū)域跨度大，地方氣候各異，育成的玉米品種自身的生育期在各地區(qū)適宜，但余留的脫水時間較短；美國玉米種植區(qū)集中，從播種至成熟全生育期110 ～120 d，但從成熟至收獲還有1 個月的脫水時間。美國轉(zhuǎn)基因技術(shù)較為先進(jìn)，針對玉米抗病、抗蟲、抗逆等問題，已育成的轉(zhuǎn)基因玉米解決了這些問題。美國作為發(fā)達(dá)國家，其機械化程度和機械技術(shù)超前領(lǐng)先，其精密度極高，可精準(zhǔn)定位，大大降低了人工失誤；而我國大部分農(nóng)村機械老舊，購買先進(jìn)的進(jìn)口農(nóng)機設(shè)備成本較高，而國產(chǎn)設(shè)備費用低，但使用壽命短，常發(fā)生故障，費時費力，機械作業(yè)效率不高。

2 北方春播玉米區(qū)種質(zhì)資源及改良

2.1 北方春播區(qū)玉米種植條件。北方春播玉米區(qū)主要指東三省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)等地，屬寒溫帶氣候，全區(qū)經(jīng)度跨度較大，地方土壤、氣候等自然條件差異顯著，四季分明，冬季結(jié)霜，夏季平均氣溫在20 ℃左右，全區(qū)年降雨量300 ～800 mm，易受春旱和倒春寒等災(zāi)害影響。北方春播玉米區(qū)常年種植面積在800 萬hm2以上，雨水充沛、溫度適宜，形成了玉米最佳生長條件。尤其是近些年推廣采用秋起壟、春播種栽培方式，使用早熟品種，使得玉米增產(chǎn)效果取得了一定成績，并且在近些年玉米大豆輪播推廣中，土地得到休養(yǎng)，在科學(xué)指導(dǎo)下保持著高效可持續(xù)性耕種。

2.2 北方春播區(qū)玉米種質(zhì)資源特點。北方玉米育種工作以抗旱、早熟為主，本地資源庫存缺乏，外來引種對地區(qū)適應(yīng)能力不同，只能選取熟期適宜、抗性良好的自交系，在育種資源上利用不平衡，含蘭卡血緣的自交系組配的新品種占有市場一半以上，其次包含瑞德改系、黃系。以德國KWS 公司生產(chǎn)的德美亞系列為代表的玉米品種具有較好的耐密、早熟、高產(chǎn)、抗病等特點，是少有的北方優(yōu)良品種[5]，由歐洲硬粒型×美國馬齒型組配而成。其中推廣種植面積較大的早熟品種德美亞3 號以外引系9F592 為母本、6F576 為父本雜交選育而成；早熟品種德美亞1 號以自選系KWS10×KWS73 為母本、KWS49 為父本雜交選育而成。

2.3 玉米種質(zhì)資源改良方向。北方春播玉米種植地區(qū)的氣候特性決定了地方種質(zhì)資源具有較強的耐旱、耐寒、抗病等特點，在主要的4 大類群中，蘭卡群在北方地區(qū)表現(xiàn)出抗病、果穗細(xì)長、脫水快等優(yōu)點，同時也適應(yīng)北方低溫氣候；旅系群表現(xiàn)為穗粗、成熟期晚、秋收季節(jié)脫水慢、易受潮受凍等特點，不適合北方馴化；瑞德群表現(xiàn)為棒大棒長，具有較高的豐產(chǎn)特性；黃系群也具有較好的豐產(chǎn)特性。北方玉米育種在國內(nèi)×國外組配時，常采用地方品種×蘭卡系，同時適當(dāng)引入瑞德系和黃系資源。

3 黃淮海平原夏播玉米區(qū)種質(zhì)資源及改良

3.1 黃淮海夏玉米區(qū)氣候特點。黃淮海夏播玉米區(qū)處于華北平原內(nèi)，又稱黃淮海平原，全區(qū)10 ℃以上活動積溫為3 800 ℃～4 900 ℃，年降水量500 ～1 000 mm，受地區(qū)、季節(jié)、年際間影響差異較大，常出現(xiàn)旱澇災(zāi)害，春旱、秋旱及夏澇最為突出，危害嚴(yán)重，影響作物優(yōu)勢發(fā)揮。

3.2 種質(zhì)資源特點。黃淮海平原地區(qū)常年玉米播種面積達(dá)1 000 萬hm2以上，種植面積和產(chǎn)量對全國玉米生產(chǎn)貢獻(xiàn)率占35%以上[6]。黃淮海夏玉米區(qū)位于我國玉米育種帶的中間區(qū)域，此地的玉米育種以抗高溫為主，2013 年8 月授粉期，部分高溫干旱地區(qū)玉米授粉不佳，結(jié)實率不高，嚴(yán)重地塊結(jié)實率低于20%；2016年夏季出現(xiàn)罕見的長期高溫氣候，大部分玉米品種出現(xiàn)花粉敗育、花絲不育的現(xiàn)象[7]。根據(jù)市場現(xiàn)有品種，以抗高溫脅迫能力為依據(jù)，將目前市場玉米品種分為以下3 大類：

3.2.1 以先玉335 為代表的品種。此類玉米品種多數(shù)以北方玉米或北美玉米為親本材料，以SS(瑞德)和NSS(非瑞德)為組配方式。其親本不耐高溫，在黃淮海高溫地區(qū)表現(xiàn)出地域不適，由此育成的品種在高溫干旱地區(qū)易出現(xiàn)結(jié)實率不高、禿尖等現(xiàn)象，造成玉米減產(chǎn)，適合在北方春播玉米區(qū)種植。

3.2.2 鄭單958。該品種是黃淮海地區(qū)玉米種植第一大品種，以鄭58 為母本、昌7-2 為父本雜交而成，組配方式為瑞德和黃系，表現(xiàn)出耐高溫特性，在2013年高溫氣候下仍有80%以上的結(jié)實率，對產(chǎn)量影響較小。

3.2.3 以P78599 為主，父本以旅系改良黃系再與瑞德組配，因其父本黃改系中加入了旅系血緣，耐高溫等特征下降，表現(xiàn)為較耐高溫，2013 年調(diào)查顯示，結(jié)實率不足7 成，并伴隨花粒、半臉等現(xiàn)象，造成了玉米減產(chǎn)。

3.3 種質(zhì)資源的改良。黃淮海夏播玉米區(qū)的種質(zhì)資源短缺不足，瑞德與黃系、SS 與NSS 雜種優(yōu)勢在玉米市場中占主導(dǎo)作用。針對黃淮海地區(qū)特點，玉米育種要以抗高溫為主，兼顧抗旱、抗倒伏、抗病等特性，選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣譜性強的玉米品種。以國外種質(zhì)(瑞德為代表)國內(nèi)種質(zhì)(黃系為代表)為主要育種思路。國外種質(zhì)資源可選擇贊比亞、埃塞俄比亞、坦桑尼亞等熱帶玉米，具有較強的抗高溫和抗病毒特性，在國內(nèi)馴化后可改良國內(nèi)材料在抗高溫方面的不足；國內(nèi)品種以黃系及黃改系為主要材料改良，雜交選擇耐密、抗倒伏、耐高溫、抗病等特征的后代。

4 西南山地玉米區(qū)種質(zhì)資源及改良

4.1 西南山地玉米區(qū)環(huán)境特點。西南山地玉米區(qū)包括四川盆地、云貴高原、湘鄂山地等地區(qū)，全區(qū)地貌以山地和高原為主，垂直氣候具有明顯差異，從低洼盆地至高山平原均有玉米種植區(qū)。常年玉米種植面積500 萬hm2以上，占全國種植面積的1/5，該區(qū)玉米育種以抗倒伏為主要培育目標(biāo)。西南山地土地貧瘠，有機質(zhì)含量較少，保水保濕能力差，營養(yǎng)物質(zhì)嚴(yán)重匱乏，導(dǎo)致玉米播種后營養(yǎng)生長后勁不足，抓地力差。而西南山地海拔較高，有效積溫高，加上山區(qū)陰陽兩面溫差導(dǎo)致陽面山地干旱少雨，陰面潮濕寡照，易導(dǎo)致玉米種植區(qū)受旱災(zāi)、澇災(zāi)影響。

4.2 玉米品種特性。西南山地玉米品種具有大穗特點，植株粗壯，常為半收攏或平展?fàn)顟B(tài)，不耐密。在多年育種中，通過重重困難，美國杜邦先鋒玉米種子公司在2015 年選育出適應(yīng)山地地區(qū)特有氣候的新玉米品種，分別是在重慶審定的先玉1170 和在貴州審定的先玉1171。這2 個品種均表現(xiàn)為植株較高，呈半收攏或平展?fàn)顟B(tài)，穗下葉片生長茂盛，穗上葉片稀疏，穗大品質(zhì)好，莖稈堅韌，抗倒性極強，耐貧瘠，較耐低溫和高溫，在西南山地種植區(qū)內(nèi)適應(yīng)性極廣。其親本材料分別為 PHSAJ ×PHNOH、PHSAJ ×PHC52，屬瑞德與非瑞德組配[8]。

4.3 種質(zhì)資源的改良方向。西南山地玉米育種材料具有高稈大穗特征，通風(fēng)效果好，降低了病蟲害發(fā)病幾率，但也因為稈高、穗大，易發(fā)生倒伏現(xiàn)象，這些品種主要由PN 型種質(zhì)資源和旅系群與瑞德群組配而來，是利用瑞德群具有較高的豐產(chǎn)特點，加入抗倒伏基因培育而成，這是現(xiàn)階段主要的育種思路，而地方品系中高產(chǎn)、抗倒伏等優(yōu)良品種資源較少，嚴(yán)重制約了西南山地玉米發(fā)展。

5 總結(jié)

我國玉米育種難在選系，收集優(yōu)秀玉米品種并在當(dāng)?shù)伛Z化是豐富種質(zhì)資源重要的手段，建立和整理種質(zhì)資源是育種的核心基礎(chǔ)。而我國玉米種植區(qū)域跨度遼闊，各地方氣候差異大，只有依托豐富的種質(zhì)資源，合理利用優(yōu)良基因，以高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗性好為最終目標(biāo)，才能育成優(yōu)良的玉米新品種。