田崗, 劉鑫, 王玉文, 劉永忠, 李會(huì)霞, 成鍇, 王振華, 劉紅
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所,山西 長(zhǎng)治 046011)
谷子起源于中國(guó),已經(jīng)有數(shù)千年種植歷史[1]。作為一種抗旱節(jié)水耐貧瘠土壤的農(nóng)作物,谷子是具有較強(qiáng)抗旱性和耐貧瘠性的環(huán)境友好型植物,在我國(guó)北方干旱和半干旱土地作物區(qū)廣泛種植[2]。此外,作為山西省農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)改革、調(diào)整種植產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)和大力發(fā)展優(yōu)勢(shì)雜糧的重點(diǎn)項(xiàng)目之一的谷子是喜光作物[3],光飽和點(diǎn)高,全生育期都需要充足光照[4]。而山西省溝壑縱橫,在低洼地帶種植的谷子會(huì)被部分遮擋光照;加之近些年在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中,種植農(nóng)作物多樣化以及惡劣氣候等不利的條件都會(huì)造成光照強(qiáng)度大幅度下降[5]。在生產(chǎn)實(shí)踐中,林糧間作具有良好的生態(tài)效益,能夠充分利用光、熱、水、肥等資源。谷子以其較強(qiáng)的抗旱性和耐貧瘠性而成為林糧間作的優(yōu)選作物之一[2],而林糧間作勢(shì)必會(huì)對(duì)部分谷子植株生長(zhǎng)造成遮光影響,因此光照成為林糧間作模式下谷子生長(zhǎng)的主要限制因素。
作物的生長(zhǎng)發(fā)育除受到基因、激素和營(yíng)養(yǎng)等內(nèi)部因素的影響以外,光照、溫度和水分這些外界環(huán)境條件也與作物生長(zhǎng)發(fā)育息息相關(guān)。其中,光作為主要的環(huán)境影響因子,對(duì)作物生長(zhǎng)的間接作用是影響植物的形態(tài)建成[6]。目前,關(guān)于遮光對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響已經(jīng)有大量研究,但多集中于小麥、玉米、大豆、水稻等主要糧食作物上;遮光對(duì)谷子的影響研究相對(duì)較少[4]。近些年,時(shí)麗冉等[2]、祁祥[4]、楊慧杰等[7]對(duì)谷子遮光進(jìn)行了研究,主要集中在對(duì)谷子生理特征、農(nóng)藝性狀的研究上;而遮光對(duì)小米品質(zhì)特征及蒸煮特性的研究鮮有報(bào)道。本研究在大田中進(jìn)行試驗(yàn),選擇本地具有代表性的新品種作為試驗(yàn)材料,設(shè)置了4種不同程度遮光處理,2年重復(fù)試驗(yàn),系統(tǒng)地研究了遮光逆境對(duì)谷子植株干物質(zhì)量、農(nóng)藝性狀的影響,此外還重點(diǎn)研究了其對(duì)小米品質(zhì)及蒸煮特性的影響,旨在探索在遮光逆境條件下對(duì)谷子籽粒產(chǎn)量、品質(zhì)形成及其生理機(jī)制的影響,這對(duì)于深化谷子品質(zhì)生態(tài)理論、指導(dǎo)遮光逆境條件下優(yōu)質(zhì)谷子新品種的選育與配套栽培調(diào)控途徑的研究有較為重要的意義[8]。
2018年4月至2019年10月,在位于山西省長(zhǎng)治市的山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行遮光試驗(yàn),海拔929 m(36°12′47.27″N, 113°08′24.76″E),試驗(yàn)田土壤為石灰質(zhì)褐土。試驗(yàn)材料為谷子品種長(zhǎng)生13,每年5月中旬播種,行距33 cm,密度為45萬(wàn)株·hm-2;田間管理同豐產(chǎn)田。
谷子幼苗在正常光照條件下生長(zhǎng),待進(jìn)入拔節(jié)期用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)人工模擬不同光照強(qiáng)度;用50 cm×9 m黑色遮陽(yáng)網(wǎng)條帶對(duì)試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行遮光處理,試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理(遮光程度因素記為X1),分別為A1(正常自然光照,CK)、A2(遮光面積30%)、A3(遮光面積50%)、A4(遮光面積70%)。不同處理架設(shè)不同數(shù)量的遮陽(yáng)網(wǎng)條帶。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)處理種植面積為15 m×9 m,3次重復(fù)。
1.3.1干物質(zhì)量、農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量調(diào)查 各處理分別于幼苗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和完熟期取樣。每小區(qū)取10株有代表性的植株,樣品于105 ℃烘箱殺青30 min后再以80 ℃烘干至恒重稱重,然后稱取植株的干物質(zhì)重量并進(jìn)行相關(guān)計(jì)算。待谷子完熟后對(duì)株高(X2)、穗長(zhǎng)(X3)、穗粗(X4)、穗重(X5)、穗粒重(X6)和千粒重(X7)等性狀進(jìn)行調(diào)查;調(diào)查各小區(qū)產(chǎn)量并根據(jù)小區(qū)面積計(jì)算每公頃產(chǎn)量(Y)。
1.3.2SPAD值及小米蒸煮特性測(cè)定 采用日本產(chǎn)葉綠素測(cè)定儀SPAD-502測(cè)定谷子旗葉相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)。測(cè)量時(shí)間是在谷子開(kāi)花后,每6~8 d測(cè)定1次,每處理測(cè)定10株(為減少誤差每個(gè)植株旗葉葉片取不同部位測(cè)定5次取均值),取其均值作為各處理SPAD值。
每小區(qū)谷子收獲后取部分碾米脫殼,用RVA快速黏分析儀(Newport scientific儀器公司)測(cè)定小米粉RVA譜特征值及蒸煮特性;小米品質(zhì)性狀的測(cè)定送南京卡文思檢測(cè)技術(shù)有限公司檢測(cè)。為減少誤差每小區(qū)各檢測(cè)5次。
采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,SPSS19軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
遮光處理對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響如表1所示。2年間遮光處理對(duì)株高的影響變化趨勢(shì)基本一致,均是隨著遮光程度的增加而減小。在2018年,A1處理顯著高于其他3個(gè)處理;2019年也是A1處理顯著高于其他3個(gè)處理;遮光對(duì)谷子植株高度造成這一影響結(jié)果的具體原因還需要深入研究。遮光對(duì)穗長(zhǎng)的影響情況為2018年4個(gè)處理變化不顯著,2019年A1、A2顯著高于A4處理,表明遮光對(duì)谷穗長(zhǎng)度的影響較小。遮光處理對(duì)穗粗的影響2年間變化趨勢(shì)均是隨著遮光程度的增加而減小,其中在2018年A1處理顯著高于A4處理,而2019年A1處理顯著高于其他處理。遮光對(duì)穗重、穗粒重的影響變化相類(lèi)似,兩者2年間均是隨著遮光程度的增加而減小,表明遮光越嚴(yán)重谷子單株的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量會(huì)越低。同時(shí)隨著遮光程度的增加,千粒重也逐漸變小,其中2018年A1處理顯著高于其他處理,2019年A1處理顯著高于A4處理。產(chǎn)量變化較為明顯,2年間變化情況均為A1>A2>A3>A4。其中2018年A1處理與A4處理間的減幅為1 695.11 kg·hm-2,2019年的減幅為1 774.95 kg·hm-2;表明遮光隨著程度的增加產(chǎn)量會(huì)顯著變小。
表1 不同處理下谷子的農(nóng)藝性狀
單株干物質(zhì)量的變化情況如圖1所示。2018年在抽穗期,單株干物質(zhì)量隨著遮光程度的增加逐漸變小,但差異不顯著,此時(shí)A1處理最大為32.82 g。在灌漿期,單株干物質(zhì)量也是隨著遮光程度的增加逐漸變小,A1處理顯著大于A4處理,此時(shí)A1處理最大為42.21 g。完熟期同樣是隨著遮光程度的增加而逐漸變小,各處理大小順序?yàn)锳1>A2>A3>A4,各處理差異均顯著;此時(shí)A1處理最大為64.40 g,A4處理最小為49.15 g。2019年在抽穗期,各處理單株干物質(zhì)量的變化沒(méi)有隨著遮光程度的增加逐漸變小,這可能是由于前期水肥不均勻造成的。其中,A1處理最大為25.81 g。灌漿期則是隨著遮光程度的增加逐漸變小,A1、A2、A3處理均顯著大于A4處理,此時(shí)A1處理最大為34.23 g。完熟期同樣是隨著遮光程度的增加而逐漸變小,各處理大小順序?yàn)锳1>A2>A3>A4,A1處理顯著大于其他處理,A2和A3處理也顯著大于A4處理,此時(shí)A1處理最大為54.41 g,A4處理最小為45.15 g。這表明隨著遮光時(shí)間的變長(zhǎng),各處理單株干物質(zhì)量差異逐漸變大。
注: 同一生育期不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。
遮光處理對(duì)小米品質(zhì)性狀和蒸煮特性的影響如表2所示。峰值粘度變化情況2年均是先增大后減?。?018年、2019年均是A2處理最大,均顯著高于其他處理,表明適度遮光有可能會(huì)提高小米的峰值粘度。最終粘度2年變化規(guī)律不一致,2018年是先減小后增大而后又減小,2019年是先增大后減小,尚不清楚造成這一結(jié)果的原因。遮光對(duì)峰值時(shí)間整體影響較小,2018年A3處理顯著大于其他處理,而2019年各處理差異不顯著。糊化溫度變化情況不規(guī)律,2018年A3處理糊化溫度最大,而2019年則是A4最大且各處理差異不顯著。直鏈淀粉含量2年變化趨勢(shì)基本一致,均是先增大后減小并且均是A2顯著大于其他處理。膠稠度2年變化趨勢(shì)均是先增大后減小,2018年、2019年均是A2顯著大于其他處理。脂肪含量2年變化情況也是先增大后減小,也均是A2最大。表明適度遮光有可能會(huì)提高小米的直鏈淀粉含量、膠稠度及脂肪,但嚴(yán)重遮光時(shí)三者均會(huì)減小。粗蛋白含量2年變化情況均是隨著遮光程度的增加而逐漸減小,并且均是A1顯著大于其他處理,表明遮光會(huì)減小粗蛋白含量。
表2 不同處理下小米的品質(zhì)性狀和蒸煮特性
不同遮光處理旗葉相對(duì)葉綠素變化情況如圖2所示。2018年,從遮光處理開(kāi)始到收獲期A1處理的相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)總體上高于其他處理組,而A2、A3、A4處理波動(dòng)不規(guī)律,是多種因素造成了這一結(jié)果,需要進(jìn)一步研究。A4處理總體上要略小于其他處理,7次調(diào)查的平均值大小情況為A1>A2>A3>A4,其中A4處理均值比A1處理減小2.18。2019年,A1處理的相對(duì)葉綠素含量明顯高于其他處理組,隨后是A2、A3、A4處理,7次調(diào)查的平均值大小情況為A1>A2>A3>A4,其中A4處理均值比A1處理減小2.68。從2年總體結(jié)果來(lái)看,相對(duì)葉綠素含量的變化趨勢(shì)是隨著遮光程度增大而逐漸變下。
圖2 不同處理下旗葉的SPAD值
由表3可知,2018、2019年產(chǎn)量與遮光處理和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性變化情況基本一致。谷子產(chǎn)量與遮光程度呈顯著負(fù)相關(guān),2018、2019年相關(guān)系數(shù)分別為-0.899、-0.917;說(shuō)明遮光程度對(duì)產(chǎn)量有顯著的影響。而產(chǎn)量與穗粗、穗重及穗粒重均成顯著正相關(guān),表明谷子的這些農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量也有顯著影響。另外,2018、2019年遮光處理還與穗重和穗粒重均呈顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明遮光程度越大,穗重和穗粒重越小。2018、2019年株高、穗長(zhǎng)均與穗重及穗粒重呈正相關(guān),表明隨著株高的變大穗重和穗粒重也越來(lái)越大,同時(shí)穗長(zhǎng)越長(zhǎng)穗重和穗粒重也越大。此外,穗粗與穗重、穗重與穗粒重均呈正相關(guān)。
表3 產(chǎn)量與遮光處理和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析
光是農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件,光照強(qiáng)度對(duì)植株的生長(zhǎng)過(guò)程及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量均有重要影響[9]。目前,有關(guān)遮光對(duì)作物株高的研究結(jié)果還存在爭(zhēng)議,有的表明遮光可導(dǎo)致作物株高的降低[10-11],有的則相反[12-13]。一般植物對(duì)光照強(qiáng)調(diào)的反應(yīng)均是當(dāng)輕度遮光時(shí),降低莖寬生長(zhǎng)并加快莖高生長(zhǎng),以便早日突破遮光的環(huán)境;但當(dāng)遮光程度增大時(shí),則較難對(duì)新的光環(huán)境作出反應(yīng),會(huì)表現(xiàn)出黃化現(xiàn)象[14]。推測(cè)造成先前研究結(jié)果不同的原因是不同作物對(duì)遮光逆境的耐受性不同,所表現(xiàn)出的生長(zhǎng)情況也不同。谷子不同品種光溫反應(yīng)敏感程度不同,本研究結(jié)果顯示,遮光降低了長(zhǎng)生13植株的株高,但遮光處理與株高變化相關(guān)性不顯著,推斷遮光處理影響了植株的正常發(fā)育,但其影響作用有限。遮光因素對(duì)不同品種谷子株高的影響并不完全一致,因此,遮光對(duì)谷子株高影響還需要深入研究才能得出更加準(zhǔn)確的結(jié)論。
關(guān)于遮光逆境對(duì)作物產(chǎn)量的影響,前人已經(jīng)做了很多研究,總體結(jié)果是在遮光條件下喜光作物會(huì)減產(chǎn),喜蔭作物會(huì)增產(chǎn)[4]。谷子是喜光作物,而本研究中隨著遮光程度的增大產(chǎn)量是逐漸下降,而且2年結(jié)果均顯示遮光因素與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明本研究中遮光處理顯著降低了谷子的產(chǎn)量。本文研究結(jié)果顯示,隨著遮光程度的增大穗粗、穗重、穗粒重均逐漸減小,千粒重也有逐漸變小的趨勢(shì),推測(cè)隨著遮光程度的增加而逐漸減少谷子的穗粗、穗重、穗粒重等性狀來(lái)減少產(chǎn)量的,這與先前的研究[4]基本一致。
遮光處理對(duì)于谷子干物質(zhì)量的影響結(jié)果顯示,隨著遮光程度增大而逐漸減小的,這與很多作物的研究結(jié)果類(lèi)似[15-16]。推測(cè)原因可能是由于遮光處理降低了谷子葉片所能接收到的有效光強(qiáng),減小葉片上的光合作用強(qiáng)度,影響碳水化合物的合成,從而降低了谷子植株干物質(zhì)的積累。
作物品質(zhì)是指收獲目標(biāo)產(chǎn)品所達(dá)到某種用途要求的適合度。品質(zhì)優(yōu)良是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對(duì)作物品種的基本要求,這是由經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和市場(chǎng)的需求決定,作物品種的品質(zhì)已成為育種的目標(biāo)[17]。岳海[18]研究認(rèn)為,隨光強(qiáng)的降低,谷子的蛋白質(zhì)和脂肪含量極顯著增加,淀粉和直鏈淀粉含量顯著降低;這與本研究結(jié)果有所不同,可能是品種差異引起的。本研究結(jié)果顯示,谷子籽粒中的峰值粘度、直鏈淀粉、膠稠度、脂肪含量均是隨著遮光程度的增大先變大后變小,其中2年結(jié)果均是A2處理最大,說(shuō)明適度遮光會(huì)增加小米的峰值粘度、膠稠度及直鏈淀粉、脂肪含量比例,這與小麥遮光處理的研究結(jié)果部分相類(lèi)似[19]。造成這一結(jié)果推測(cè)是由于遮光條件的影響,光照不足導(dǎo)致灌過(guò)程中光合產(chǎn)物在籽粒中積累不足,籽粒庇瘦,從而使直鏈淀粉及脂肪積累相對(duì)提高所導(dǎo)致的。峰值粘度、膠稠度的提高可能與遮光處理所導(dǎo)致植株物候期延后有關(guān)。同時(shí)隨著遮光程度的增大谷子的粗蛋白含量是逐漸減小,推測(cè)光照不足會(huì)減少谷子籽粒中的粗蛋白含量,具體原因仍需進(jìn)一步分析。
葉綠素是光合作用中最重要的和最有效的色素,其含量在一定程度上能反映植物同化物質(zhì)的能力[20]。光的強(qiáng)弱直接影響葉綠體光合膜上色素及色素蛋白復(fù)合物的形成、含量和分布[21]。前人的研究對(duì)遮光處理如何影響農(nóng)作物葉片葉綠素含量報(bào)道不一致。張吉旺等[22]研究顯示,玉米遮光后葉綠素的含量顯著下降;而郭翠花等[23]的研究則表明,遮光導(dǎo)致了小麥旗葉的葉綠素含量的增加;任萬(wàn)軍等[24]研究結(jié)果也表明,遮光提高了水稻葉片葉綠素含量。而對(duì)谷子的研究也存在不同的結(jié)果,祁祥[4]的研究顯示,遮陰顯著降低了谷子葉片葉綠素含量;而時(shí)麗冉等[2]認(rèn)為,隨著遮光度增加谷子葉片葉綠素含量呈先增后降趨勢(shì)。本研究的結(jié)果顯示,相對(duì)葉綠素含量的變化趨勢(shì)是隨著遮光程度增大而逐漸變小,這與祁祥的研究結(jié)果相一致。推斷谷子葉片葉綠素的合成與光照強(qiáng)調(diào)有密切關(guān)系,當(dāng)光照不足時(shí)葉綠素合成受阻,因此造成其含量降低,從而進(jìn)一步影響產(chǎn)量。
綜上所述,遮光處理對(duì)谷子品種長(zhǎng)生13植株生長(zhǎng)過(guò)程中的農(nóng)藝性狀、干物質(zhì)積累、葉綠素含量、小米品質(zhì)及蒸煮特性都會(huì)有重要的影響。隨著遮光程度的增加顯著降低了谷子穗粗、穗重、穗粒重、單株干物質(zhì)量和產(chǎn)量;相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)也是隨著遮光程度的增加而降低;而峰值粘度、直鏈淀粉、膠稠度、脂肪含量均是隨著遮光程度的增加而先增后減;另外相關(guān)性分析表明產(chǎn)量與遮光程度呈顯著負(fù)相關(guān),2018、2019年相關(guān)系數(shù)分別為-0.899、-0.917。因此推斷在黃土高原低洼地帶的谷子種植應(yīng)盡量減少其遮光程度以增加產(chǎn)量,而適度的遮光可能會(huì)提升該品種的適口感。
本研究的不足之處是只對(duì)一個(gè)品種做了研究,在后續(xù)研究中會(huì)增加不同的品種進(jìn)行比較。但對(duì)谷子農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及育種仍有很多借鑒作用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)在遮光嚴(yán)重的環(huán)境中不建議種植谷子,應(yīng)當(dāng)改種喜蔭作物,而在遮光不嚴(yán)重的條件下可以種植谷子,減產(chǎn)不大而且品質(zhì)有保障。另外,建議在今后的傳統(tǒng)育種工作中,應(yīng)將抗遮光逆境作為選育品種的一個(gè)考量條件,盡量選育光溫反應(yīng)不敏感的品種,以避免遮光造成的減產(chǎn)及品質(zhì)下降。