茶薪菇的生物學特性、遺傳育種與栽培現(xiàn)狀研究進展

劉祈猛 華 蓉 張俊波 李建英 尚陸娥 羅孝坤 劉紹雄*

（1.云南省供銷合作社科學研究所，昆明 650221；2.中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所，昆明 650221）

茶薪菇又名油茶菇、茶菇，是一種木腐菌[1,2]，其蓋肥柄脆，油茶香氣濃郁 ，味道鮮美，蛋白質(zhì)含量高，含有8 種人體必需氨基酸，其中賴氨酸含量比金針菇還高，具有清熱、平肝、利尿和健脾等功效。在民間，有人用來治療胃寒、腰痛、腎虛尿頻、水腫等疾病，素有“中華神菇”之美譽[3]。據(jù)統(tǒng)計，2018年我國茶薪菇年產(chǎn)量為88 萬多噸，居主要食用菌品種第8 位，具有重要的經(jīng)濟價值[4]。

茶薪菇因其形態(tài)與楊樹菇、柱狀環(huán)傘、楊柳環(huán)傘極其相似而易混淆，商品名統(tǒng)稱為茶樹菇[5]。關(guān)于分類地位、生物學特性及人工栽培現(xiàn)狀，前人對柱狀環(huán)傘和楊樹菇等多有報道，而對茶薪菇報道很少。本文綜述茶薪菇的學名、分類地位、生物學特性、遺傳育種和栽培技術(shù)等，以為茶薪菇遺傳與育種工作提供理論參考。

1 學名及分類地位

茶薪菇的學名及其分類地位由劉祈猛等[6]于2021年重新修訂：茶薪菇Cyclocybe chaxingu(N.L.Huang)Q.M.Liu, Yang Gao & D.M.Hu，隸屬于擔子菌門Basidiomycota，蘑菇目Agaricales，假臍菇科Tubariaceae，環(huán)傘屬Cyclocybe。

2 茶薪菇的生物學特性

2.1 地理分布

野生茶薪菇主要分布在福建和江西交界的武夷山地區(qū)，多發(fā)生在春夏之交和中秋前后雨后的油茶樹枯干上。我國茶薪菇干品主要產(chǎn)區(qū)為福建建寧、泰寧和江西黎川、廣昌等地；浙江、湖北、云南、北京等省市是鮮品重要產(chǎn)區(qū)[3]。

2.2 形態(tài)特征

子實體單生或叢生，菌蓋初半球形，后凸鏡形至平展，幼時黑褐色，漸變褐色至淺褐色，中央色深，邊緣色淡，表面光滑或有褶皺。菌肉白色，中部厚邊緣薄，油茶香味濃郁。菌褶白色至褐色，不等長。菌柄中生，近圓柱形，污白色，表面有縱向纖維條紋，內(nèi)實。菌環(huán)著生菌柄上部，膜質(zhì)較薄，單環(huán)，初白色，后上表面帶孢子呈褐色，宿存或易脫落。孢子印褐色。

擔孢子橢圓形，蜜黃色或茶褐色，具有1～2 個大油滴或多個小油滴，芽孔不明顯或無。擔子棒狀，通常具2 或4 小梗。側(cè)生囊狀體豐富，棒狀至向一側(cè)膨大，頭部圓頂或呈喙狀。褶緣囊狀體柱形、近燒瓶形或紡錘狀，頂端常呈喙狀。菌蓋外皮層由棒狀至泡囊狀的細胞組成，蓋表囊狀體向一側(cè)膨大，有短尖，有時頂部收縮兩次或呈長燒瓶狀[6]。菌絲有鎖狀聯(lián)合。

2.3 生活條件

（1）營養(yǎng)。茶薪菇為木腐菌，缺乏漆酶活性，分解利用木質(zhì)素能力弱，但蛋白酶的活性強，在栽培時必須添加氮源物質(zhì)來滿足其營養(yǎng)要求[7]。適宜碳源：葡萄糖、麥芽糖、蔗糖、玉米粉、可溶性淀粉等。適宜氮源：酵母粉、酵母膏、大豆提取物、蛋白胨、尿素、無機氮等。菌絲能夠在較寬的碳氮比（25～70）∶1 范圍內(nèi)正常生長，在最適碳氮比（60∶1）下，菌絲生長粗壯，產(chǎn)量高，優(yōu)質(zhì)菇多。常以棉籽殼、雜木屑、玉米芯等作為栽培主料，適當添加10%～30%玉米粉、麥麩等氮源[8-10]。隨著棉籽殼、木屑和玉米芯等傳統(tǒng)原材料價格上漲，可適當選用油菜秸稈、蓮子殼、桑枝屑、油茶殼等新型農(nóng)林廢棄物替換。

（2）溫度。茶薪菇屬于中溫型食用菌，菌絲生長溫度范圍在4～35 ℃，最適25 ℃。菌絲具有較強的抵抗能力，在－14 ℃低溫下5 天和40 ℃高溫下4 天不會死亡[3]。子實體生長發(fā)育溫度為14～26 ℃，最適20～22 ℃，溫度較低時，子實體生長發(fā)育緩慢；溫度較高時，菇體容易開傘。

（3）水分。菌絲培養(yǎng)階段，培養(yǎng)基的含水量在45%～75%范圍內(nèi)均可生長，但以60%～65%為佳。菌絲生長期空氣相對濕度宜在70%以下，過高會滋生雜菌，不利于菌絲生長。子實體生長發(fā)育階段，栽培場所的空氣相對濕度宜控制在85%～95%。

（4）光照。菌絲培養(yǎng)階段不需要光照，光照會抑制菌絲生長。子實體分化發(fā)育階段須提供一定的散射光，原基分化期為150～250 lx，子實體生長發(fā)育期為250～500 lx。子實體生長有明顯的趨光性。

（5）空氣。茶薪菇屬于好氧性菌類，對CO2十分敏感。氧氣不足，菌絲生長極為緩慢；而子實體生長過程中，適當增加CO2濃度，有利于菌柄伸長，菌蓋小，菇品質(zhì)好。

（6）酸堿度。菌絲可在pH 4～7 范圍內(nèi)正常生長，以6.5 左右為宜[8,10]。

3 栽培研究

國外至今未見茶薪菇的自然分布和人工栽培的報道，而我國茶薪菇栽培始于20世紀80年代，黃年來、洪震、林杰、陳雪鳳等先后對野生茶薪菇進行馴化與栽培。經(jīng)過近四十年的生產(chǎn)實踐，其栽培技術(shù)已經(jīng)很成熟，在我國很多省市都有推廣種植。目前，茶薪菇在江西省黎川、廣昌等地和福建省的泰寧、建寧等地已有較大種植規(guī)模[3,11]。

3.1 栽培基質(zhì)

除傳統(tǒng)栽培原料棉籽殼、雜木屑、玉米芯外，新型原料研究近年來報道較多，但尚局限于試驗階段。大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用，還需進一步探索。唐祥寧等[12]報道以稻草為主料栽培茶薪菇，菌絲生長較快，周期短，且產(chǎn)出投入比大。李樹森等[13]利用當?shù)厣Ｖπ即娌糠置拮褮ぴ耘嗖栊焦剑刹晒?～7 潮，生物學效率在50%～60%。趙桂云等[14]利用平菇菌糠栽培茶薪菇，結(jié)果以木屑40%、菌糠45%、麩皮12.5%、石膏1.5%、蔗糖1%配方為最優(yōu)。江可[15]研究發(fā)現(xiàn)：利用油菜秸稈基質(zhì)栽培的茶薪菇的子實體蛋白質(zhì)含量高達33.57%，比棉籽殼基質(zhì)栽培的高出18.2%。

魏云輝[16]、程全通[17]等均用茶籽殼代替木屑栽培茶薪菇，發(fā)現(xiàn)隨茶籽殼的添加量加大，茶薪菇菇蓋更加肥厚，菇柄更加中實，風味更加濃郁，社會效益和經(jīng)濟效益好。蘇貴平[18]報道，與棉籽殼培養(yǎng)料相比，茶樹屑用量43%以下的培養(yǎng)料栽培茶薪菇，隨著茶樹屑量的增加茶樹菇質(zhì)量越好。丁李春等[19]用葡萄枝粉栽培茶薪菇，生物學效率達76%，與雜木屑栽培的無明顯差異。

3.2 栽培方式

茶薪菇栽培以代料栽培為主，可瓶栽、袋栽和箱栽。袋栽又有以下幾種模式。

（1）直立式出菇。菌絲長滿菌袋，伴有少量黃水出現(xiàn)時，撐開口袋，進行溫度、水分和通風管理。催蕾和育菇技術(shù)參照卓易忠[20]的方法。出菇期間，空氣相對濕度不宜太高，保持在85%～90%。注意通風， CO2濃度過高易形成畸形菇，但適當提高袋口局部CO2濃度，有利于菌柄伸長。子實體有明顯的趨光性，保持光照強度在250～500 lx，不能低于250 lx。

（2）臥式立體墻式出菇。江西廣昌和福建建寧、寧化等地多采用此栽培模式。這種方式較直立式出菇更節(jié)省空間，方便管理，但由于菌袋擺放密度大，應(yīng)特別注意通風，避免室內(nèi)溫度過高和氧氣不足，影響出菇產(chǎn)量和質(zhì)量。

（3）覆土栽培。土壤具有保濕保溫功能，可以解決袋栽后期嚴重脫水問題。覆土出菇產(chǎn)量高，蓋肥肉厚，菇質(zhì)好。當菌絲達到生理成熟后立刻脫去塑料袋，菌棒橫臥于濕潤土壤整成的畦面上，緊密排列，用覆土材料填滿間隙并蓋住菌棒，厚2～3 cm，澆透水。15 天左右，開始有原基長出，此時不宜大量噴水，保持覆土濕潤，空氣相對濕度在85%～90%。大棚溫度控制在18～26 ℃，不超過30 ℃。覆土材料盡量選擇透氣性好、蓄水能力強、無病蟲害的土壤；畦面使用前撒施適量的石灰粉進行消毒和殺蟲。

采用直立式或臥式立體墻式出菇的茶薪菇在采收2～3 潮后，由于菌棒營養(yǎng)及水分不足，出菇后勁不足，此時也可采用覆土出菇，以提高產(chǎn)量和品質(zhì)。此外，茶薪菇的反季節(jié)栽培或周年化生產(chǎn)也在研究中[21]。

4 茶薪菇的遺傳學研究

4.1 性遺傳模式

茶薪菇與楊樹菇極為相似，有關(guān)楊樹菇交配型研究的報道不少，但茶薪菇鮮有報道。蔡衍山等[22]對茶薪菇極性的研究結(jié)果證實：茶薪菇的性遺傳模式是四極性異宗結(jié)合擔子菌的性遺傳模式。劉新銳等[23]對柱狀田頭菇（茶薪菇）白色變種的遺傳分析也進一步證實了茶薪菇為四極性異宗結(jié)合菌類。

4.2 多樣性分析

生長的宿主和地理多樣性是造成茶薪菇遺傳多樣性的根源。野生茶薪菇多發(fā)生在油茶、楊樹、柳樹等闊葉樹腐爛的枯木上，其主要分布在我國溫帶和亞熱帶地區(qū)，如江西、福建、湖北、湖南、四川、貴州、云南等地。不同地域、氣候、植被造就了茶薪菇的遺傳多樣性。譚琦等[24]和鮑大鵬等[25]的研究顯示：國內(nèi)不同省市茶薪菇菌株之間的遺傳差異較大。Chen 等[5]和何瑩瑩等[26]發(fā)現(xiàn)西南地區(qū)茶樹菇種質(zhì)資源存在較大的遺傳多樣性，在地理隔離或宿主的影響下，種內(nèi)分化程度高。姜性堅等[27]UPGMA 聚類研究顯示：在相似性系數(shù)為0.49，可將8 株湖南茶薪菇菌株分為3 類，AFLP 指紋圖譜清晰地顯示出不同茶薪菇品種的多態(tài)性差異。王洪秀等[2]基于ITS 序列和遺傳距離分析，將18 個茶薪菇菌株定為14 個菌，說明茶薪菇菌株間具有較高的遺傳多樣性。

5 育種研究

迄今，對茶薪菇的研究多集中在其生物學特性、栽培、生物活性物質(zhì)等，且由于其物種概念混亂，在遺傳育種方面的研究報道較少。蔡衍山等[22]研究表明：茶薪菇性遺傳模式為四極性異宗結(jié)合，并提出其育種工藝。李碧瓊等[28]對福建幾個茶樹菇菌株進行栽培比較試驗，結(jié)果以‘茶樹菇 5 號’表現(xiàn)佳。張淵等[29]研究茶薪菇原生質(zhì)體的形成及影響因素，并以原生質(zhì)體為材料進行誘變育種，得到原生質(zhì)體再生株C16 和誘變株C304，產(chǎn)量較對照分別提高42.7%和17.9%。邱敦蓮等[30]也通過原生質(zhì)體分離和再生技術(shù)篩選得到一株茶樹菇菌株。王謙等[31]采用常壓室溫等離子體（ARTP）誘變技術(shù)選育出適宜分解荔枝枝屑的優(yōu)良再生菌株‘AL20’，菌絲長速達3.13 mm/d，生物學效率達到73.15%。

目前，茶薪菇的育種工作主要是通過原生質(zhì)體分離、融合、再生獲得新菌株，這種技術(shù)具有重組頻率高，能克服不同種間的雜交障礙，實現(xiàn)遠緣雜交等優(yōu)點，但具有一定的局限性，如分離、融合和再生的條件不成熟、融合子穩(wěn)定性差、不可預測性等。因此，在今后茶薪菇育種中，可選用其他育種技術(shù)，如自然選種、雜交選育、基因工程育種等。

6 小結(jié)與展望

茶薪菇作為我國主栽食用菌之一，具有較高的營養(yǎng)價值、藥用價值及經(jīng)濟價值，很有開發(fā)潛力。歷經(jīng)幾代人的不斷馴化和研究，其栽培技術(shù)相當成熟，已成為云南黎川、廣昌、建寧縣等新興的支柱產(chǎn)業(yè)。

近幾年，菌種混亂、老化退化嚴重、生產(chǎn)成本高、管理不規(guī)范等問題制約了茶薪菇產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。市場上茶薪菇生產(chǎn)用菌株還是以黑茶5 號、3 號、古田2 號為主。生產(chǎn)菌株使用時間長，易老化、退化，因此亟待加大對茶薪菇野生種質(zhì)資源的收集，篩選優(yōu)良、高產(chǎn)、穩(wěn)定的菌株。我國雖已有不少研究機構(gòu)在進行茶薪菇遺傳與育種工作，但進展不夠理想，通過紫外誘變、ARTP 誘變、原生質(zhì)體育種等篩選的茶薪菇菌株穩(wěn)定性差，還不能大規(guī)模推廣。

隨著傳統(tǒng)原料價格上漲，新型原料開發(fā)成為必然，目前已有成功應(yīng)用稻草、油菜秸稈、蓮子殼、茶籽殼等廉價材料的相關(guān)試驗報道，有待后續(xù)結(jié)合生產(chǎn)，通過初篩、復篩再到示范推廣，進一步篩選合適的培養(yǎng)料配方。

自然選種和雜交育種在食用菌育種中應(yīng)用較多，其中雜交育種通過選用優(yōu)良性狀的親本進行雜交，獲得雙親的優(yōu)良形狀，具有一定的方向性和可預測性。我國培育的金針菇、香菇、木耳等雜交新品種都是通過雜交育種選育而來。但國內(nèi)外有關(guān)茶薪菇雜交選育新品種的研究報道較少，因此雜交育種將會是茶薪菇育種研究的新方向。