藜麥育種技術(shù)研究進(jìn)展

陳紫巖，尹 航，林 參，2 ，李 茹

（1.江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 淮安 223000；2.江蘇天豐種業(yè)有限公司，江蘇 淮安 223000）

藜麥?zhǔn)乔{科藜屬一年生作物，原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈地區(qū)，有超過7 000 年的種植歷史。藜麥因其營養(yǎng)成分全面而被聯(lián)合國糧農(nóng)組織列為21 世紀(jì)世界糧食安全和人類營養(yǎng)最有前途的“超級食物”。

藜麥適應(yīng)性強(qiáng)，具有耐旱、耐寒、耐鹽堿等特性。自2012 年開始在我國大面積種植后，成為支撐農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革種植結(jié)構(gòu)調(diào)整和經(jīng)濟(jì)欠發(fā)達(dá)地區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要作物之一。然而，我國藜麥引進(jìn)時間短，相關(guān)研究起步較晚，新品種選育進(jìn)展較慢，極大地限制了藜麥產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，因此，加強(qiáng)藜麥種質(zhì)資源培育與創(chuàng)新尤為重要。本文對藜麥的種質(zhì)資源研究、育種技術(shù)及遺傳改良進(jìn)行綜述，以期為科研工作者提供參考。

1 藜麥種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀

種質(zhì)資源的收集是育種工作的重要一環(huán)，可以為后期品種選育帶來豐富的變異資源。作為藜麥原產(chǎn)國，南美洲國家保存了大量的藜麥種質(zhì)資源材料，其中以玻利維亞和秘魯最多，均超過了5 000 份。除這兩個國家外，美國、中國、印度等國家也于近幾年展開了藜麥資源的引進(jìn)、收集工作。我國的藜麥種質(zhì)資源研究還有很多工作要做，需要通過各種手段對資源進(jìn)行應(yīng)用研究[1]。

2 藜麥育種技術(shù)

2.1 系統(tǒng)選育法

在藜麥育種工作中，系統(tǒng)選育法是最常用的育種方法之一，主要包括單株選擇法和混合選擇法。黃杰等[2]利用系統(tǒng)選育結(jié)合栽培馴化的方法，選育出了具有豐產(chǎn)與抗逆特征的新品種隴藜2 號、隴藜3 號與隴藜4 號。黃朝斌等利用系統(tǒng)選育法從南美洲引進(jìn)的藜麥材料選育出中早熟品種蒙藜1 號。

2.2 雜交育種技術(shù)

在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)育種工作中，雜交育種是常用的技術(shù)手段之一，已有多種農(nóng)作物通過雜交育種取得了很好的效果。藜麥的雜交育種技術(shù)主要包含種內(nèi)雜交與種間雜交兩種，運用范圍比較廣的是種內(nèi)雜交。

藜麥花型小且復(fù)雜不宜去雄, 給藜麥雜交工作帶來很大阻礙。Sarah M.Ward[3]對含有雄性不育細(xì)胞質(zhì)的藜麥品種“Apelawa”進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其開花后沒有花藥并且柱頭顯著外露。在溫室條件下，該不育品種和正常雄性可育品種之間的種內(nèi)雜交可以持續(xù)產(chǎn)生雄性不育后代，但與白藜種間雜交產(chǎn)生的后代部分恢復(fù)了雄性育性。這為藜麥的雜交育種提供了新的思路。

董艷輝等[4]通過研究，提出了一種提高藜麥雜交率的方法。在溫室按照3∶1 模式即三株父本一株母本種植, 放大鏡輔助去雄,于9∶30 和15∶00 左右用振動棒間觸的方法進(jìn)行授粉,獲得雜交種子,雜交率可達(dá)40%。武祥云等[5]通過對母本的修穗，僅保留少數(shù)的母本兩性花，并對其進(jìn)一步分步驟多次去雜，得到了去雄更干凈徹底的親本，同時雜交率大大提高。

2.3 誘變育種技術(shù)

誘變育種是指育種人員在利用物理、化學(xué)等因素，誘發(fā)生物體產(chǎn)生突變，經(jīng)過連續(xù)多代選擇并培育新品種的一種手段。在誘變育種中，輻射誘變是重要的手段之一。2017 年，Gomez-Pando 等[6]利用不同劑量濃度的γ 射線照射藜麥種子并對存活下來的種子進(jìn)行連續(xù)多代種植，最終獲得了一系列高蛋白、低皂苷的品系。2016 年，華青藜麥產(chǎn)品開發(fā)公司借助天宮二號實驗平臺，將藜麥種子進(jìn)行太空輻射處理，最終獲得了性狀優(yōu)良、穩(wěn)定高產(chǎn)的品種華青1 號和華青2 號。

除了輻射誘變外，化學(xué)誘變也是常用且效果較好的誘變手段之一?；瘜W(xué)誘變對于植物基因組傷害小，突變后個體遺傳穩(wěn)定性好，其中最常用的試劑是甲磺酸乙酯（EMS）。EMS 已被用于多種植物的誘變育種，但用于藜麥育種，國內(nèi)外鮮有報道。王育川等[7]對EMS 處理藜麥種子進(jìn)行研究，結(jié)果表明：低濃度EMS 處理效果不佳，高濃度EMS 則對藜麥種子后續(xù)發(fā)芽產(chǎn)生影響，EMS 緩沖液濃度、處理時間以及兩者的互作對種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率均有顯著影響。藜麥種子EMS 誘變條件的初步確定, 為人工誘變創(chuàng)制和改良藜麥種質(zhì)資源工作奠定了實驗基礎(chǔ)。

2.4 分子育種技術(shù)

近年來，隨著分子生物學(xué)與基因組學(xué)的快速發(fā)展，基于分子標(biāo)記輔助選擇與全基因組選擇等手段的分子育種技術(shù)越來越受到育種人員的青睞。隨著全球藜麥種植范圍迅速擴(kuò)大，人們對其關(guān)注度不斷提升，傳統(tǒng)的育種技術(shù)低效、耗時，已經(jīng)很難滿足產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，世界范圍內(nèi)開始高度重視藜麥分子育種技術(shù)的研究。

21 世紀(jì)初，Maughan 等繪制了藜麥遺傳連鎖圖譜，為藜麥分子輔助育種研究開啟了新的篇章，并為后續(xù)研究工作重要成果的獲取創(chuàng)造了良好條件。2016 年，Yasui 等利用Illumina 高通量平臺獲得了藜麥基因組的匯編草稿，并首次將其組裝獲得了大小為1.1 GB 的藜麥基因組。2017 年，Jarvis 利用第三代測序技術(shù)，再次得到了大小為1.39 GB 的高質(zhì)量藜麥參考基因組，將藜麥的基因功能研究向前推進(jìn)了一大步。孫夢涵等對166 份藜麥種質(zhì)資源進(jìn)行研究，設(shè)計出65 對多態(tài)性標(biāo)記。左皓南等[8]對藜麥SSRPCR 反應(yīng)的體系進(jìn)行優(yōu)化，為藜麥分子育種研究、指紋圖譜的建立等提供科學(xué)依據(jù)。張東亮等在前人研究基礎(chǔ)之上，使用Ar.A4 發(fā)根農(nóng)桿菌直接注射藜麥莖部誘導(dǎo)毛狀根的產(chǎn)生，通過對毛狀根的檢測驗證了轉(zhuǎn)化事件的發(fā)生，這為發(fā)根農(nóng)桿菌介導(dǎo)的藜麥轉(zhuǎn)化和基因功能的驗證提供了一條途徑。

3 藜麥育種技術(shù)展望

藜麥雖然栽培歷史悠久，但相關(guān)研究工作開展的時間較短。隨著各國對藜麥研究熱度的增加，相關(guān)研究數(shù)據(jù)資源更加多樣化，育種技術(shù)也在快速發(fā)展。目前藜麥育種工作的主要目標(biāo)是獲得皂苷含量低、籽粒大、產(chǎn)量高、抗逆性突出的品種。為突破藜麥育種技術(shù)瓶頸，應(yīng)大力應(yīng)用單倍體育種技術(shù)、EMS 誘變技術(shù)、高通量測序和基因編輯技術(shù)等，其中，通過單倍體育種技術(shù)能夠促使新的性狀生成，并對種質(zhì)資源進(jìn)行創(chuàng)新，在此基礎(chǔ)上，獲取新的品系，顯著節(jié)約純化時間?；蚓庉嫾夹g(shù)則可以根據(jù)育種需要，定向獲得藜麥種質(zhì)資源。

4 結(jié) 語

從南美洲原住民首次種植藜麥算起，人類對藜麥的研究已經(jīng)有數(shù)千年的歷史。近幾年，越來越多的國家開始關(guān)注、研究藜麥。藜麥具備非常突出的適應(yīng)性，營養(yǎng)價值高，市場潛力巨大，非常適合我國中西部地區(qū)山區(qū)種植。通過開展該作物的研究與種植，能加快推動我國農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革和種植結(jié)構(gòu)調(diào)整，還有助于貧困地區(qū)農(nóng)民脫貧致富。相關(guān)部門應(yīng)認(rèn)真開展藜麥相關(guān)配套技術(shù)的研究，加快實現(xiàn)藜麥的增產(chǎn)增收，為我國農(nóng)業(yè)發(fā)展作出重要貢獻(xiàn)。