竹類植物在黃河三角洲鹽堿地生態(tài)修復中的應用進展

郝繼祥 鄒榮松 張華新 喬來秋 劉向冶

(1 東營市自然資源和規(guī)劃局 山東東營 257000；2 國家林業(yè)和草原局鹽堿地研究中心 北京 100091；3 中國林業(yè)科學研究院黃河三角洲綜合試驗中心 山東東營 257000；4 東營市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)管理中心 山東東營 257000)

當土壤含水溶性鹽類超過0.1%，或在富含石膏的情況下超過0.2%，或土壤堿化層的堿化度超過5%，就稱為鹽堿化土壤[1]。我國土地鹽堿化程度嚴重，據(jù)不完全統(tǒng)計，鹽堿化土地總面積達9 913萬hm2，約占國土面積的10%[2]。黃河三角洲位于山東省東北部、萊州灣西岸[3]，受黃河和渤海等多種水動力因素的影響，地下水埋深較淺，礦化度較高，土壤鹽漬化嚴重，鹽堿地面積約為44.29萬hm2[4]，對該地區(qū)鹽堿地進行生態(tài)修復，可以提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，增強環(huán)境承載能力，具有很重要的生態(tài)安全意義[5]。

竹類植物屬于禾本科，具有較高的觀賞特性，適應性強，是我國重要的經(jīng)濟植物和觀賞植物之一。我國是世界上最主要的產(chǎn)竹國，竹種資源、竹林面積、竹材蓄積和產(chǎn)量均居世界首位，素有“竹子王國”之譽[6]，在我國濱海鹽堿地也有著種植竹類植物的基礎(chǔ)和深入研究的歷史，利用竹類植物在黃河三角洲地區(qū)開展生態(tài)修復，可以豐富當?shù)佧}堿地生態(tài)修復技術(shù)，提高生態(tài)修復效率，還可以產(chǎn)生一定的經(jīng)濟效益，值得深入研究和推廣應用。

1 鹽脅迫對植物的危害及植物耐鹽機理

1.1 鹽脅迫的危害

鹽堿地中的鹽脅迫對植物的危害機理有很多方面，但主要是滲透脅迫和離子毒害作用[7-9]。土壤鹽分的增加導致環(huán)境溶液滲透壓過高，造成種子吸水不足[10]，或植物細胞內(nèi)滲透勢高于環(huán)境滲透勢，細胞失水出現(xiàn)生理干旱[7]。離子毒害主要是植物過量積累有毒離子，引起離子毒害和營養(yǎng)元素虧缺[11]，在這些離子中以Na+影響為主，它在植物組織中的積累能夠影響膜的選擇滲透性，進而改變離子的吸收，引起營養(yǎng)缺乏或毒性[12-13]。

1.2 植物的耐鹽機理

植物面對鹽分脅迫會產(chǎn)生表觀適應、生理抗性2個方面的反應[9]。表觀適應主要包括：組織結(jié)構(gòu)適應、稀鹽作用、泌鹽作用、拒鹽作用等；生理抗性主要有：滲透調(diào)節(jié)、清除活性氧的膜保護體系等方面功能。組織結(jié)構(gòu)適應是指鹽生植物會生長出厚且肉質(zhì)化的葉片，能提高儲水體積，形成適應性組織結(jié)構(gòu)，抵抗鹽脅迫。稀鹽作用是指鹽生植物通過組織結(jié)構(gòu)將吸入體內(nèi)的鹽分稀釋，減少鹽脅迫。泌鹽作用是指鹽生植物通過鹽腺和鹽毛等組織結(jié)構(gòu)將體內(nèi)的鹽分排出體外。拒鹽作用是指鹽生植物通過組織阻止鹽分進入體內(nèi)，形成拒鹽效果。生理抗性是指鹽生植物通過生理抗性，如吸收環(huán)境中的無機鹽或合成有機小分子物質(zhì)等辦法，調(diào)節(jié)高鹽分下的滲透脅迫來降低鹽脅迫的危害。

李善春[14]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽分脅迫濃度的增加，菲白竹、鋪地竹、翠竹等5種竹子的游離脯氨酸含量均逐漸增加；吳幼容等[15]研究發(fā)現(xiàn)，觀音竹在0.30%以下鹽分脅迫時，能觀察到超氧化物歧化酶(SOD)的活性上升的趨勢，以降低鹽脅迫下活性氧(ROS)的傷害。表明竹類植物對鹽脅迫的響應機制主要是生理抗性調(diào)節(jié)，通過生理抗性調(diào)整，在鹽脅迫時產(chǎn)生自我保護機制[16-17]。

2 竹類植物在鹽堿地的試驗種植

2.1 竹類植物在鹽脅迫下的生長

鹽堿脅迫將降低竹類植物葉綠素含量，光呼吸、暗呼吸、凈光合速率隨著脅迫強度的增強而下降，綜合降低植物光合能力，抑制竹類植物的高生長、生物量和根系活力，降低N、P等養(yǎng)分吸收，進而影響竹類植物的成活率[7,17-19]。李瑞昌等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在中性鹽脅迫下，鋪地竹和黃條金剛生長速率明顯減慢。李榮柱等[21]研究認為，淡竹、毛金竹在含鹽量為0.05%～0.10%的鹽堿地上生長較好，能成片林，當含鹽量達到0.15%以上時，生長開始出現(xiàn)抑制現(xiàn)象。張玲菊等[22]研究認為，白哺雞竹耐鹽能力較強，可以在含鹽量0.20%～0.44%的鹽堿地種植，成活率分別達95%、80%，但在含鹽量為0.55%時，成活率下降至30%。金川等[23]認為綠竹較耐鹽脅迫，但當鹽分質(zhì)量分數(shù)大于0.40%時，其生長就受到明顯抑制。相同濃度的鹽脅迫下，存活率指標從大到小依次為鵝毛竹、黃條金剛竹、鋪地竹、菲白竹、翠竹[14]。

2.2 竹類植物在鹽堿地生態(tài)修復中的應用

竹類植物繁殖能力強，生長速度快，地下莖相互盤結(jié)，是防風固土的理想植被，其觀賞性好，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有生態(tài)、經(jīng)濟及觀賞價值[19]，在濱海鹽堿地區(qū)種植已經(jīng)有了一定的基礎(chǔ)和研究歷史。

江蘇北部沿海城市南通、鹽城等地在沿海鹽堿地引種毛竹，通過土地整理、培肥管理、防止海風等措施，獲得成功[24-25]。

鄭容妹[19]在福建省漳州市研究了綠竹、大頭典、吊絲單等綠竹屬竹類植物在東南沿海鹽堿地的栽培和生長情況，這些竹種在含鹽0.40%以下的立地條件能夠生長，耐鹽梯度是：綠竹>大頭典>吊絲單。

顧柳生推薦在寧波北侖區(qū)含鹽量0.20%、pH值8以下的鹽堿地種植花哺雞竹，認為它在該地區(qū)耐鹽堿性表現(xiàn)穩(wěn)定，穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)，能體現(xiàn)很好的社會和經(jīng)濟效益；推薦在6月中下旬的梅雨季節(jié)和10月“小陽春”為最佳移竹造林時間，種植密度為60～80株(叢)/667 m2，成園投產(chǎn)后，立竹保持800～1 000株/667 m2。

金川等[23]試驗了綠竹在浙江樂清沿海鹽堿地的生長情況，認為綠竹可以在含鹽量0.41%以下的鹽堿地種植，綜合考慮適生性、抗風表現(xiàn)、產(chǎn)量特性等指標，認為綠竹具有成林快、植株高大、竹叢茂密、根系發(fā)達、再生能力強、綜合防護效能佳等特點，是沿海灘涂有發(fā)展前途的經(jīng)濟防護林樹種。

張玲菊等[22]研究了白哺雞竹海岸帶引種栽培技術(shù)，認為白哺雞竹在含鹽量0.44%以下的鹽堿地上成活率可達到80%以上，甚至當含鹽量達0.55%時，成活率仍然達到30%；且其還具有防風固堤、保持水土、美化綠化環(huán)境、改善生態(tài)條件等功能，具有很好的生態(tài)和經(jīng)濟效益。

3 竹類植物在黃河三角洲鹽堿地生態(tài)修復中的應用

3.1 黃河三角洲鹽堿地特性

黃河三角洲是由黃河攜帶的大量泥沙沉積在河口形成的新土地區(qū)域[26-27]，地處北溫帶大陸性季風氣候區(qū)，降雨時空分布不均，70%的降雨集中在7—8月，平均年蒸發(fā)量是降雨量的3.22倍[28]，土壤類型主要是鹽化潮土、濱海鹽土以及潮土。由于地下水的水位較淺，易于發(fā)生鹽漬化，導致該地區(qū)土壤鹽堿化程度嚴重，主要鹽分為氯化鈉[29]，是典型的濱海濕潤-半濕潤海水浸漬鹽漬土[30]。

3.2 竹類植物在黃河三角洲地區(qū)的種植

黃河三角洲地區(qū)向來有種植竹類植物的歷史。喬勇進等[31]研究認為，東營市鹽堿地城市林業(yè)中有種植淡竹的歷史，鄭連勝[32]認為該市也有竹類植物種植和加工的傳統(tǒng)。趙西梅等[33]在黃河三角洲地區(qū)的濱州市調(diào)查了蒲園植物資源情況，發(fā)現(xiàn)竹類占1.06%。毛巧云等[34]推薦在黃河三角洲鹽堿地采取微區(qū)改土措施后能夠種植鳳尾竹(Bambusamultiplex)、剛竹(Phyllostachyssulphurea)等竹類植物。

3.3 竹類植物在黃河三角洲生態(tài)修復中的種植養(yǎng)護措施

竹類植物不是鹽生植物，在黃河三角洲地區(qū)種植，需要對土地進行整理。毛巧云等[34]推薦在種植地進行微改造：挖60～70 cm深的改造坑，在周圍修建高出原地面30～40 cm的擋土墻，在改造坑底部鋪20～30 cm的石硝、爐渣等，如果地勢低洼積水，還需在石硝隔鹽層上鋪設(shè)排鹽暗管；再鋪5～10 cm厚中砂、碎草或1層無紡布等；填入附近種植土，有條件的可以換填種植客土；經(jīng)灌水、踏實、整平后即可種植竹類植物。呂玉才等[35]推薦栽植竹苗的高度以1.0～1.5 m為宜，太高不易保持水分，栽植時如果是叢生竹應保持芽眼飽滿完整，如果是散生竹，保持來鞭20 cm左右、去鞭30 cm左右。在竹子栽植后要將土踩實，澆定根水；在生長旺盛時期要澆水保持水分，下雨時要及時松土，阻斷土壤毛細作用，防止鹽分表聚；要增施有機肥，提高鹽堿地土壤肥力，提高有機質(zhì)，能疏松土壤，增強通透性的效果[36]。

4 研究展望

黃河三角洲鹽堿地區(qū)面積大，地勢低平，土壤易鹽堿化，對該地區(qū)鹽堿地進行生態(tài)修復，是踐行我國黃河國家戰(zhàn)略的具體舉措，有著非常重要的經(jīng)濟和生態(tài)意義。利用竹類植物生長速度快、經(jīng)濟效益高的特點，在黃河三角洲鹽堿地生態(tài)修復中深入研究和應用竹類植物，可提高生態(tài)修復效率，改善林分結(jié)構(gòu)，豐富該地區(qū)生態(tài)修復樹種的多樣性[37]，具有廣闊的應用前景。但同時也要認識到，與自然界天然的鹽生植物相比，竹類植物的耐鹽性還不夠，需要深入研究竹類植物的耐鹽能力、耐鹽表現(xiàn)、耐鹽機制、耐鹽基因以及其調(diào)控途徑，提升它們的耐鹽能力；還可以應用分子生物學和基因工程對竹類植物的耐鹽性遺傳育種開展相關(guān)研究，篩選和鑒定優(yōu)良抗鹽基因，篩選、馴化、培育更耐鹽脅迫的竹類植物在黃河三角洲鹽堿地生態(tài)修復種推廣使用，讓竹類植物在黃河三角洲鹽堿地生態(tài)修復中發(fā)揮越來越大的作用。