環(huán)境因子和穎花構(gòu)造對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)

黃友明　曾曉春

摘要：以可育水稻興安早占、金優(yōu)桂99、兩優(yōu)培九和不育系水稻啟元S為材料，對離體稻穗進行單色光照射以及不同溫度和浸水處理，研究光質(zhì)、溫度和浸水對水稻已開穎花關(guān)閉的效應(yīng)。采用剪取小穗軸長度不等的穎花、去除副護穎和搗碎漿片處理，研究小穗軸長度、副護穎和漿片對穎花關(guān)閉的影響。研究表明，紅黃綠藍4種波長的單色光對水稻已開穎花的關(guān)閉既無促進也無抑制效應(yīng);水稻已開穎花的關(guān)閉存在溫度“三基點”效應(yīng)，35～40 ℃最適于穎花關(guān)閉，高于45 ℃或低于20 ℃對穎花關(guān)閉均不利;水稻成熟穎花浸沒在中性介質(zhì)水中也能開閉，但浸水能一定程度阻止穎花的關(guān)閉。小穗軸長度極顯著影響穎花關(guān)閉，小穗軸越長，穎花關(guān)閉越快;副護穎也極顯著影響穎花的關(guān)閉，去除副護穎，穎花關(guān)閉變慢;搗碎漿片則極顯著加快穎花的關(guān)閉。了解環(huán)境因子和穎花構(gòu)造對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)對研究水稻穎花關(guān)閉機理和穎花關(guān)閉調(diào)控具有重要意義。

關(guān)鍵詞：水稻;穎花;構(gòu)造;環(huán)境因子;關(guān)閉;效應(yīng)

中圖分類號： S511.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2021）19-0094-07

水稻穗為復(fù)總狀花序，由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、小穗軸和小穗組成。每個小穗分化3朵穎花，其中2朵在發(fā)育過程中退化，退化后各留下外穎，即一般所稱的護穎（穎片），小穗基部的2個小突起即退化的穎片，稱為副護穎。水稻小花俗稱穎花，由外稃、內(nèi)稃（或外穎和內(nèi)穎）、1 對漿片、1 枚雌蕊和 6 枚雄蕊組成。內(nèi)外稃（穎）互相嵌合把穎花內(nèi)的器官包裹起來，起保護作用。漿片位于穎花基部，在子房與外稃之間[1]。

水稻穎花開閉過程屬植物性膨壓運動[2]，受諸多環(huán)境刺激產(chǎn)生的信號影響[3]。許多學者都曾觀察過環(huán)境因素如溫度，濕度、光照等對水稻開閉穎的影響，多數(shù)人認為溫度是影響水稻開閉穎快慢的主要因素，在一定溫度范圍內(nèi)，高溫促進開閉穎，低溫抑制開閉穎[4-5]。但也有人認為，影響開穎的主要因素不是溫度，而是光照。Caldwell等發(fā)現(xiàn)大麥穎花從黑暗移至光下會迅速開穎[6-8]。濕度不影響水稻的開閉穎，將穎花放在水中能像空氣中那樣開閉，將穎花放在干燥器中，漿片也并不提早萎縮。

目前認為，水稻開穎由漿片吸水膨大所啟動，漿片的膨大將外稃向外推開，同時將內(nèi)稃向內(nèi)擠壓，從而使外稃和內(nèi)稃的鉤合點松開，外稃和內(nèi)稃相互分開，同時，雄蕊花絲急劇伸長，使花藥伸出穎殼并裂開，花粉散落，進行授粉;一段時間后，漿片失水萎縮，內(nèi)外稃又重新合攏，穎花關(guān)閉。由于漿片的膨大，推壓外穎，外穎進而又壓迫小穗軸和副護穎，使小穗軸和副護穎變形而出現(xiàn)傷痕，同時，小穗軸和副護穎對外穎產(chǎn)生了反向彈性力。當漿片失水萎縮時，外穎在小穗軸和副護穎反向彈性力的作用下會向內(nèi)穎靠攏而閉合[9-11]。

之前的研究主要集中在穎花的開放與調(diào)控上，其實，開放后的穎花及其關(guān)閉過程也很重要，特別是在水稻育種和雜交制種過程中。正常情況下，水稻的傳粉受精是在開穎后進行。雜交制種的重要條件是父母本同時開穎，但與可育水稻相比，不育系水稻穎花開放遲且不整齊，一天中沒有明顯的開穎高峰，常存在父母本花時不遇的問題。花時不遇嚴重影響授粉率和異交結(jié)實率，從而影響制種產(chǎn)量。開穎授粉后，閉穎的好壞則直接影響子房的發(fā)育。不育系水稻的開穎過程，普遍存在開穎至閉穎歷時過長、閉穎慢、穎花關(guān)閉不嚴、甚至不閉穎的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象會導(dǎo)致不育系穎花的子房長時間暴露在空氣中，很容易感染病害;此外，暴露的子房還要忍受風吹、日曬、雨淋、有害化學物質(zhì)、機械損傷、蟲害等因素的影響，往往導(dǎo)致子房發(fā)育異常，形成裂穎或子?；危罱K影響種子活力和發(fā)芽率，降低雜交種子的使用價值。雜交水稻種子存在嚴重的、普遍的裂穎現(xiàn)象，種子質(zhì)量不高[12-13]。在雜交水稻制種過程中，種子的產(chǎn)量和質(zhì)量是制種單位非常關(guān)心的問題，而影響種子產(chǎn)量和質(zhì)量的主要因素就是不育系水稻的開閉穎習性。

研究影響水稻穎花關(guān)閉的因子及調(diào)控措施，以期解決水稻雜交制種過程中母本穎花開閉習性不良等問題，能為提高雜交種子的產(chǎn)量和質(zhì)量提供技術(shù)支持。研究發(fā)現(xiàn)，外施生長素類物質(zhì)對水稻已開穎花的關(guān)閉起抑制效應(yīng)，而外施脫落酸則起促進效應(yīng)[14]。本研究從穎花自身構(gòu)造和其所處的環(huán)境因素切入，研究對穎花關(guān)閉的效應(yīng)，以期進一步豐富和發(fā)展穎花關(guān)閉機理和調(diào)控措施。

1材料與方法

1.1供試材料

以可育水稻興安早占、金優(yōu)桂99、兩優(yōu)培九和不育系水稻啟元S為材料，均常規(guī)栽培管理于宜春學院校內(nèi)試驗基地。2018年7—10月研究環(huán)境因子對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng);2019年7—10月研究穎花構(gòu)造對其關(guān)閉的影響。由于常規(guī)水稻穎花開閉較集中且歷時較短，而不育系水稻穎花開閉不集中且歷時較長，為了保證試驗的順利完成、樣本穎花生理狀態(tài)的一致性以及樣本穎花所受環(huán)境因子的影響相對一致，研究過程中實行多個試驗者對同一個水稻品種先進行預(yù)備試驗后連續(xù)重復(fù)試驗多天的方案。

1.2處理方法

各品種的試驗地肥力狀況、氣象因素和栽培管理一致。在水稻抽穗開花盛期，于晴好天氣選擇長勢和稻穗大小基本一致且頂部穎花已在前一天開放少許、中部穎花將在當天大量開放的穗子。在穎花開放前15 min，隨機選擇并剪取長勢基本一致的成熟稻穗，插入盛清水的桶中，迅速帶回實驗室。

第1步：把稻穗分別插入盛清水的三角瓶中，每瓶3穗。再把三角瓶置于RDN型人工氣候箱內(nèi)，5個氣候箱分別設(shè)紅光、黃光、綠光、藍光、白光處理，事先調(diào)節(jié)好溫度為35 ℃、濕度為70%、光照度為 50 000 lx。對處理后的稻穗穎花關(guān)閉率和開閉歷時進行統(tǒng)計，每處理3瓶，并重復(fù)試驗3次。

第2步：把稻穗分別插入盛清水的三角瓶中，每瓶3穗。再把三角瓶分別置于6個OBY-H160-SE1恒溫恒濕培養(yǎng)箱（160 L），培養(yǎng)箱事先設(shè)置溫度分別為20、25、30、35、40、45 ℃，濕度為70%，光照度為50 000 lx。對處理后的稻穗進行穎花關(guān)閉率和開閉歷時統(tǒng)計，每處理3瓶并重復(fù)3次。

第3步：把稻穗分成2個部分，其中一部分穗桿基部系重物，讓整個稻穗浸沒在盛滿35 ℃清水的 1 000 mL 量筒中，再把量筒置于35 ℃的恒溫水浴鍋中。為便于觀察，每量筒1穗，3個量筒即3穗為1個處理，重復(fù)試驗3次。把另一部分稻穗基部插入盛清水的三角瓶中，穎花露在空氣中，再把三角瓶置于35 ℃恒溫恒濕培養(yǎng)箱中，設(shè)置培養(yǎng)箱的濕度為100%，光照度與實驗室的光照度相同。每3穗為1個處理，重復(fù)試驗3次。對處理后的稻穗進行穎花關(guān)閉率和開閉歷時統(tǒng)計。

第4步：待內(nèi)外穎夾角最大時，迅速剪取小穗軸長度分別為0、1、2、3 cm的穎花各50朵，分別置于盛35 ℃清水的培養(yǎng)皿中，穎花浮在水面上，再把培養(yǎng)皿懸浮于35 ℃的恒溫水浴鍋中。對處理后的穎花進行開閉歷時統(tǒng)計，重復(fù)3次。

第5步：待內(nèi)外穎夾角最大時，迅速將穎花副護穎精準剪除，同時選擇同穗且位置鄰近的開放穎花作對照，保留副護穎。對處理后的穎花進行開閉歷時統(tǒng)計，每處理50朵穎花，重復(fù)3次。

第6步：待內(nèi)外穎夾角最大時，迅速將穎花漿片精準搗碎，同時選擇同穗且位置鄰近的開放穎花作對照，不搗碎漿片。對處理后的穎花進行開閉歷時統(tǒng)計，每處理50朵穎花，重復(fù)3次。

1.3穎花關(guān)閉率動態(tài)及開閉歷時的測定

1.3.1穎花關(guān)閉率各時間點累計關(guān)閉的穎花總數(shù)占試驗當天開放穎花總數(shù)的百分數(shù)（%）即為穎花關(guān)閉率。從當天開放的穎花關(guān)閉第1朵時開始（0 min），每30 min累計當天開放穎花的關(guān)閉總數(shù)，直到當天開放的穎花不再關(guān)閉時為止。計算出各處理每時間點的穎花關(guān)閉率以及各時間點的平均穎花關(guān)閉率和標準差，重復(fù)3次。

1.3.2穎花開閉歷時穎花內(nèi)外稃夾角大于0 ℃所經(jīng)歷的時間即為穎花開閉歷時。觀察記錄內(nèi)外穎始裂開與完全合攏的時刻，計算單朵穎花開閉歷時和每處理50朵穎花開閉歷時的平均值和標準差，重復(fù)3次。對穎花開閉狀態(tài)判斷采用相同的標準。

1.4數(shù)據(jù)分析

穎花關(guān)閉率和穎花開閉歷時等數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel軟件作圖，并對重復(fù)試驗的平均數(shù)作標準誤差分析。對穎花開閉歷時經(jīng)F檢驗后用最短顯著極差法（shortest significant ranges，SSR）對各平均值進行多重比較，作出統(tǒng)計推斷，比較結(jié)果用標記字母法表示。

2結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)

2.1.1光質(zhì)對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖1、圖2可知，興安早占和啟元S類似，不同光質(zhì)處理各時間點已開穎花的關(guān)閉率，與對照白光處理無明顯差別;不同光質(zhì)處理穎花開閉歷時差異不顯著。不同波長的光處理對水稻穎花關(guān)閉率既無提高也無降低的明顯變化，對穎花開閉歷時既無延長也無縮短的顯著差異，故對水稻穎花關(guān)閉既無促進也無抑制效應(yīng)。

2.1.2溫度對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖3、圖4可知，興安早占和啟元S一樣，在不同溫度處理下，各時間點已開穎花的關(guān)閉率存在明顯差異，20 ℃處理最低（啟元S已開穎花20 ℃處理不關(guān)閉），25 ℃和45 ℃處理相當，但較前者明顯升高，30 ℃處理又較前者明顯升高，35、40 ℃處理相當且最高，較前者也存在非常明顯的差異。各處理之間的穎花平均開閉歷時存在極顯著差異，25、45 ℃處理之間無顯著性差異，但均極顯著長于30 ℃處理，30 ℃處理又極顯著長于35、40 ℃處理，35、40 ℃處理之間無顯著性差異。表明不同溫度處理對水稻穎花關(guān)閉影響差異非常明顯，其中35～40 ℃處理穎花關(guān)閉率最高，穎花開閉歷時最短，最適于穎花的關(guān)閉，高于 45 ℃ 或低于20 ℃對穎花關(guān)閉均是不利的。

2.1.3浸水對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖5、圖6可以看出，興安早占和啟元S一樣，已開穎花完全浸沒在水中也能關(guān)閉，但各時間點的穎花關(guān)閉穎率明顯較空氣中低?？捎痉f花開閉歷時，經(jīng)F檢驗，0.01

2.2穎花構(gòu)造對水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)

2.2.1小穗軸長度對穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖7可知，隨小穗軸長度增加，穎花開閉歷時縮短。興安

早占小穗軸1 cm穎花開閉歷時極顯著短于小穗軸0 cm穎花，而極顯著長于小穗軸2 cm和3 cm穎花，小穗軸2 cm與3 cm的穎花開閉歷時則差異不顯著。金優(yōu)桂99和兩優(yōu)培九小穗軸0～1 cm之間，以及2～3 cm之間穎花開閉歷時差異不顯著，但0～1 cm 穎花的開閉歷時極顯著長于2～3 cm的穎花。興安早占小穗軸長1、2、3 cm時的穎花平均開閉歷時分別為57.83、48.91、4521 min，較0 cm長的6508 min分別縮短7.25、16.17、19.87 min，縮短百分比分別達11.14%、2485%、30.53%。金優(yōu)桂99小穗軸長2、3 cm時的穎花平均開閉歷時分別為50.01、47.44 min，較0 cm長的62.14 min分別縮短12.13、14.70 min，縮短百分比分別為19.52%、2366%。兩優(yōu)培九小穗軸長2、3 cm時的穎花平均開閉歷時分別為50.00、46.39 min，較0 cm長的7100 min分別縮短21.00、24.61 min，縮短百分比分別為29.58%、34.66%，表明小穗軸的長短顯著影響穎花關(guān)閉，小穗軸越長，穎花開閉歷時越短。

2.2.2副護穎對穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖8可知，剪除副護穎處理較保留副護穎延長了穎花開閉歷時。興安早占和兩優(yōu)培九處理的去副護穎穎花開閉歷時極顯著長于留副護穎;金優(yōu)桂99是去副護穎處理的穎花開閉歷時顯著長于留副護穎。表明穎花副護穎有助于穎花關(guān)閉。

2.2.3漿片對穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖9可知，與完好漿片處理相比，穎花開放后立即搗碎漿片處理明顯縮短了穎花開閉歷時。興安早占和兩優(yōu)培九搗碎漿片處理的穎花開閉歷時顯著短于完整漿片，金優(yōu)桂99則搗碎漿片處理的穎花開閉歷時極顯著短于完整漿片。表明穎花開放后搗碎漿片有助于穎花關(guān)閉。

3討論與結(jié)論

水稻已開穎花的關(guān)閉是一個相當復(fù)雜的生理過程，涉及漿片細胞內(nèi)容物的分解、合成和運輸[15];也涉及蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白以及相關(guān)離子轉(zhuǎn)運蛋白等相關(guān)基因的表達與活化[16];還與呼吸有關(guān)，呼吸作用促進劑能促進穎花的關(guān)閉，而呼吸作用抑制劑能抑制穎花的關(guān)閉[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，35～40 ℃的氣溫最適于穎花的關(guān)閉，高于45 ℃或低于20 ℃的氣溫對穎花關(guān)閉均不利，這完好印證了穎花關(guān)閉過程相關(guān)酶的溫度“三基點”效應(yīng)。光照處理黑暗中適應(yīng)的

成熟稻穗并不誘導(dǎo)開穎[5]，這可能是因為穎花的開放需要消耗能量與呼吸作用，而黑暗中積累的ATP較少。但在黑麥上的試驗不同，光照是控制黑麥開花的關(guān)鍵因素，黑暗或弱光下，成熟麥穗的開花被限制，但暴露在充足的陽光下幾分鐘即可誘導(dǎo)開花[17]。水稻穎花的關(guān)閉與其開放是2個不同的過程，已開穎花置于黑暗中仍能關(guān)閉，但較光下有所抑制，這進一步證明水稻穎花的關(guān)閉也是一個需要消耗能量且與呼吸作用有關(guān)的過程。本研究采用不同波長的單色光照射處理水稻已開穎花，表現(xiàn)出相同的關(guān)閉效應(yīng)，說明光照對穎花關(guān)閉的效應(yīng)并不在于輻射熱，還說明穎花關(guān)閉過程不屬于光形態(tài)建成現(xiàn)象，與光敏色素等光受體無關(guān)。光照、溫度和濕度經(jīng)常聯(lián)系在一起影響植物的生長發(fā)育。Pissarek發(fā)現(xiàn)，生長于恒定光、溫和濕度氣候箱內(nèi)的黑麥穎花將隨機開放，但在完全黑暗中不能開放[15]。然而，這種穗經(jīng)30～3 000 lx光照處理幾分鐘后，100%能夠開花，少數(shù)穎花甚至能響應(yīng)強度低至0.6 lx的光照。本研究發(fā)現(xiàn)，水稻已開穎花完全浸沒在清水中也能關(guān)閉，但較空氣中變慢。這與相對濕度在40%～100%范圍內(nèi)變化，不影響開穎的結(jié)論類似[4]。同屬禾本科植物的水稻和黑麥，開穎和閉穎對光照的反應(yīng)不同，環(huán)境因素對水稻穎花關(guān)閉的作用機理值得進一步研究。

與穎花關(guān)閉直接關(guān)聯(lián)的自身構(gòu)造主要涉及漿片、副護穎和小穗軸。漿片膨大穎花開放，漿片縮小穎花關(guān)閉[2，9]，漿片的萎縮是細胞吸水后細胞膜破裂，發(fā)生自溶引起，牽涉到大量酶促反應(yīng)的參與[9]，其機理可能與葉片保衛(wèi)細胞體積和形狀改變導(dǎo)致氣孔開閉類似，涉及淀粉與糖的轉(zhuǎn)化、離子積累與撤離和大量有機酸的轉(zhuǎn)化等[18]。人為搗碎已開穎花的漿片，對穎花關(guān)閉效應(yīng)與自然萎縮類似，佐證了穎花關(guān)閉是由漿片體積縮小引起。漿片細胞體積的變小除了與細胞膜破裂、發(fā)生自溶有關(guān)外，還與漿片內(nèi)容物的撤離和小穗軸的主動運輸有關(guān)[10]。小穗軸內(nèi)具有發(fā)達的維管束系統(tǒng)[9-10]。內(nèi)外穎、漿片、花絲、子房等器官都著生在小穗軸上，這些器官的維管束與小枝梗的維管束在小穗軸處匯集，形成錯縱復(fù)雜的輸導(dǎo)體系，由它控制物質(zhì)的運輸，它既可以把來自小枝梗的養(yǎng)分和水分泵向穎花內(nèi)各器官，又可以進行各器官養(yǎng)分的相互調(diào)配[9]。開穎時，可能通過它向漿片和花絲輸送養(yǎng)分和水分，開穎后又通過它把漿片中的物質(zhì)抽回調(diào)運到其他器官。因此，切除小穗軸就會表現(xiàn)出閉穎慢或不能閉穎的現(xiàn)象。漿片膨大推壓外穎，外穎進而又壓迫小穗軸和副護穎，使小穗軸和副護穎變形而出現(xiàn)傷痕，與此同時，小穗軸和副護穎又對外穎產(chǎn)生了反向彈性力[9-11]。穎花開放后剪除副護穎，使副護穎擠壓外穎的彈性力消失，故穎花關(guān)閉慢。

不育系水稻穎花開放高峰不如可育水稻明顯，日開花較分散，開穎不集中導(dǎo)致閉穎也不集中，一天之中無明顯的閉穎高峰[19-20]，有的穎花甚至在夜間開閉穎。穎花關(guān)閉緩慢，開閉歷時較長，還有閉穎不嚴、裂穎現(xiàn)象嚴重等特點。不育系水稻雄蕊發(fā)育畸形，花粉敗育，呼吸代謝較弱，穎腔內(nèi)CO2濃度不容易升高以及釋放的能量有限。不育系的漿片和小穗軸維管系統(tǒng)不發(fā)達，以及薄壁細胞酶活性很低[9-10，21-23]，導(dǎo)致漿片吸水和失水均較慢，開穎后漿片較長時間仍然保持膨脹狀態(tài)，小穗軸和外穎基部的細胞結(jié)構(gòu)生長定型后，小穗軸就失去了恢復(fù)到原位的彈性力，導(dǎo)致穎殼不能關(guān)閉或關(guān)閉不良。由漿片滲透壓調(diào)節(jié)其水勢變化引起漿片吸水膨大而穎花開放，閉穎運動則主要受小穗軸控制，剪除小穗軸的穎花因為漿片內(nèi)水分等內(nèi)容物不能外運而抑制閉穎[9]。

了解水稻穎花開閉習性和影響穎花開閉的自身構(gòu)造及環(huán)境因子，有助于對存在穎花開閉障礙的水稻和逆境脅迫下穎花開閉不正常的水稻進行穎花開閉調(diào)控，對解決雜交水稻種子裂穎問題和提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量非常重要。

參考文獻：

[1]金銀根，周桂香，王增春，等. 水稻小穗的結(jié)構(gòu)及其功能[J]. 植物學通報，1996，31（4）：34-37.

[2]曾曉春，周燮，吳曉玉. 水稻穎花開放機理研究進展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2004，37（2）：188-195.

[3]Haupt W，F(xiàn)einleib M E. Encyclopedia of plant physiology new series volume 7：physiology of movements[M]. New York：Springer，1979.

[4]顧蘊潔，王忠，高煜珠. 環(huán)境因素對水稻穎花開閉影響的機理[J]. 植物生理學報，1993，19（4）：345-352.

[5]王忠，盧從明，顧蘊潔，等. 水稻開穎機理的探討Ⅰ.溫度對水稻開穎及花粉生活力的影響[J]. 作物學報，1988，14（1）：14-21.

[6]Caldwell M M.Solar uv irradiation and the growth and development of higher plants[M]. Amsterdam：Elsevier，1971.

[7]Cline M G，Salisbury F B.Effects of ultraviolet radiation on the leaves of higher plants[J]. Radiation Botany，1966，6（2）：151-163.

[8]Hashimoto T，Tajima M.Effects of ultraviolet irradiation on growth and pigmentation in seedlings[J]. Plant & Cell Physiology，1980，21（8）：1559-1571.

[9]王忠，顧蘊潔，高煜珠. 水稻開穎機理的探討：Ⅲ.漿片的結(jié)構(gòu)及其在開穎過程中內(nèi)含物的變化[J]. 作物學報，1991，17（2）：96-101，161.

[10]王忠，顧蘊潔，高煜珠. 水稻開穎機理的探討：Ⅳ.水稻小穗軸的結(jié)構(gòu)及其與開閉穎的關(guān)系[J]. 作物學報，1992，18（5）：331-336，401.

[11]王忠，顧蘊潔，高煜珠. 水稻小穗軸的結(jié)構(gòu)及其在開閉穎過程中的變化[J]. 江蘇農(nóng)學院學報，1994，15（1）：1-10.

[12]劉曉霞，陳立云.? 雜交水稻種子裂穎特性研究進展[J]. 作物研究，2005，19（增刊1）：278-283.

[13]王元凱，李賢勇.? 雜交水稻種子閉穎度對種子耐儲力的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2006，19（4）：565-567.

[14]Huang Y M，Zeng X C，Cao H P. Hormonal regulation of floret closure of rice （Oryza sativa）[J]. PLoS One，2018，13（6）：e0198828.

[15]Pissarek H P. Untersuchugenúber bau und funktion dergramineen lodiculae[J]. Beitrage zur Biologie der Pflanzen，1971，47：313-370.

[16]何永明，曾曉春，向妙蓮，等. 水稻花時調(diào)控研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學，2014，53（7）：1489-1492.

[17]Dubcovsky J，Loukoianov A，F(xiàn)u D L，et al.Effect of photoperiod on the regulation of wheat vernalization genes VRN1 and VRN2[J]. Plant Molecular Biology，2006，60（4）：469-480.

[18]許祥明，王忠，顧蘊潔，等. 某些酸類物質(zhì)對水稻開穎的效應(yīng)[J]. 植物生理學報，1998，24（2）：124-130.

[19]陳雄輝，萬邦惠，陸燕鵬，等. 光溫敏核不育水稻異交結(jié)實潛力的研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學學報，2001，22（1）：1-4.

[20]文廷剛，王偉中，楊文飛，等. 水稻穗分化期外源植物生長調(diào)節(jié)劑處理對穎花分化與退化的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報，2019，35（3）：514-522.

[21]王忠，顧蘊潔，于紅亮，等. 野敗型不育系水稻畸形籽粒形成原因的探討[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，1995，28（6）：25-31.

[22]王忠，金銀根，許祥明，等. 野敗型不育系稻穗閉穎慢原因的探討[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，1992，25（2）：22-26.

[23]王忠，周振興，張學兵，等. 獻改A閉穎難及F1籽粒畸形原因探討[J]. 雜交水稻，1991（6）：38-40.

基金項目：國家自然科學基金（編號：31360297）;江西省高校落地計劃（編號：KJLD12092）。

作者簡介：黃友明（1972—），男，江西上高人，博士，副教授，從事植物激素生理和作物化學調(diào)控研究。E-mail：huangyouming52@126.com。

通信作者：曾曉春，博士，教授，博士生導(dǎo)師，從事作物生理研究。E-mail：xchzeng2013@163.com。