韓 莎,胡 煒,李成林,吳 鵬,趙洪友,趙 斌,姚琳琳
(1 山東省海洋生物研究院,山東 青島 266104;2 威海市文登區(qū)漁業(yè)技術(shù)推廣站,山東 威海 264400;3 萊陽(yáng)市海洋漁業(yè)有限公司 山東 萊陽(yáng) 265200)
刺參作為我國(guó)北方重要的海洋水產(chǎn)物種,具有獨(dú)特的養(yǎng)生保健和生態(tài)環(huán)保作用,是高值海水養(yǎng)殖品種[1]。國(guó)內(nèi)刺參人工繁育技術(shù)于20世紀(jì)70年代取得突破,隨后相關(guān)增養(yǎng)殖技術(shù)開(kāi)發(fā)研究也陸續(xù)開(kāi)展。至21世紀(jì)初,隨著人們經(jīng)濟(jì)收入的增長(zhǎng)和保健意識(shí)的提高,產(chǎn)品消費(fèi)需求不斷增加,我國(guó)刺參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)得到了前所未有的大發(fā)展,刺參已經(jīng)成為海水養(yǎng)殖業(yè)的支柱性經(jīng)濟(jì)品種之一[2],取得了極為顯著的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益,引領(lǐng)了我國(guó)“第五次”海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)浪潮。
目前,刺參人工養(yǎng)殖主要在工廠化車(chē)間、池塘及網(wǎng)箱內(nèi)進(jìn)行,關(guān)于刺參生長(zhǎng)性能的研究多集中在個(gè)體生物學(xué)方面,如刺參的發(fā)育[3-4]、生長(zhǎng)[5-6]、攝食[7-8]和行為[9]等生物學(xué)特性,以及各種環(huán)境因子對(duì)刺參的影響[10-11]。而有關(guān)對(duì)刺參養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)特性的研究報(bào)道相對(duì)較少,尤其是對(duì)選育優(yōu)良家系早期發(fā)育過(guò)程中的生長(zhǎng)規(guī)律尚無(wú)系統(tǒng)的研究,其早期異速生長(zhǎng)方式以及形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系有待進(jìn)一步研究探明。本研究在年際間自然水溫變化條件下,通過(guò)有關(guān)生物學(xué)測(cè)量與統(tǒng)計(jì),擬合刺參養(yǎng)殖群體早期發(fā)育的生長(zhǎng)規(guī)律,以期探明養(yǎng)殖條件下不同生長(zhǎng)發(fā)育階段刺參的生長(zhǎng)特性,探尋形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系和生長(zhǎng)參數(shù),完善其發(fā)育過(guò)程的基礎(chǔ)生物學(xué)資料,以期為刺參育種及健康養(yǎng)殖提供可靠的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與參考資料。
1.1.1 參苗培育 試驗(yàn)用養(yǎng)殖刺參為山東省海洋生物研究院種質(zhì)資源研究中心刺參產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)選育群體。親參是種質(zhì)資源研究中心選育保存,選擇3齡體質(zhì)量220 g以上的健康個(gè)體,采用陰干加流水刺激的方法進(jìn)行人工催產(chǎn),經(jīng)產(chǎn)卵孵化與選優(yōu)培育,分設(shè)在3個(gè)玻璃鋼槽中,浮游幼體培育密度為0.2個(gè)/mL,試驗(yàn)進(jìn)行12個(gè)月,從2019-05-08開(kāi)始,2020-05-07結(jié)束。
1.1.2 試驗(yàn)處理 養(yǎng)殖試驗(yàn)在青島國(guó)家海洋科研中心鰲山基地進(jìn)行,室內(nèi)養(yǎng)殖池為圓形玻璃鋼槽,直徑3.2 m,池深1.2 m,有效水體8.0 m3,配設(shè)0.18 mm氣石1個(gè)/m2,24 h充氣。試驗(yàn)用水為自然海區(qū)海水,經(jīng)砂濾后使用。海水鹽度32.0±0.6,pH 8.1~8.3,溶解氧(DO)5.8~6.5 mg/L。苗期水質(zhì)調(diào)控主要采用光合細(xì)菌、EM菌等生物制劑和定時(shí)補(bǔ)充新鮮海水等措施進(jìn)行,飼料主要是海洋紅酵母、單胞藻及配合飼料,投喂量根據(jù)幼體胃含物多少及幼體生長(zhǎng)發(fā)育情況等酌情調(diào)整。稚參和幼參投喂量根據(jù)刺參攝食情況進(jìn)行合理增減,投喂量控制在體質(zhì)量的1%~3%,商品飼料搭配其質(zhì)量1~3倍的干海泥,通過(guò)稀釋勻漿發(fā)酵后,于每日15:00進(jìn)行投喂。日換水1次,換水量為2/3。每天定時(shí)測(cè)量水溫,統(tǒng)計(jì)月平均水溫,計(jì)算水溫頻數(shù)。
試驗(yàn)結(jié)束后對(duì)每池12月齡刺參進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。測(cè)量體質(zhì)量時(shí),將刺參吸取體表水分后瀝水10 min,用電子天平測(cè)定濕質(zhì)量W(weight) (g);測(cè)量體長(zhǎng)、體寬時(shí),先將刺參放入0.2 mol/L的薄荷醇溶液中麻醉5~10 min,待刺參身體放松呈舒展?fàn)顟B(tài)時(shí),對(duì)刺參樣本進(jìn)行拍照,通過(guò)圖像計(jì)算獲取實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L (length)、體寬W(width)數(shù)據(jù);體長(zhǎng)是從背部觸手前端到肛門(mén)的曲線長(zhǎng)度(cm),體寬是背部正中的寬度(cm)。
各性狀測(cè)量數(shù)據(jù)經(jīng)SPSS 25.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì),計(jì)算平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù),運(yùn)用K-S單樣本檢驗(yàn)分析各性狀是否符合正態(tài)分布。
為獲取更為精確的生物統(tǒng)計(jì)關(guān)系,引入復(fù)合形態(tài)指標(biāo)SLW(square root of the length-width)[12],其計(jì)算式如下:
對(duì)實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L和SLW進(jìn)行回歸,得到理論體長(zhǎng)Le (estimated length)的回歸方程如下:
Le=a+bSLW,(a為常數(shù),b為回歸系數(shù))。
對(duì)實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L和理論體長(zhǎng)Le分別與體質(zhì)量進(jìn)行回歸分析,根據(jù)生長(zhǎng)模型參數(shù)估算方法,計(jì)算生長(zhǎng)模型的參數(shù)估計(jì)值,r2可作為判斷生長(zhǎng)模型擬合度的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。體質(zhì)量的回歸方程采用如下曲線模型:
y=αxβ。
式中:體長(zhǎng)x為自變量,體質(zhì)量y為因變量;α是常量,為條件因子;β是冪指數(shù),為異速生長(zhǎng)因子,β反映了刺參生長(zhǎng)發(fā)育的不均性,β=3為等速生長(zhǎng),β>3為正異速生長(zhǎng),β<3為負(fù)異速生長(zhǎng),用t檢驗(yàn)比較β與3之間是否有顯著性差異。
刺參養(yǎng)殖環(huán)境中的周年水溫變化如圖1所示。由圖1可以看出,周年水溫為2.0~30.8 ℃,年平均水溫為(16.5±8.8) ℃。其中,全年有25%的時(shí)間低于8.1 ℃,有25%的時(shí)間高于24.5 ℃,有50%的時(shí)間在8.1~24.5 ℃;年中水溫波動(dòng)范圍最大的月份為10月,其次為12月份和3月份,水溫波動(dòng)范圍最小的月份為1月。周年水溫頻數(shù)分布曲線呈現(xiàn)平峰狀,左偏,水溫4.2 和4.8 ℃的頻數(shù)最大,出現(xiàn)時(shí)間均為11 d;周年最高水溫30.8 ℃和最低水溫2.0 ℃僅各出現(xiàn)1 d,但頻數(shù)較大的溫度值偏向水溫變化分布范圍的邊界值,其中低溫在4.0~5.0 ℃的時(shí)間高達(dá)42 d,在3.0~4.0 ℃的時(shí)間為20 d,而高溫在23.0~24.0 ℃和29.0~30.0 ℃的時(shí)間均達(dá)19 d。
圖1 刺參養(yǎng)殖環(huán)境中的月平均水溫(a)及水溫頻數(shù)(b)分布Fig.1 Monthly mean water temperature (a) and frequency distributions (b) of water temperature in cultivation environment of sea cucumber
12月齡刺參體質(zhì)量頻數(shù)分布如圖2所示,刺參體質(zhì)量為0.03~85.35 g/頭,平均體質(zhì)量為(9.8±9.4) g/頭,變異系數(shù)高達(dá)96.1%。K-S正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示,體質(zhì)量分布曲線呈現(xiàn)單峰狀,右偏,為不對(duì)稱分布。其中,有25%的刺參體質(zhì)量低于3.3 g/頭,有25%的刺參體質(zhì)量高于12.8 g/頭,有50%的刺參體質(zhì)量在3.3~12.8 g/頭,且以體質(zhì)量4.0 g/頭的個(gè)體最多,出現(xiàn)頻數(shù)為12,占總數(shù)的0.4%。
刺參體質(zhì)量占比分布如圖2所示,體質(zhì)量小于5 g/頭的個(gè)體最多,占比38.0%;其次為體質(zhì)量5~10 g/頭個(gè)體,占比25.7%;體質(zhì)量在15 g/頭以下的個(gè)體總占比為80.5%。從表1不同規(guī)格刺參來(lái)看,體質(zhì)量在50~100 g/頭的個(gè)體占比最小,為0.6%;其次為體質(zhì)量1 g/頭以下的小規(guī)格個(gè)體,占比5.3%;中規(guī)格個(gè)體數(shù)量占比最大,其中,體質(zhì)量在1~17 g/頭的個(gè)體占比為78.8%,體質(zhì)量在17~50 g/頭的大規(guī)格個(gè)體占比為15.4%。
表1 不同規(guī)格12月齡刺參體質(zhì)量比較Table 1 Comparison of weight between different sizes of twelve-month-old sea cucumber Apostichopus japonicus
圖2 12月齡刺參體質(zhì)量頻數(shù)分布(a)和占比(b)Fig.2 Frequency distributions (a) and percentage (b) of weight for twelve-month-old sea cucumber Apostichopus japonicus
12月齡刺參養(yǎng)殖試驗(yàn)期間,共測(cè)量刺參個(gè)體1 118頭。體長(zhǎng)L、體寬W、復(fù)合指數(shù)SLW頻數(shù)分布如圖3所示,體長(zhǎng)為1.5~16.3 cm,平均值為6.4±2.1 cm,變異系數(shù)最小,為32.6%;體寬0.2~4.0 cm,平均值為1.5±0.6 cm;SLW為0.7~7.6 cm,平均值為3.0±1.0 cm,變異系數(shù)為34.4%。
圖3 12月齡刺參體長(zhǎng)、體寬和SLW頻數(shù)分布Fig.3 Frequency distribution of body length,body width and square root of length-width product (SLW) for twelve-month-old sea cucumber Apostichopus japonicus
對(duì)實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L和SLW進(jìn)行回歸,得到理論體長(zhǎng)Le的回歸方程為:Le=1.00+1.79SLW(r2=0.80,P<0.001)。L-W和Le-W擬合得到的散點(diǎn)圖如圖4所示,實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L、理論體長(zhǎng)Le和體質(zhì)量W的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平(P<0.000 1),根據(jù)r2的大小可以判斷,Le-W擬合的方程效果最好,擬合的冪函數(shù)關(guān)系式為:W=0.47 Le2.54(r2=0.84,n=1 118)。用t檢驗(yàn)比較理論體長(zhǎng)Le和體質(zhì)量回歸方程的冪指數(shù)β與3之間的差異性,結(jié)果為差異極顯著(P<0.001),表明刺參群體呈負(fù)異速生長(zhǎng)模式(β<3),即形態(tài)性狀的生長(zhǎng)明顯快于體質(zhì)量的增長(zhǎng)。
圖4 12月齡刺參實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L、理論體長(zhǎng)Le與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 Relationship between body length,estimated length and weight of twelve-month-old sea cucumber Apostichopus japonicus
生長(zhǎng)特性分析是漁業(yè)養(yǎng)殖管理必不可少的環(huán)節(jié),水產(chǎn)動(dòng)物的體質(zhì)量和體長(zhǎng)是判斷養(yǎng)殖效果和種質(zhì)品質(zhì)的兩個(gè)重要生物學(xué)特征參數(shù)[13-14],準(zhǔn)確測(cè)量刺參規(guī)格是監(jiān)測(cè)養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)的重要環(huán)節(jié)。數(shù)量性狀變異系數(shù)是選擇育種的重要參考依據(jù)[15],變異系數(shù)越大, 選擇潛力越大, 開(kāi)展選擇育種的價(jià)值也越高。柴展等[16]研究發(fā)現(xiàn),凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量變異系數(shù)為29.28%,而水產(chǎn)脊椎動(dòng)物尤其是魚(yú)類變異系數(shù)(20%~30%)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他脊椎動(dòng)物(7%~10%),刺參群體內(nèi)的個(gè)體生長(zhǎng)差異極大,生長(zhǎng)變異系數(shù)超過(guò)50%[17]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)12月齡刺參體質(zhì)量頻數(shù)分布分析發(fā)現(xiàn),刺參個(gè)體生長(zhǎng)差異極大,變異系數(shù)高達(dá)96.1%。刺參體質(zhì)量頻數(shù)分布在一定程度上可反映出養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)、健康狀況及育種效果,本試驗(yàn)中,有58.4%的苗種體質(zhì)量在1~10 g/頭,有35.7%的苗種體質(zhì)量可達(dá)到10~50 g/頭,表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。目前,在我國(guó)對(duì)刺參產(chǎn)品普遍認(rèn)可的商品規(guī)格為個(gè)體鮮質(zhì)量達(dá)到70 g/頭以上,本試驗(yàn)研究統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn),刺參苗種經(jīng)過(guò)12個(gè)月養(yǎng)殖,約有0.6%的個(gè)體可生長(zhǎng)達(dá)到商品參規(guī)格,這充分表明通過(guò)對(duì)刺參進(jìn)行良種選育,在模擬自然環(huán)境條件下進(jìn)行全人工養(yǎng)殖具有良好的生長(zhǎng)潛力,速生等優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)性狀刺參良種選育具有明顯的育種效果和養(yǎng)殖發(fā)展前景。
在刺參養(yǎng)殖過(guò)程中,其生長(zhǎng)主要受到水環(huán)境因子(如水溫、鹽度、pH、氨氮和溶解氧等)和養(yǎng)殖密度兩個(gè)因素影響。溫度是影響刺參生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一,因刺參具有休眠的特性,水溫過(guò)高或過(guò)低,刺參均將進(jìn)入休眠期[17]。本試驗(yàn)是在遵循自然水溫變化條件下從刺參受精卵開(kāi)始進(jìn)行了12個(gè)月的培育養(yǎng)殖,全年中水溫變化平緩,年際間刺參快速生長(zhǎng)期主要集中在春季和秋季,隨著時(shí)間推移,刺參苗種在新陳代謝過(guò)程中經(jīng)物質(zhì)和能量不斷積累,其體長(zhǎng)和體質(zhì)量呈現(xiàn)同步增加,快速生長(zhǎng)效果顯著。
影響水產(chǎn)動(dòng)物個(gè)體生長(zhǎng)差異的因素有很多,如遺傳、社會(huì)等級(jí)行為或養(yǎng)殖密度因素等。棘皮動(dòng)物普遍運(yùn)動(dòng)較為緩慢,群體內(nèi)的個(gè)體之間沒(méi)有明顯的攻擊等侵害行為。研究表明,在刺參生長(zhǎng)發(fā)育早期,遺傳因素對(duì)刺參個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育影響大于密度等環(huán)境因素[18]。在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)中,由于已盡可能避免或減少環(huán)境因素的影響,因此可認(rèn)為在刺參養(yǎng)殖期間生長(zhǎng)速率的個(gè)體差異主要源自遺傳因素,即生長(zhǎng)差異是由刺參體內(nèi)大量基因共同作用形成的結(jié)果。目前,對(duì)于刺參個(gè)體生長(zhǎng)差異的機(jī)理研究甚少,其遺傳機(jī)制需要進(jìn)一步的試驗(yàn)探索與分析驗(yàn)證。
體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系是研究水生生物生長(zhǎng)特性的主要內(nèi)容之一,對(duì)認(rèn)識(shí)其遺傳規(guī)律和特點(diǎn),比較不同研究對(duì)象的生長(zhǎng)差異,具有重要的參考意義[19-22]。由于刺參體長(zhǎng)、體質(zhì)量等關(guān)鍵性狀難以精準(zhǔn)定量與定性測(cè)定, 從而影響了對(duì)其生長(zhǎng)遺傳特性解析的準(zhǔn)確性。目前,將刺參麻醉后的體長(zhǎng)和去臟后的肉皮質(zhì)量被公認(rèn)為是準(zhǔn)確的測(cè)量指標(biāo),但在實(shí)際生產(chǎn)中操作麻煩,因此通過(guò)間接建立生長(zhǎng)方程的方法對(duì)養(yǎng)殖刺參群體進(jìn)行生長(zhǎng)評(píng)估。在國(guó)外漁業(yè)調(diào)查有Von Bertalnffy方程應(yīng)用于海參類生長(zhǎng)規(guī)律的研究報(bào)道[12,23],但國(guó)內(nèi)尚未有應(yīng)用生長(zhǎng)方程模擬養(yǎng)殖刺參生長(zhǎng)變化規(guī)律的研究。近年來(lái)有學(xué)者在現(xiàn)有方法[24]基礎(chǔ)上嘗試引入復(fù)合指標(biāo)SLW來(lái)描述刺參的體長(zhǎng)[12],SLW指標(biāo)綜合考慮了刺參的體長(zhǎng)和體寬,能更準(zhǔn)確表示刺參的體長(zhǎng)。本試驗(yàn)引入SLW復(fù)合指標(biāo)表征養(yǎng)殖刺參的理論體長(zhǎng)Le,采用冪函數(shù)對(duì)刺參理論體長(zhǎng)Le和實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L分別與體質(zhì)量進(jìn)行擬合,結(jié)果表明刺參理論體長(zhǎng)Le與體質(zhì)量的擬合度更好,理論體長(zhǎng)Le是由體長(zhǎng)和體寬形成的復(fù)合指標(biāo)SLW轉(zhuǎn)換得來(lái),相較于實(shí)測(cè)體長(zhǎng)L,能夠有效控制因刺參身體收縮而引起的體長(zhǎng)數(shù)據(jù)變化,因此采用此指標(biāo)表示刺參活體體長(zhǎng)更能準(zhǔn)確分析刺參的生長(zhǎng)狀況。
異速生長(zhǎng)現(xiàn)象廣泛存在于動(dòng)植物的生長(zhǎng)中,在水產(chǎn)領(lǐng)域已經(jīng)有許多研究報(bào)道[25],異速生長(zhǎng)參數(shù) β 值的變化受諸多因素影響,如環(huán)境、生殖行為和性別[26]等,能夠反映物種在不同發(fā)育生長(zhǎng)階段的不均衡性[27-28]。本研究表明,12月齡刺參生長(zhǎng)性能呈現(xiàn)負(fù)異速生長(zhǎng)模式,即形態(tài)性狀的生長(zhǎng)明顯快于體質(zhì)量的增長(zhǎng)。因此,分析認(rèn)為在刺參養(yǎng)殖初期1齡段,即刺參逐漸由稚參過(guò)渡到幼參時(shí),是體長(zhǎng)和體寬等外部形態(tài)性狀的快速生長(zhǎng)期,體質(zhì)量的增加在其早期發(fā)育過(guò)程中占次要地位,體長(zhǎng)和體質(zhì)量的增加優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)發(fā)育階段性,顯示其形態(tài)學(xué)發(fā)育與生理學(xué)發(fā)生是密切相關(guān)的。在魚(yú)類的生活史中也發(fā)現(xiàn),為了維持自身種群的持續(xù)繁衍,在長(zhǎng)期的進(jìn)化中魚(yú)類形成了一種生存策略及發(fā)育機(jī)制,即對(duì)存活起著首要作用的器官會(huì)優(yōu)先得到發(fā)育,并且隨著個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育,這種優(yōu)先發(fā)育的特點(diǎn)會(huì)發(fā)生改變[29]。而在刺參的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,參苗早期身體規(guī)格的優(yōu)先發(fā)育,為體內(nèi)各個(gè)器官的快速生長(zhǎng)提供了空間基礎(chǔ),而且大規(guī)格參苗在生態(tài)環(huán)境中能夠確保最優(yōu)攝食生態(tài)適應(yīng)性,并可能獲得最大的凈能效益,這是刺參在長(zhǎng)期發(fā)育進(jìn)程中自然形成的生長(zhǎng)策略,但目前對(duì)有關(guān)異速生長(zhǎng)遺傳機(jī)制的認(rèn)識(shí)還很膚淺。本研究認(rèn)為,利用生長(zhǎng)模型擬合刺參生長(zhǎng)速率與生長(zhǎng)曲線變化趨勢(shì),能更好地預(yù)測(cè)其生長(zhǎng)情況,通過(guò)對(duì)刺參個(gè)體在不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)的基因表達(dá)機(jī)制進(jìn)行挖掘和分析,可以探索稚、幼參等不同發(fā)育階段對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性生長(zhǎng)策略。因此,在刺參苗種培育和養(yǎng)殖過(guò)程中,應(yīng)根據(jù)參苗自身早期階段發(fā)育特點(diǎn)和生長(zhǎng)規(guī)律,為其生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造更適宜的生活環(huán)境及營(yíng)養(yǎng)條件,通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)拐點(diǎn)的把握,精準(zhǔn)飼料投喂,科學(xué)日常管理,以期達(dá)到最佳的養(yǎng)殖效果。
本試驗(yàn)對(duì)刺參稚幼參階段的異速生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了初步研究,探討了其外部形態(tài)特征與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系,為刺參養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)性能評(píng)估和跟蹤研究提供了評(píng)價(jià)指標(biāo)和方法。在刺參生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段和時(shí)期,異速生長(zhǎng)模式會(huì)發(fā)生變化,應(yīng)建立其相應(yīng)的關(guān)系式才能對(duì)刺參的生長(zhǎng)進(jìn)行較為準(zhǔn)確和可靠的描述,并確定刺參的生長(zhǎng)拐點(diǎn)。因此,進(jìn)一步建立刺參生活史發(fā)育過(guò)程的生長(zhǎng)模型,可為實(shí)現(xiàn)體質(zhì)量與形態(tài)的同步選育,并最終完成刺參的種質(zhì)改良和新品種培育奠定理論基礎(chǔ)。