種豬生長(zhǎng)性能選育的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)和場(chǎng)內(nèi)測(cè)定要求

王慶林

（北京市順義區(qū)張鎮(zhèn)人民政府農(nóng)業(yè)科 101300）

1 種豬數(shù)量性狀選育方法的演進(jìn)

1.1 原始選育方法

依據(jù)測(cè)量值的經(jīng)驗(yàn)型選育方法。在統(tǒng)計(jì)法學(xué)出現(xiàn)并應(yīng)用于育種之前的幾千年里，人們直接依據(jù)測(cè)量值選擇，選擇性狀多為質(zhì)量性狀、簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀和馴化，如外貌、產(chǎn)仔、肉質(zhì)風(fēng)味數(shù)等。這個(gè)階段的選育，測(cè)量值一般直觀可見(jiàn)，并不需要測(cè)量，且可比較群體和遺傳物質(zhì)交換十分局限，選育的進(jìn)展相當(dāng)緩慢。選育結(jié)果是形成了很多適應(yīng)農(nóng)耕文明和當(dāng)?shù)仫嬍晨谖兜牡胤狡贩N。

1.2 近代選育方法

基于方差分析對(duì)效應(yīng)剖分的選育方法，需要比較嚴(yán)格的抽樣、分組和置信度等試驗(yàn)設(shè)計(jì)，具有一定的選育效率，20 世紀(jì)70～80 年代前廣泛應(yīng)用，因局限性現(xiàn)已被基本淘汰。

1.2.1 效應(yīng)表達(dá)

效應(yīng)表達(dá)：P=G+E。

表型值P 由基型值和環(huán)境值相加構(gòu)成。在不考慮測(cè)量誤差的情況下，測(cè)量值即為表型值。

基型值G 包括加性遺傳效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)。數(shù)量性狀由多基因決定，顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)微乎其微，且不能確定的遺傳不予考慮，即基型值G 等于加性遺傳效應(yīng)A。為性狀表現(xiàn)的內(nèi)因。

環(huán)境值E 性狀表現(xiàn)的外因歸結(jié)為環(huán)境值。

1.2.2 遺傳效應(yīng)剖分

遺傳效應(yīng)剖分：δ2P=δ2A-δ2E。

型基效應(yīng)δ2A測(cè)量值并不能直接反應(yīng)基因的遺傳作用，數(shù)量遺傳學(xué)采用效應(yīng)剖分，利用親緣個(gè)體間基因存在的確定性和基因效應(yīng)的確定性，剖分出環(huán)境效應(yīng)，繼而得到基型效應(yīng)δ2A=δ2P-δ2E。

環(huán)境效應(yīng)δ2E從作用一致性角度分為系統(tǒng)環(huán)境和非系統(tǒng)環(huán)境。系統(tǒng)環(huán)境指環(huán)境因素可控，同質(zhì)同量的作用于每一頭受測(cè)種豬，環(huán)境效應(yīng)一致。不做環(huán)境因素分組設(shè)計(jì)的方差分析不能剖分出系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，其包含在δ2A里。非系統(tǒng)環(huán)境指環(huán)境因素R 不可控，隨機(jī)的作用于受測(cè)種豬個(gè)體，具有正負(fù)性，其均值為零，即R=0，P=A。

1.2.3 遺傳力h2

1.2.4 估計(jì)育種值

估計(jì)育種值（EBV）是利用加性遺傳效應(yīng)和表型值P 的簡(jiǎn)單線性關(guān)系，對(duì)育種值的估計(jì)，即A′=h2P）+P。數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后P=0，A′=h2P′。

1.2.5 綜合選擇指數(shù)

綜合選擇指數(shù)（I）是多個(gè)形狀育種值的經(jīng)濟(jì)加權(quán)I=∑rh2P。

1.2.6 置信度α 要求

置信度即數(shù)據(jù)的可信程度，置信度取決于抽樣的代表性和抽樣數(shù)量。簡(jiǎn)單的理解就是抽樣對(duì)總體要代表性，且受測(cè)種豬數(shù)量不能過(guò)少，否則h2的置信度低，選擇的準(zhǔn)確性降低。

1.2.7 方差分析的局限性

由于系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)包含在基因效應(yīng)里，其差異造成基因效應(yīng)對(duì)表型值占比的差異，即不同系統(tǒng)環(huán)境下的遺傳力h2不盡相同。要保證選育工作效果，就要努力創(chuàng)造持續(xù)一致的系統(tǒng)環(huán)境，這就帶來(lái)了環(huán)境控制的要求；而且分期測(cè)定，各期需要計(jì)算本期的h2，這又帶來(lái)了測(cè)定分組設(shè)計(jì)的要求，進(jìn)而帶來(lái)了測(cè)定規(guī)模的受限，即抽樣數(shù)量受限。正是因?yàn)檫@種方法效率低下，所以被80 年代開(kāi)始應(yīng)用的BLUP 方法所取代。

1.3 現(xiàn)代選育方法

應(yīng)用計(jì)算機(jī)技術(shù)，采用數(shù)學(xué)模型描述變量間的關(guān)系和特征，以BLUP（最佳線性無(wú)偏估計(jì)）方法估計(jì)出總體中每個(gè)個(gè)體的某個(gè)性狀的估計(jì)育種值或多個(gè)性狀的綜合選育指數(shù)。

1.3.1 最佳線性無(wú)偏估計(jì)

BLUP 實(shí)質(zhì)是利用觀察值的線性函數(shù)L′y 對(duì)固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)的任意線性可估函數(shù)（K′b+M′u），通過(guò)矩陣運(yùn)算，對(duì)總體的每個(gè)點(diǎn)位進(jìn)行估計(jì)和預(yù)測(cè)，要求同時(shí)滿足無(wú)偏性和預(yù)測(cè)誤差最小。

1.3.2 BLUP 法的優(yōu)點(diǎn)

（1）不需要嚴(yán)格的試驗(yàn)設(shè)計(jì)。（2）廣泛利用有親緣關(guān)系個(gè)體的信息。（3）不同系統(tǒng)環(huán)境條件下的數(shù)據(jù)可以比較?？衫玫臄?shù)據(jù)量劇增，且每次運(yùn)算均針對(duì)樣本整體估計(jì)出變量關(guān)系，得到的EBV 更加準(zhǔn)確有效，使得選育工作能高效的持續(xù)推進(jìn)。

1.3.3 聯(lián)合選育

基于數(shù)據(jù)庫(kù)和場(chǎng)間遺傳聯(lián)系，進(jìn)一步增加抽樣數(shù)量和覆蓋程度，提高估計(jì)的準(zhǔn)確性和場(chǎng)間可比性。

1.3.4 建模的要求

（1）模型中因素不應(yīng)過(guò)多，由于抽樣的限制，因素過(guò)多會(huì)降低估計(jì)的準(zhǔn)確性。（2）應(yīng)減少低價(jià)值或低遺傳力性狀，它們會(huì)牽制其他性狀的遺傳進(jìn)展。（3）在具備測(cè)定條件時(shí)，飼料轉(zhuǎn)化效率和眼肌面積可納入模型。（4）肉質(zhì)性狀可以利用同胞的屠宰信息。

2 本場(chǎng)（場(chǎng)內(nèi)）測(cè)定的基本要求

2.1 抽樣

即確定受測(cè)豬。

2.1.1 隨機(jī)性

BLUP 法不需要計(jì)算h2，所以不需要做親緣關(guān)系的分組設(shè)計(jì)，幾公幾母幾閹割的設(shè)計(jì)完全沒(méi)有必要。BLUP 法更注重抽樣的隨機(jī)性，使得樣本更加具有備選群體的代表性，保證每個(gè)個(gè)體的估計(jì)育種值EBV 和綜合選擇指數(shù)I 更加可靠。

2.1.2 抽樣數(shù)量

足夠的抽樣數(shù)量，即信息來(lái)源的數(shù)量，也是為了保證每個(gè)個(gè)體的估計(jì)育種值EBV 和綜合選擇指數(shù)I 的可靠性。

2.2 測(cè)量要求與結(jié)果

種豬性能本場(chǎng)測(cè)定的測(cè)量器具、計(jì)量標(biāo)準(zhǔn)和測(cè)定人員資質(zhì)要求，參照《種豬生產(chǎn)性能測(cè)定規(guī)程》 NY/T 822-2019。

2.2.1 測(cè)量值

測(cè)量值包含表型值和測(cè)量誤差，即：X=P+e，X 為測(cè)量值，P 為表型值，e 為測(cè)量誤差。

2.2.2 測(cè)量精度

測(cè)量值由確定部分和估計(jì)部分組成。確定部分的最小量級(jí)既是測(cè)量精度，即測(cè)量值的個(gè)位，由數(shù)值和單位組成。如1g、1kg。測(cè)量精度對(duì)于數(shù)量性狀的區(qū)分比較具有決定意義，例如日增重指標(biāo)的精度為1g，如果降低到1kg 則失去了選育意義。估計(jì)部分是對(duì)精度下一量級(jí)質(zhì)的主觀量化，具有一定的區(qū)分比較意義，是測(cè)量誤差的來(lái)源。

2.2.3 測(cè)量誤差

廣義的測(cè)量誤差分為系統(tǒng)偏差和隨機(jī)誤差。系統(tǒng)偏差主要來(lái)自測(cè)量器具分度錯(cuò)誤，具有方向性，對(duì)于測(cè)量個(gè)體的作用一致，對(duì)本場(chǎng)(場(chǎng)內(nèi)) 測(cè)量值的比較影響不大，可視為系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)。上升到場(chǎng)間測(cè)量值的比較，系統(tǒng)偏差則成為測(cè)量錯(cuò)誤。隨機(jī)誤差即狹義的誤差，測(cè)量過(guò)程不可避免，應(yīng)盡量減小。選育過(guò)程中，世代遺傳進(jìn)展往往很微小，測(cè)量誤差過(guò)高，測(cè)量值的置信度降低，將銷蝕遺傳進(jìn)展，使得選育工作事倍功半。

2.2.4 測(cè)量錯(cuò)誤

造成測(cè)量值失去真實(shí)性，使得選育工作勞而無(wú)功。

2.3 環(huán)境控制

2.3.1 環(huán)境要素

包括溫度、濕度、光照、空氣質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)水平、飲水、飼喂管理方式、微生物環(huán)境、社群地位等。從施加者角度分為自然環(huán)境和人工環(huán)境。從作用的均勻一致性分為系統(tǒng)環(huán)境和隨機(jī)環(huán)境。

2.3.2 環(huán)境控制

環(huán)境條件適合本場(chǎng)生產(chǎn)水平，滿足或略高于豬群正常生長(zhǎng)需要即可。重點(diǎn)在于控制其作用的一致性，而不是人為地提供多么優(yōu)越的環(huán)境。

3 本場(chǎng)（場(chǎng)內(nèi)）測(cè)定的常見(jiàn)問(wèn)題

3.1 是否設(shè)立測(cè)定舍

設(shè)立測(cè)定舍，增加環(huán)境控制設(shè)施，配置專人飼養(yǎng)管理等，即用人工環(huán)境取代自然環(huán)境，可以有效干預(yù)自然環(huán)境周期性變化的影響，有利于基因效應(yīng)充分展現(xiàn)和測(cè)定工作連續(xù)開(kāi)展。且有利于控制環(huán)境作用的一致性，增加估計(jì)的準(zhǔn)確性。不利點(diǎn)在于增加了育種成本，限制了抽樣數(shù)量。因此，有條件設(shè)立測(cè)定舍最好，沒(méi)有條件，在一般的育肥舍抽樣測(cè)定亦可。但要相對(duì)固定測(cè)定期安排，即年度間自然環(huán)境相對(duì)一致。

3.2 測(cè)定期的安排

對(duì)于設(shè)立測(cè)定舍，且人工環(huán)境比較穩(wěn)定，不受自然環(huán)境影響的場(chǎng)，測(cè)定工作可以全年開(kāi)展。對(duì)于育肥群抽測(cè)的場(chǎng)，需要確定測(cè)定期，亦即結(jié)測(cè)期。北方地區(qū)自然環(huán)境大致分為春秋季、夏季和冬季3 個(gè)特征段。春秋季適宜豬只生長(zhǎng)，但也是種豬銷售旺季，大部分種豬在抽測(cè)前已經(jīng)被銷售，這使得抽樣產(chǎn)生偏差；夏季和冬季相對(duì)嚴(yán)酷，對(duì)豬只生長(zhǎng)不利。綜合考慮，北方地區(qū)選擇晚秋初冬結(jié)測(cè)較為合適，即仔豬階段落在夏季，因?yàn)樽胸i相對(duì)不怕熱，且一般產(chǎn)房、仔豬舍環(huán)境控制最好，炎熱的影響?。簧L(zhǎng)期落在秋季，自然環(huán)境適宜豬只生長(zhǎng)，且種豬銷售為夏季生長(zhǎng)的大豬；結(jié)測(cè)落在晚秋初冬，即使天氣越來(lái)越冷，對(duì)生長(zhǎng)后期的大豬影響也小。

3.3 受測(cè)種豬抽樣

設(shè)立測(cè)定舍的場(chǎng)，結(jié)合保育階段選留和血緣覆蓋，抽取達(dá)30kg 體重的仔豬入測(cè)定舍測(cè)定。沒(méi)有測(cè)定舍的場(chǎng)，在達(dá)到結(jié)測(cè)體重階段，抽取生長(zhǎng)發(fā)育最優(yōu)的前20%～25%的種豬進(jìn)行測(cè)定。其余種豬可能受到特殊環(huán)境因素的影響，生長(zhǎng)過(guò)程出現(xiàn)過(guò)受阻，不宜列入測(cè)定。由于GBS 系統(tǒng)數(shù)模未列入閹割豬，故閹割豬不測(cè)定。

3.4 結(jié)測(cè)體重范圍

考慮規(guī)程的普適性，《種豬生產(chǎn)性能測(cè)定規(guī)程》 NY/T 822-2019 規(guī)定的結(jié)測(cè)體重范圍比較寬泛。具體到某個(gè)場(chǎng)，結(jié)測(cè)體重范圍要收緊和固定，范圍過(guò)寬，模型的線性降低，造成估計(jì)的準(zhǔn)確性降低；范圍過(guò)窄，結(jié)測(cè)的稱重操作次數(shù)會(huì)增加，造成受測(cè)豬的應(yīng)激，影響后期生長(zhǎng)。結(jié)測(cè)體重定在本場(chǎng)選育目標(biāo)體重±5kg 范圍比較合理。

3.5 要不要空腹稱重

要不要空腹取決于飼喂方式，按頓飼喂需要空腹，自由采食就不需要空腹。只要飼喂方式持續(xù)，確定下來(lái)的空腹或不空腹對(duì)估計(jì)的準(zhǔn)確性影響很小。

3.6 極值的處理

測(cè)定數(shù)據(jù)出現(xiàn)極優(yōu)值和極差值的原因可能是測(cè)量錯(cuò)誤，要慎重對(duì)待。建議做預(yù)處理，即同期數(shù)據(jù)落在95%置信區(qū)間外的予以剔除。做預(yù)處理要注意兩點(diǎn)：（1）豬群為同質(zhì)群體。（2）多個(gè)同胞個(gè)體出現(xiàn)同向合理極值的應(yīng)予采信。

3.7 無(wú)測(cè)定成績(jī)的種豬可以被選留

BLUP 法是對(duì)總體每個(gè)點(diǎn)位進(jìn)行估計(jì)。無(wú)自身測(cè)定成績(jī)的種豬，通過(guò)親屬的測(cè)定信息，一樣可以估計(jì)出育種值，作為選育依據(jù)。這也是BLUP 法與方差分析法的優(yōu)點(diǎn)之一。