東亞小花蝽捕食功能反應(yīng)及其人工種群建立研究進(jìn)展

杜 浩, 趙麗娟, 朱 文, 只佳增, 劉學(xué)敏

(云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南 河口 661300)

東亞小花蝽(Oriussauteri)屬半翅目(Hemiptera)花蝽科(Anthocoridae)小花蝽屬(Orius)，是一種具刺吸式口器的多食性捕食蝽[1]，主要分布在中國(guó)、日本、韓國(guó)和俄羅斯等地[2]。因種群分化和地域氣候等差異，東亞小花蝽每年發(fā)生4～10代不等，世代重疊現(xiàn)象明顯[3]。東亞小花蝽捕食范圍廣且控害能力強(qiáng)，其成蟲(chóng)和若蟲(chóng)對(duì)薊馬、蚜蟲(chóng)、粉虱、葉螨以及鱗翅目昆蟲(chóng)的卵和低齡幼蟲(chóng)等均有很強(qiáng)的捕食功能[4]。歐洲早有將商品化生產(chǎn)的小花蝽類(lèi)捕食性天敵昆蟲(chóng)用于防控害蟲(chóng)的成功案例[5]。近年來(lái)，隨著人們對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)綠色防控的重視，東亞小花蝽在生物防控中的應(yīng)用研究已逐漸成為熱點(diǎn)。目前，關(guān)于東亞小花蝽的研究主要包括捕食功能反應(yīng)及影響因素評(píng)價(jià)和規(guī)?；斯し庇夹g(shù)研究?jī)煞矫?。因此，本文從捕食功能反?yīng)和人工種群建立兩方面對(duì)東亞小花蝽相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述并提出展望，以期為東亞小花蝽在害蟲(chóng)生物防治中的應(yīng)用提供參考。

1 東亞小花蝽的捕食功能反應(yīng)及其影響因子

捕食功能反應(yīng)可以準(zhǔn)確評(píng)價(jià)捕食性天敵對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)的控制作用，且可通過(guò)人為調(diào)控相關(guān)生物或非生物因子增強(qiáng)天敵的控害潛力[6]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)東亞小花蝽的捕食功能做了大量研究，報(bào)道了其對(duì)桃蚜(Myzuspericae)[1]、西花薊馬(Frankliniellaoccidentalis)[7]、美洲棘薊馬(Echinothripsamericanus)[8]、豆花薊馬(Megalurothripsusitatus)[9]、棕櫚薊馬(Thripspalmi)[10]、煙粉虱(Bemisiatabaci)[11]、草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)[12]、紅花指管蚜(Cyrtopeltistenuis)[13]、食真菌蠅(Lycoriellapleuroti)[14]、梨木虱(Cacopsyllachinensis)[15]、茶小綠葉蟬(Empoascaonukii)和茶棍薊馬(Dendrothripsminowai)[16]等害蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)，這些功能反應(yīng)絕大多數(shù)符合Holling Ⅱ型方程。

1.1 獵物選擇偏好

東亞小花蝽取食的獵物種類(lèi)多樣，但對(duì)獵物具有明顯的偏好。武予清等[17]比較了東亞小花蝽對(duì)棉薊馬(Thripstabaci)成蟲(chóng)、煙粉虱4齡若蟲(chóng)、朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)雌成螨和甘藍(lán)蚜(Brevicorynebrassicae)成蟲(chóng)的捕食功能，發(fā)現(xiàn)其對(duì)朱砂葉螨的瞬間攻擊率和最大捕食量均最大、處置時(shí)間最短，對(duì)棉薊馬的瞬間攻擊率最小，對(duì)煙粉虱的最大捕食量最小、處置時(shí)間最長(zhǎng)。Xu et al[18]探討了東亞小花蝽對(duì)二斑葉螨(Tetranychusurticae)和西花薊馬二齡幼蟲(chóng)的捕食偏好，發(fā)現(xiàn)其明顯偏好西花薊馬。尹哲等[19]研究發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽對(duì)西花薊馬的捕食選擇性強(qiáng)于二斑葉螨和桃蚜。

東亞小花蝽對(duì)同種獵物不同蟲(chóng)態(tài)的捕食功能反應(yīng)也存在差異。代曉彥等[20]研究發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽3～5齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)僅捕食草地貪夜蛾1齡幼蟲(chóng)，未見(jiàn)其捕食2齡及以上幼蟲(chóng)。趙雪晴等[21]研究表明，東亞小花蝽5齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾1齡幼蟲(chóng)的日均捕食量和尋找效應(yīng)均高于2齡幼蟲(chóng)，且不捕食3齡和4齡幼蟲(chóng)。付步禮等[22]研究發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽對(duì)黃胸薊馬(Thripshawaiiensis)的捕食偏好性依次為：2齡若蟲(chóng)>成蟲(chóng)>偽蛹。孫曉會(huì)等[23]報(bào)道了東亞小花蝽對(duì)西方花薊馬2齡若蟲(chóng)的捕食偏好性強(qiáng)于成蟲(chóng)，對(duì)二斑葉螨的捕食偏好性依次為：雌成螨>若螨>幼螨。

1.2 獵物馴化反應(yīng)

人工飼養(yǎng)的東亞小花蝽對(duì)獵物的捕食選擇性除由其內(nèi)在生物學(xué)習(xí)性決定外，還與飼養(yǎng)所提供的食物(獵物)種類(lèi)有關(guān)，即其捕食功能的馴化反應(yīng)會(huì)因食物種類(lèi)的不同而存在差異。劉文靜等[3]研究表明，西花薊馬飼養(yǎng)的東亞小花蝽傾向于選擇捕食西花薊馬，而豆蚜(Aphiscraccivora)飼養(yǎng)的則傾向于捕食豆蚜，說(shuō)明東亞小花蝽對(duì)長(zhǎng)期取食的獵物會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性。楊麗文等[24]研究發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽短期飼喂米蛾(Corcyracephalonica)卵可以提高對(duì)瓜蚜(Aphisgossypii)的捕食能力和識(shí)別能力。而呂兵等[25-26]研究認(rèn)為，使用麥蛾(Sitotrogacerealella)卵飼養(yǎng)的東亞小花蝽，在防治西花薊馬、玉米蚜 (Rhopalosiphummaidis)、二斑葉螨和棕櫚薊馬時(shí)，不需要進(jìn)行食物馴化。

1.3 農(nóng)藥的干擾

目前，生物防治尚不能完全替代化學(xué)農(nóng)藥在田間害蟲(chóng)防控中的作用，如何實(shí)現(xiàn)化學(xué)農(nóng)藥與昆蟲(chóng)天敵的兼容和共存是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。呂兵等[25]室內(nèi)測(cè)定了10種殺蟲(chóng)劑對(duì)東亞小花蝽的毒力發(fā)現(xiàn)，除60 g·L-1乙基多殺菌素對(duì)東亞小花蝽的致死率較低(為32%)外，其余9種殺蟲(chóng)劑致死率均在64%以上。孫貝貝等[4]測(cè)定了5種殺菌劑和7種殺蟲(chóng)劑對(duì)東亞小花蝽的毒力，結(jié)果顯示，5種殺菌劑對(duì)東亞小花蝽的毒力均較低，田間使用致死率均低于25%；啶蟲(chóng)脒、乙基多殺菌素、噻蟲(chóng)嗪和聯(lián)苯肼酯等4種殺蟲(chóng)劑72 h田間致死率均超過(guò)50%。何丹等[27]測(cè)定了16種田間常用化學(xué)農(nóng)藥對(duì)東亞小花蝽24 h急性接觸毒性發(fā)現(xiàn)，吡蚜酮田間最高推薦劑量的3倍濃度下，東亞小花蝽校正死亡率均低于33.33%；而噻蟲(chóng)嗪、聯(lián)苯菊酯和呋蟲(chóng)胺對(duì)東亞小花蝽致死率較高。左廣勝等[28]研究發(fā)現(xiàn)，蘇云金素處理可降低東亞小花蝽若蟲(chóng)對(duì)二斑葉螨卵的捕食能力，但與對(duì)照差異不顯著。鄧士群等[29]報(bào)道了東亞小花蝽成蟲(chóng)對(duì)大豆蚜的捕食量、尋找效應(yīng)均隨高效氯氟氰菊酯濃度的升高而降低。Lin et al[30]研究表明，啶蟲(chóng)脒和吡蟲(chóng)啉均對(duì)東亞小花蝽種群造成干擾，顯著降低其雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量，且啶蟲(chóng)脒的作用強(qiáng)于吡蟲(chóng)啉。董天宇[31]研究發(fā)現(xiàn)，一定溫度范圍內(nèi)，東亞小花蝽對(duì)高溫、低溫具有抗逆性，而農(nóng)藥的使用會(huì)導(dǎo)致其體內(nèi)抗逆蛋白HSPs的表達(dá)降低，進(jìn)而降低其對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性，影響生物防治效果。

1.4 其他影響因子

東亞小花蝽對(duì)獵物的捕食功能反應(yīng)受其內(nèi)在嗜好性、獵物密度和空間異質(zhì)性等多重因素的影響。其中，獵物和天敵的種類(lèi)、密度及其多樣性是影響捕食功能反應(yīng)的關(guān)鍵因子，且氣候、作物種類(lèi)和布局、田間釋放時(shí)間等生物或非生物因素也會(huì)影響其捕食功能反應(yīng)。王恩東等[32]研究表明，巴氏鈍綏螨(Amblyseiusbarkeri)僅捕食西花薊馬的幼蟲(chóng)，而東亞小花蝽可捕食各蟲(chóng)態(tài)西花薊馬，因此釋放巴氏鈍綏螨對(duì)東亞小花蝽的自然種群沒(méi)有顯著影響。杜相革等[33]研究發(fā)現(xiàn)，夏至草作為蘋(píng)果園雜草的優(yōu)勢(shì)種，可提供東亞小花蝽生存所需的花粉、花蜜，還能吸引部分植食性昆蟲(chóng)作為東亞小花蝽的獵物，使東亞小花蝽發(fā)生時(shí)間提早，發(fā)育加快。張安盛等[34-35]研究發(fā)現(xiàn)，18～26 ℃時(shí)，東亞小花蝽成蟲(chóng)對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)的捕食量隨溫度的升高而逐漸增加，26～34 ℃則呈相反趨勢(shì)；18～26 ℃時(shí)，隨著溫度的升高，東亞小花蝽若蟲(chóng)對(duì)西花薊馬若蟲(chóng)的捕食量逐漸增加、搜尋效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，而在26～30 ℃之間趨勢(shì)則相反。韓嵐嵐等[36]認(rèn)為在18～26 ℃之間，東亞小花蝽4～5齡若蟲(chóng)對(duì)大豆蚜的捕食量隨著溫度的升高逐漸增加，而在26～34 ℃則呈相反趨勢(shì)。尹健等[37]研究發(fā)現(xiàn)，茄子苗期釋放2頭·m-2東亞小花蝽成蟲(chóng)，在薊馬發(fā)生盛期控制效果高達(dá)94.46%，而在花期釋放相同密度的東亞小花蝽成蟲(chóng)，其防控效果僅66.62%。侯崢嶸等[38]在辣椒、茄子、黃瓜上釋放相同密度的東亞小花蝽發(fā)現(xiàn)，其對(duì)薊馬的防效依次為 95.82%、88.58%、55.94%。

2 東亞小花蝽人工種群建立的關(guān)鍵因子

為實(shí)現(xiàn)東亞小花蝽的人工繁育及規(guī)?；曫B(yǎng)，加快其在害蟲(chóng)生物防控中的商品化進(jìn)程，學(xué)者們從飼料和產(chǎn)卵基質(zhì)的選擇等方面對(duì)東亞小花蝽人工種群的建立開(kāi)展了大量研究。

2.1 飼料

劉文靜等[39]研究發(fā)現(xiàn)，用果蠅(Drosophilamelanogaster)幼蟲(chóng)與傳統(tǒng)活體飼料西花薊馬飼養(yǎng)的效果相當(dāng)，可滿(mǎn)足東亞小花蝽生長(zhǎng)發(fā)育和生殖需求。楊淑斐等[40]在室內(nèi)用腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)、菜蚜、朱砂葉螨飼養(yǎng)東亞小花蝽若蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)，腐食酪螨和菜蚜飼養(yǎng)的東亞小花蝽成蟲(chóng)獲得率達(dá)70%～80%；而朱砂葉螨飼養(yǎng)則低于50%。王方海等[41]研究發(fā)現(xiàn)，高粱蚜、嫩玉米粒、脫脂奶粉、花粉酥飼養(yǎng)東亞小花蝽的成蟲(chóng)獲得率依次為90%、45%、20%、10%；而以生雞蛋為飼料，成蟲(chóng)羽化前全部死亡。王廣鵬[42]比較了朱砂葉螨、玉米螟、豆蚜和自制人工飼料對(duì)東亞小花蝽成活率和發(fā)育歷期的影響，認(rèn)為朱砂葉螨是飼養(yǎng)東亞小花蝽的最佳飼料。郭培等[43]報(bào)道了以粘蟲(chóng)卵作為飼料，東亞小花蝽可以完成其正常的生長(zhǎng)發(fā)育，成蟲(chóng)獲得率為77.5%。

2.2 產(chǎn)卵基質(zhì)

產(chǎn)卵基質(zhì)的選擇是建立東亞小花蝽規(guī)?；斯しN群的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，直接影響產(chǎn)卵量和孵化率[6]。雌性東亞小花蝽通過(guò)判斷植物的結(jié)構(gòu)和質(zhì)量來(lái)選擇產(chǎn)卵宿主及特定位點(diǎn)[44]。郭建英等[45]研究發(fā)現(xiàn)，壽星花(Kalanchoebolssfeldiana)嫩莖可滿(mǎn)足東亞小花蝽若蟲(chóng)發(fā)育期間對(duì)植物的需求，且壽星花容易栽種，可作為一種較理想的東亞小花蝽產(chǎn)卵基質(zhì)。楊麗文等[24]研究表明，東亞小花蝽偏好白蕓豆(Phaseolusbulgaris)嫩莖和具葉柄葉片作為產(chǎn)卵基質(zhì)，卵的孵化率顯著高于發(fā)芽的蠶豆(Viciafaba)種子和夏至草(Lagopsissupina)嫩莖。王廣鵬[42]以蕓豆芽、蕓豆葉、黃豆芽和蠶豆芽作為東亞小花蝽的產(chǎn)卵基質(zhì)發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽對(duì)蕓豆芽的產(chǎn)卵選擇性最強(qiáng)。Tan et al[46]也認(rèn)為蕓豆芽是東亞小花蝽最適宜的產(chǎn)卵基質(zhì)。

2.3 其他影響因子

東亞小花蝽人工繁育的影響因子還包括溫度、光照、濕度等[47-50]。于毅等[51]觀測(cè)了不同溫度下東亞小花蝽的發(fā)育情況，測(cè)得其卵、若蟲(chóng)、產(chǎn)卵前期和全世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度依次為：11.8、9.1、17.0和13.0 ℃，有效積溫依次為：54.1、229.1、55.8和309.8日度。楊淑斐[52]認(rèn)為，東亞小花蝽若蟲(chóng)的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短。于毅等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在20～28 ℃范圍內(nèi)，東亞小花蝽的發(fā)育速率隨著溫度的升高逐漸加快，發(fā)育歷期逐漸縮短。劉文靜等[54]分析了不同高溫(39、41、43 ℃)沖擊1 h后東亞小花蝽的成蟲(chóng)存活率、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、壽命等生殖特性指標(biāo)的差異，結(jié)果顯示，短時(shí)高溫沖擊會(huì)導(dǎo)致東亞小花蝽的生殖適應(yīng)性下降。郭建英等[55]比較了兩個(gè)溫度條件下飼養(yǎng)的東亞小花蝽成蟲(chóng)在5 ℃的耐冷藏性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，15 ℃條件下飼養(yǎng)的成蟲(chóng)冷藏壽命顯著高于25 ℃。

溫度及光照還會(huì)影響東亞小花蝽的滯育。于毅等[53]研究發(fā)現(xiàn)，短光周期是誘導(dǎo)東亞小花蝽滯育的關(guān)鍵因子，高溫具有抑制滯育的作用；若蟲(chóng)期是東亞小花蝽感受滯育信號(hào)的敏感蟲(chóng)態(tài)，若蟲(chóng)期連續(xù)短光照會(huì)顯著提高滯育率。王方海等[56]研究發(fā)現(xiàn)， 27 ℃、相對(duì)濕度70%和24 h光照3～4 d可解除東亞小花蝽越冬成蟲(chóng)的滯育，且對(duì)其生殖力的影響不大。呂兵等[57]研究表明，東亞小花蝽滯育期體內(nèi)海藻糖、甘油、脂肪和抗逆性酶含量增加，耐寒能力顯著提高。

3 展望

當(dāng)前，東亞小花蝽已初步實(shí)現(xiàn)商品化生產(chǎn)，但產(chǎn)品形式單一且成本較高，尚不能完全滿(mǎn)足綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展的需求[43]。主要由于東亞小花蝽的飼料研究多數(shù)處于實(shí)驗(yàn)室生物學(xué)測(cè)定階段，因生產(chǎn)條件和成本的限制，這些飼料很難進(jìn)入工廠化生產(chǎn)[40,58]。在東亞小花蝽的飼料篩選研究中，還需結(jié)合生產(chǎn)條件、經(jīng)濟(jì)成本等因素加以考量?，F(xiàn)有研究雖報(bào)道了較多東亞小花蝽人工繁育的飼料或獵物，但對(duì)其在不同蟲(chóng)態(tài)、不同發(fā)育階段營(yíng)養(yǎng)需求的差異性分析較少。因此，有關(guān)東亞小花蝽發(fā)育過(guò)程中是否需要調(diào)整飼料及獵物的種類(lèi)和數(shù)量，還有待更多研究加以論證。當(dāng)前對(duì)東亞小花蝽的利用主要依賴(lài)于人工種群，但除人工種群釋放外，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其自然種群的生物學(xué)和行為生態(tài)學(xué)研究，通過(guò)人為生物或非生物因子調(diào)控，保護(hù)和利用好東亞小花蝽的自然種群。Uehara et al[59]從東亞小花蝽雌性觸角提取物中分離到2種有效成分，可用于操縱其吸引、擴(kuò)散和定居行為；Zhao et al[60]研究發(fā)現(xiàn)，金盞菊(Calendulaofficinalis)會(huì)影響東亞小花蝽的種群數(shù)量，進(jìn)而提高其對(duì)桃蚜和西花薊馬的防控效果；Mochizuki et al[61]研究發(fā)現(xiàn)，茄子揮發(fā)性物質(zhì)能夠吸引東亞小花蝽，并延長(zhǎng)其在葉片上的停留時(shí)間；杜相革等[62]認(rèn)為，刈割蘋(píng)果林間的紫花苜蓿并置于樹(shù)冠下，可吸引東亞小花蝽向割草區(qū)的蘋(píng)果樹(shù)遷移，蘋(píng)果樹(shù)冠上的東亞小花蝽數(shù)量較割草前提高了2～3倍，蝽螨比提高了14倍。這些報(bào)道為進(jìn)一步開(kāi)展東亞小花蝽自然種群的利用研究提供了很好的借鑒。現(xiàn)有研究中有關(guān)人工飼養(yǎng)的東亞小花蝽與其自然種群在生物學(xué)特性、種群行為及繁殖規(guī)律上的差異性研究較少。郭建英等[63]用螟黃赤眼蜂(Trichogrammachilonis)蛹連續(xù)飼養(yǎng)東亞小花蝽發(fā)現(xiàn)，6代若蟲(chóng)發(fā)育及成蟲(chóng)的產(chǎn)卵能力與以自然寄主桃蚜飼養(yǎng)相同世代的東亞小花蝽無(wú)顯著差異。而以其他獵物或人工飼料獲得的東亞小花蝽種群與其自然種群的差異性還有待進(jìn)一步研究。此外，單一的防治方法效果不理想，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)多種防控方案的聯(lián)合作用效果評(píng)價(jià)及經(jīng)濟(jì)效益評(píng)估。Gao at al[64]研究發(fā)現(xiàn)，球孢白僵菌(Beauveriabassiana)與東亞小花蝽聯(lián)合應(yīng)用，可提高對(duì)西花薊馬的生物防治潛力，且不會(huì)降低天敵有效性；李姝等[65]研究表明，在天敵數(shù)量相同的條件下，東亞小花蝽和麗蚜小蜂(Encarsiaformosa)組合處理較單獨(dú)處理對(duì)煙粉虱的防控效果更好。