玉米種子活力及幼苗生長特性對(duì)其成熟度的響應(yīng)

許海濤　王文文　王友華　許波　王成業(yè)

摘要：以自交系母本9058by、父本駐16為試驗(yàn)材料，授粉后30 d起每隔5 d采集果穗，研究玉米種子活力及幼苗生長特性對(duì)其成熟度的響應(yīng)。結(jié)果表明，授粉后前期收獲的玉米籽粒成熟度低，具有一定的發(fā)芽能力，但抗逆能力弱;冷發(fā)芽率、田間出苗率大幅降低。隨著授粉時(shí)間的延后，籽粒成熟度提升，抗逆能力漸漸升高。授粉后45 d采收，籽粒發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率、根冠比、出苗率達(dá)到最大值;授粉后50 d采收，籽粒的活力指數(shù)、幼苗苗長、根長、根條數(shù)達(dá)到最大值;授粉后45～50 d收獲的籽粒質(zhì)量較高，種子活力可達(dá)到較高水平。

關(guān)鍵詞：發(fā)芽率;活力指數(shù);根冠比;出苗率;幼苗特性;成熟度

中圖分類號(hào)： S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2021）19-0113-04

玉米是世界上種植面積較大的糧食作物之一，對(duì)我國糧食產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)率已達(dá)58.1%，是糧食增產(chǎn)的中堅(jiān)力量^[1-2]。種子是玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的內(nèi)因和基礎(chǔ)^[2]，是農(nóng)業(yè)技術(shù)的重要載體，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有不可替代的作用，也是玉米實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)的最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)^[3-5]。玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)直接受到種子質(zhì)量的影響^[4]，高活力的玉米種子抗逆性強(qiáng)、耐儲(chǔ)存、發(fā)芽勢(shì)與出苗整齊度高^[6]，具有更顯著的產(chǎn)量提升潛力及生長優(yōu)勢(shì)，是玉米獲得豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要前提和高效農(nóng)業(yè)得以實(shí)現(xiàn)的先決條件^[2，7]。種子活力能夠衡量種子萌發(fā)后幼苗所具有的快速生長能力的大小，可用來作為田間條件下評(píng)價(jià)種子快速出苗并健康長成整齊幼苗的潛在指標(biāo)^[8]。種子活力既受內(nèi)部遺傳基因的影響，又受栽培措施、氣候條件、種子貯藏條件、機(jī)械損傷程度、收獲時(shí)期以及種子成熟度等外部環(huán)境條件影響^[4，6]。成熟度是鑒定玉米種子質(zhì)量優(yōu)劣的關(guān)鍵指標(biāo)，授粉后不同時(shí)期收獲的籽粒成熟度對(duì)其活力有極顯著影響^[9]，種子采收過早，干物質(zhì)積累少，采收過晚，易霉變變質(zhì)或穗發(fā)芽，均會(huì)對(duì)種子活力產(chǎn)生一定影響^[10]。張自陽等研究認(rèn)為，小麥種子活力隨著其成熟度的提高而增加^[11];張建成等研究發(fā)現(xiàn)，高成熟度花生種子的活力也較高，并且發(fā)芽迅速、整齊^[12];張桂蓮等對(duì)不同成熟度水稻種子的萌發(fā)及生理特性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，隨著種子成熟度的增加，活力指數(shù)逐漸提高^[13]。目前，研究者關(guān)于成熟度對(duì)玉米種子活力及其幼苗生長特性影響的相關(guān)研究仍然不足，邢妍妍等認(rèn)為，授粉后15 d采收的種胚雖然具有一定的萌發(fā)能力，但萌發(fā)率很低^[14]。石海春等分析不同成熟度玉米種子活力的差異發(fā)現(xiàn)，授粉后35～50 d采收的不同成熟度種子的發(fā)芽率均超過95%，種子活力受其極顯著影響^[4]。而尼日利亞學(xué)者Owolade等研究發(fā)現(xiàn)，玉米在雜交種抽雄后40～45 d采收，種子發(fā)芽率可達(dá)最大值^[15]。李愛玲等在低溫冷涼區(qū)研究了春季雜交制種時(shí)授粉后55～61 d采收種子能夠獲得高活力和幼苗生長量^[16]。本研究以種子活力、幼苗生長的變化為切入點(diǎn)，研究玉米種子活力及幼苗生長特性對(duì)其生長發(fā)育過程中不同成熟度的響應(yīng)，以期為一年多繁多年用種及海南南繁加代明確收獲適宜時(shí)期、種子的加工貯藏及雜交制種提供理論依據(jù)和參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)安排在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)站，該區(qū)地理位置為114°02′E、32°98′N，海拔74 m，屬于亞熱帶區(qū)向暖溫帶區(qū)過渡地帶，是典型的季風(fēng)性大陸性半濕潤氣候。前茬種植小麥，土質(zhì)為黏壤，地勢(shì)較平坦，排灌設(shè)施完備，采用機(jī)井噴灌。

1.2試驗(yàn)材料

玉米材料為駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所選育的玉米雜交種駐玉216的母本9058by、父本駐16。肥料種類為北京金六豐生產(chǎn)的貴福牌復(fù)合肥，N ∶P₂O₅∶K₂O=29 ∶5 ∶6，總養(yǎng)分含量≥40%。施肥量為750 kg/hm2。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組排列，行長8 m，行距0.67 m，株距20 cm，母本9058by種植6行，父本駐16種植2行，3次重復(fù)，母本、父本的小區(qū)面積分別為3216、10.72 m2。2019年6月13日按標(biāo)尺標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行同期人工點(diǎn)播，6月20日出苗，及時(shí)間苗、定苗，留苗密度為6.75萬株/hm2。復(fù)合肥料播種前一次性施入作為底肥。試驗(yàn)管理同大田生產(chǎn)，及時(shí)除草，旱澆澇排，在大喇叭口期、灌漿期要及時(shí)防治蚜蟲與玉米螟。在抽雄散粉前將各小區(qū)母本全部去掉雄穗，在母本雌穗吐絲前選取生長基本一致、無病健壯、株型相同的植株，全部用羊皮紙袋套雌穗以避免串粉。待母本花絲完全吐絲后，收集父本花粉后統(tǒng)一集中進(jìn)行人工雜交授粉，掛牌記錄授粉日期。授粉30 d起收獲10個(gè)雜交果穗，每隔5 d收獲1次，直到完全成熟，將收獲的果穗剝除苞葉后于室外自然晾曬風(fēng)干，待籽粒含水量降至13%左右時(shí)進(jìn)行人工脫粒，將成熟度不同的玉米種子保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4測(cè)定項(xiàng)目與方法

按照農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程^[17]，采用沙培法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)，分析玉米種子的活力，選用2 cm孔徑篩選得到無污染的細(xì)沙，用清水洗凈后進(jìn)行高溫滅菌（160 ℃，3 h），在標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽盒底部鋪平厚度為 3 cm 的細(xì)濕沙，每個(gè)處理分別選取完整無損傷的種子400粒，設(shè)4次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)設(shè)100粒種子。將備播種子均勻播種至沙床上，表面再覆蓋2～3 cm濕沙，置于25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中，在光—暗周期12 h—12 h的條件下交替培養(yǎng)^[4，18]，分別統(tǒng)計(jì)第3天、第7天的發(fā)芽種子數(shù)，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率。幼苗生長至2展葉時(shí)，選取10株有代表性的正常幼苗，測(cè)定苗長、根長、根條數(shù)，然后置于烘箱中（105 ℃，2 h）殺青后降至60 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后按照以下公式測(cè)定幼苗的平均根部干質(zhì)量、冠部干質(zhì)量，計(jì)算活力指數(shù)、根冠比：

發(fā)芽勢(shì)=（3 d內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)）×100%;

發(fā)芽率=（7 d內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)）×100%;

活力指數(shù) =發(fā)芽率×幼苗干質(zhì)量^[8];

根冠比=根部干質(zhì)量/冠部干質(zhì)量^[6]。

抗冷性發(fā)芽試驗(yàn)：在發(fā)芽盒內(nèi)鋪厚度為3 cm、最大持水量達(dá)40%的沙土混合物（沙土質(zhì)量比為 1 ∶1），各處理選取完整無損傷的自然風(fēng)干玉米籽粒300粒（3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)設(shè)100粒）均勻撒播在發(fā)芽盒表面，再覆蓋2 cm沙土混合物，于10 ℃低溫條件下培養(yǎng)7 d后，再在25 ℃條件下培養(yǎng)7 d，統(tǒng)計(jì)冷發(fā)芽率。

2020年5月30日在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站將不同處理的玉米籽粒足墑播種于試驗(yàn)田內(nèi)，設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)均為200粒種子，以幼苗胚芽鞘出土2 cm為標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查出苗數(shù)，并按下式計(jì)算出苗率：

出苗率=（出苗株數(shù)/供試種子粒數(shù)）×100%。

2結(jié)果與分析

2.1玉米籽粒發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率及冷發(fā)芽率對(duì)其成熟度的響應(yīng)

由圖1可以看出，授粉后30 d的玉米籽粒均具有一定活力，并且隨著授粉后時(shí)間的增加，種子也漸漸發(fā)育成熟，玉米籽粒發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率隨著成熟度的增加呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，在授粉45 d達(dá)到最高水平，隨后略有降低，說明成熟度越高的籽粒，其種子活力也較高。籽粒發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率在授粉后30～55 d的變化幅度分別為82.17%～87.44%、89.61%～93.80%、83.50%～90.14%，授粉后30 d時(shí)已經(jīng)具有一定的發(fā)芽水平，其籽粒發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率最低分別為82.17%、8961%、83.50%。而在授粉后35、40、45、50、55 d，玉米籽粒發(fā)芽勢(shì)分別比授粉后30 d提高了2.65、433、5.27、2.92、4.61百分點(diǎn)、發(fā)芽率分別提高了1.42、2.65、4.19、1.04、2.23百分點(diǎn)、冷發(fā)芽率分別提高了3.29、5.72、6.64、6.18、6.37百分點(diǎn)。玉米籽粒的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、冷發(fā)芽率在授粉后45 d達(dá)到最大值，分別為87.44%、93.80%、90.14%，分別比授粉后30 d提高了6.41%、4.68%、7.95%，但是不同成熟度種子的冷發(fā)芽率均低于標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率，說明低溫冷害降低了不同成熟度籽粒的發(fā)芽率。

2.2玉米籽?；盍χ笖?shù)對(duì)其成熟度的響應(yīng)

由圖2可知，在授粉后30～55 d收獲的玉米籽粒成熟度對(duì)其活力指數(shù)均產(chǎn)生顯著影響，活力指數(shù)隨著玉米籽粒成熟度的增加而呈現(xiàn)直線上升的趨勢(shì)。經(jīng)模擬，玉米籽?；盍χ笖?shù)與其成熟度呈直線線性關(guān)系（y=2.254 3x+4.693 3，r2=0.851 6）。授粉后30 d的活力指數(shù)最低，為5.4，授粉后50 d的活力指數(shù)達(dá)到高峰，為14.6，授粉后40、45、50、55 d 的籽?；盍χ笖?shù)均達(dá)到10以上，明顯高于其他不同成熟度的籽粒，與授粉后30 d的活力指數(shù)相比，分別提高了105.56%、155.56%、170.37%、157.41%?？梢钥闯?，授粉后的時(shí)間平均每增加 1 d，其籽粒的活力指數(shù)平均升高0.19。

2.3玉米幼苗苗長、根長、根條數(shù)對(duì)籽粒成熟度的響應(yīng)

由圖3可以看出，在授粉后不同時(shí)期收獲的籽粒成熟度對(duì)苗長、根長、根條數(shù)幼苗生長指標(biāo)均產(chǎn)生明顯影響，苗長、根長、根條數(shù)在授粉后20 d時(shí)最低，且隨籽粒成熟度的提高而呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，在授粉后50 d達(dá)到最大值，分別為15.36 cm、16.63 cm、141條，與授粉后30 d時(shí)相比分別提高了2181%、21.48%、93.15%，授粉50 d后均略有降低。由圖3還可以看出，籽粒成熟度對(duì)其幼苗生長的影響與其對(duì)活力指數(shù)的影響基本一致，根長、苗長、活力指數(shù)均在授粉后50 d達(dá)到高峰。授粉后 30～55 d的幼苗苗長為12.61～15.36 cm，授粉后35、40、45、50、55 d時(shí)的幼苗苗長分別比授粉后30 d時(shí)的幼苗苗長增加了7.69%、3.89%、13.16%、2181%、1.82%，授粉后收獲時(shí)間每增加1 d，幼苗苗長平均增加0.14 cm。在授粉后30～55 d，幼苗根長為13.69～16.63 cm，授粉后35、40、45、50、55 d時(shí)的幼苗根長分別比授粉后30 d時(shí)的幼苗根長增加了10.66%、8.69%、19.36%、21.48%、14.68%，授粉后收獲時(shí)間每增加1 d，幼苗根長平均增加015 cm。在授粉后30～55 d，幼苗根數(shù)為7.3～14.1條，在授粉后35、40、45、50、55 d，幼苗根數(shù)分別比授粉后30 d時(shí)的幼苗根數(shù)增加了71.23%、7808%、89.04%、93.15%、90.41%，授粉后收獲時(shí)間每增加1 d，幼苗根數(shù)平均增加0.34條。

2.4玉米幼苗根冠比對(duì)籽粒成熟度的響應(yīng)

由圖4可以看出，玉米幼苗根冠比的變化與授粉后不同時(shí)期收獲籽粒的成熟度有直接聯(lián)系，授粉后30 d的幼苗根冠比最低，且隨授粉時(shí)間的增加而升高，在授粉后45 d達(dá)到最大值，之后略有下降。由于收獲成熟度較高的籽粒積累的物質(zhì)可能較多，從而利于幼苗根系的生長，導(dǎo)致授粉后40 d起幼苗的根數(shù)、根長增加，進(jìn)而影響到幼苗根部與冠部分配的變化，根冠比明顯高于授粉后30～35 d。在授粉后35、40、45、50、55 d，幼苗根冠比與授粉后30 d時(shí)相比分別提高了21.87%、40.63%、56.25%、3125%、43.75%，可見授粉35 d后收獲的籽粒有利于幼苗根部與冠部的協(xié)調(diào)生長。

2.5玉米出苗率對(duì)籽粒成熟度的響應(yīng)

由圖5可以看出，因授粉后收獲時(shí)間不同，收獲的籽粒成熟度產(chǎn)生差異而使玉米出苗率產(chǎn)生顯著變化，玉米出苗率隨著籽粒成熟度的增加而呈現(xiàn)直

線上升的趨勢(shì)。經(jīng)模擬，玉米出苗率與其成熟度呈現(xiàn)直線線型關(guān)系，方程為：y=5.054 6x+62.647，r2=0.828 9（x為授粉后天數(shù)，y為回歸模擬的出苗率估計(jì)值）。在授粉后前期收獲的籽粒成熟度較低，籽粒抵抗逆境能力較弱，玉米授粉后30 d的出苗率最低，為64.57%，玉米授粉后40 d的出苗率升高較快，達(dá)到79.13%，授粉后45 d達(dá)到高峰，為90.75%，之后穩(wěn)定在85%以上。授粉后35～55 d，玉米出苗率與授粉后30 d相比分別增加了7.51、14.56、26.18、21.99、24.37百分點(diǎn)，授粉后收獲時(shí)間每增加1 d，出苗率平均增加0.93百分點(diǎn)。

3結(jié)論與討論

玉米種子活力隨著籽粒發(fā)育、體內(nèi)貯藏物質(zhì)的積累而逐漸成熟，籽粒發(fā)芽率及活力也漸漸提升[19]。本研究在授粉后30 d起每隔5 d收獲，對(duì)不同成熟度的種子進(jìn)行發(fā)芽、幼苗生長及田間出苗率的測(cè)定，抗冷性發(fā)芽試驗(yàn)也同時(shí)進(jìn)行。結(jié)果表明，隨著授粉后時(shí)間的增加，種子活力逐漸升高，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率在授粉后40 d達(dá)到最高值，冷發(fā)芽率在授粉后45 d達(dá)到最高值，而活力指數(shù)則在授粉后 50 d 達(dá)到最大值，主要由于發(fā)芽率雖然有所降低，但幼苗苗長、根長、根條數(shù)繼續(xù)增加，幼苗生長勢(shì)沒有降低，活力指數(shù)高峰值相對(duì)應(yīng)授粉后收獲時(shí)間也相應(yīng)增加，本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究[9，18-19]基本一致，說明玉米籽粒發(fā)芽率及活力指數(shù)隨成熟度的提高相應(yīng)也高，但達(dá)到最高峰的時(shí)間不一定是在籽粒完全生理成熟時(shí)，生理成熟前就可達(dá)到。不同成熟度種子的冷發(fā)芽率均低于標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率，說明低溫冷害明顯降低了不同成熟度籽粒的發(fā)芽率，授粉后 30 d 采收的種子冷發(fā)芽率為83.50%，比標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率降低了6.11百分點(diǎn)，隨著授粉后收獲時(shí)間的延遲，籽粒成熟度不斷提高，籽粒的抗冷性也伴隨增加，標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率達(dá)最高值93.26%，相對(duì)應(yīng)的籽粒冷發(fā)芽率為89.22%，比標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率降低了4.04百分點(diǎn)。與郝楠的試驗(yàn)結(jié)果[2]相同，說明低溫能夠明顯降低籽粒發(fā)芽率，這可能由于低溫削弱了玉米籽粒體內(nèi)一些消化酶的活性，減緩了貯藏物質(zhì)的分解，進(jìn)而造成籽粒萌發(fā)需要供給的物質(zhì)及能量不足，致使發(fā)芽率下降。

授粉后灌漿前期收獲的籽粒成熟度較低，籽粒抵抗逆境的能力較弱，授粉后30 d的出苗率最低，為64.57%，授粉后40 d的出苗率升高較快，達(dá)到79.13%，授粉后45 d的出苗率達(dá)到高峰，為9075%，之后穩(wěn)定在85%以上。田間出苗率均低于相同成熟度籽粒的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率，更能顯示不同成熟度籽?；盍Φ拇笮　Ｊ诜酆?0 d，幼苗的根冠比最低，且隨授粉時(shí)間的增加而升高，在授粉后45 d達(dá)最大值，之后略有下降。在授粉45 d后收獲的籽粒成熟度較高，積累的物質(zhì)較多，從而有利于幼苗根系的生長，導(dǎo)致根條數(shù)、根長增加，進(jìn)而影響幼苗根部與冠部分配變化，明顯高于授粉后30～45 d收獲的籽粒根冠比，說明在玉米一年擴(kuò)繁多年用制種及海南進(jìn)行南繁加代時(shí)應(yīng)在授粉后45～50 d收獲，根冠生長協(xié)調(diào)，籽粒成熟度高，能夠確保籽粒質(zhì)量，保證種子出苗率和幼苗生長優(yōu)勢(shì)。

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基金項(xiàng)目：河南省重大科技專項(xiàng)（編號(hào)：161100110500-0108）;河南現(xiàn)代玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系駐馬店綜合試驗(yàn)站建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：Z2019-02-04）。

作者簡(jiǎn)介：許海濤（1974—），男，河南上蔡人，副研究員，主要從事玉米遺傳育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：xuht0101@126.com。

通信作者：王成業(yè)，研究員，主要從事玉米遺傳育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：13513865035@126.com。