植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系研究綜述

鄭 華,潘 權(quán),文 志,楊延征

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是指自然生態(tài)系統(tǒng)在維持自身穩(wěn)定的同時(shí)為人類(lèi)提供的賴(lài)以生存的環(huán)境條件和效用[1, 2],它的形成與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和過(guò)程密切相關(guān),越來(lái)越多的學(xué)者也趨于從生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成過(guò)程去認(rèn)識(shí)和分類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(如:Common International Classification of Ecosystem Services, CICES[3])[4],但生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成機(jī)制一直是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究的難點(diǎn)。近年來(lái),隨著植物功能性狀研究的不斷深入,直接影響植物生存、生長(zhǎng)和繁殖的形態(tài)、化學(xué)、生理以及物候特征[5, 6](即植物功能性狀),被認(rèn)為是表征生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)。這些性狀要么反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)(即響應(yīng)性狀),要么決定植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響(即效應(yīng)性狀)[5]。

植物功能性狀能夠驅(qū)動(dòng)多種生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[7, 8],植物功能性狀的優(yōu)勢(shì)度體現(xiàn)了物種在群落中的資源獲取能力,而植物功能性狀差異能夠減少生態(tài)位的重疊,并使其具有不同的資源獲取策略,從而提高資源利用的效率[6],植物功能性狀途徑為揭示生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成機(jī)制提供重要視角[9]。盡管植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系在單一地點(diǎn)的研究取得顯著進(jìn)展,但對(duì)于植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系仍缺乏整體的認(rèn)識(shí)。大量的研究表明植物功能性狀是調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要因子[8, 10],但植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系具有不確定性,不同的研究甚至可能會(huì)得出相反的結(jié)論,例如:Aponte等研究表明,比葉面積高的植物群落往往具有更高的生物量[11]；而B(niǎo)u等研究表明,比葉面積的增加不利于生態(tài)系統(tǒng)生物量的積累[12]；還有研究結(jié)果顯示比葉面積與生態(tài)系統(tǒng)生物量無(wú)關(guān)[13]。

此外,植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間存在著復(fù)雜的對(duì)應(yīng)關(guān)系,一種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)受制于多種植物功能性狀的共同作用,不同的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)往往會(huì)受共同的植物功能性狀影響[10, 14],這些復(fù)雜的對(duì)應(yīng)關(guān)系驅(qū)動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的協(xié)同與權(quán)衡。為此,de Bello等提出“性狀-服務(wù)簇”(trait-service clusters)的概念,將受相同植物功能性狀影響的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)定義為簇,以理解植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的復(fù)雜關(guān)系,解析生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)協(xié)同與權(quán)衡機(jī)制,并用于指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)管理[7]。Mario等[15]在其基礎(chǔ)上,通過(guò)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的復(fù)雜關(guān)系進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析,并確定了5組“性狀-服務(wù)簇”,并揭示驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡或協(xié)同關(guān)系的主要植物功能性狀,為協(xié)調(diào)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的權(quán)衡關(guān)系提供了管理依據(jù)?！靶誀?服務(wù)簇”的識(shí)別也有助于提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇(ecosystem services bundles)變化的預(yù)測(cè)能力[9, 16]。

森林生態(tài)系統(tǒng)作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持生物多樣性和為人類(lèi)提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方面發(fā)揮著巨大作用。伴隨著全球人口的不斷增長(zhǎng)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展,人類(lèi)對(duì)森林資源和森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的需求快速增加,導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)面臨的壓力將越來(lái)越大,森林生態(tài)系統(tǒng)健康和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給能力受到了嚴(yán)重影響,嚴(yán)重威脅到人類(lèi)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展[17],揭示植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系,具有重要的理論與實(shí)踐意義。本研究將以森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,使用整合分析的方法,以探討植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系的數(shù)量特征。具體目標(biāo)是:(1)確定植物功能性狀對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響效應(yīng)的方向和穩(wěn)定性；(2)探討森林生態(tài)系統(tǒng)“性狀-服務(wù)簇”中,植物功能性狀如何影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的協(xié)同與權(quán)衡?

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

1.1 文獻(xiàn)檢索

基于CICES(5.1版本)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)[3],本研究選取了15項(xiàng)與森林生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)的服務(wù)(表1)。針對(duì)植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),本研究分兩步開(kāi)展文獻(xiàn)檢索:首先參考van der Plas的文獻(xiàn)檢索的關(guān)鍵詞[18],設(shè)置了寬泛的關(guān)鍵詞,于2020年5月24日在web of science核心數(shù)據(jù)庫(kù)中以主題檢索的方式進(jìn)行了預(yù)檢索。然后,基于預(yù)檢索中出現(xiàn)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)術(shù)語(yǔ),對(duì)這15項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)設(shè)置了精確的檢索關(guān)鍵詞,于2021年1月16日再次進(jìn)行檢索,最終檢索到7120篇文獻(xiàn)。

表1 15種森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的類(lèi)別Table 1 Classification and connotation of 15 forest ecosystem services

1.2 文獻(xiàn)篩選和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

首先,通過(guò)閱讀標(biāo)題和摘要,篩選出其中研究植物功能性狀、植物功能多樣性或生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能或服務(wù)的文章；然后,通過(guò)閱讀全文,并根據(jù)設(shè)置的4個(gè)標(biāo)準(zhǔn),進(jìn)一步精確篩選出報(bào)道植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系文獻(xiàn),共篩選到符合要求的文獻(xiàn)216篇。設(shè)置的4個(gè)篩選標(biāo)準(zhǔn)是:(1)研究對(duì)象為森林生態(tài)系統(tǒng)；(2)研究的植物類(lèi)型為陸地高等植物,排除蕨類(lèi)等低等植物的研究；(3)實(shí)驗(yàn)為群落尺度的實(shí)地調(diào)查研究,排除使用遙感數(shù)據(jù)或綜述類(lèi)的研究；(4)研究?jī)?nèi)容為單個(gè)植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系。

針對(duì)216篇文獻(xiàn)中的植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)作用關(guān)系(正向關(guān)系、負(fù)向關(guān)系、中性關(guān)系)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),收集到了群落水平的植物功能性狀均值與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系1258組,其中,在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的過(guò)程中,對(duì)于多地點(diǎn)研究的文章,則進(jìn)行多次統(tǒng)計(jì)。盡管本研究設(shè)置了寬泛的預(yù)檢索和精確檢索,但仍未發(fā)現(xiàn)在森林生態(tài)系統(tǒng)中單個(gè)植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)文化服務(wù)關(guān)系的研究。最終統(tǒng)計(jì)了生物量、土壤肥力、徑流控制、土壤水分、水質(zhì)凈化、病蟲(chóng)害控制、入侵控制、固碳服務(wù)、空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)、土壤保持、泥沙攔截、授粉服務(wù)、火災(zāi)控制以及風(fēng)害控制等14項(xiàng)服務(wù),共收集到103個(gè)植物功能性狀,在合并涵義類(lèi)似(如比葉面積與比葉重)或具有強(qiáng)相關(guān)的性狀(如葉片光合速率與葉綠素含量)后,確定了本研究分析的75個(gè)植物功能性狀。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng)

在確定植物功能性狀對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng),本研究首先剔除了只有一次研究的性狀,并且分類(lèi)變量(如:無(wú)性繁殖模型、根分布形態(tài)等)也排除在外。然后按照Harrison等[19]的方法計(jì)算了植物功能性狀對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響效應(yīng)(Predominant direction)。

自魏晉以降，儒釋道三教學(xué)說(shuō)既有相互滲透汲取之勢(shì)，延至隋唐，三教融匯不斷。宋立國(guó)后，形成三教并列局面。宋初一些致力于儒釋道相通的佛道學(xué)者對(duì)道統(tǒng)譜系亦有論述。

式中,PA(Positive amount)表示在該組植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系的研究中正向關(guān)系的數(shù)量,NA(Negative amount)表示負(fù)向關(guān)系的數(shù)量,TA(Total amount)表示所有關(guān)系(正向、負(fù)向以及中性關(guān)系)的數(shù)量。

1.3.2植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇的網(wǎng)絡(luò)分析

本研究采用二分網(wǎng)絡(luò)分析方法(bipartite network analysis)確定植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇[15],從而揭示植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡與協(xié)同的影響。二分網(wǎng)絡(luò)分析是用于探討兩組相互獨(dú)立群體之間的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系[20],在生態(tài)學(xué)上,常用于分析不同生物之間的相互作用關(guān)系[21]。本研究基于植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的影響效應(yīng),在R語(yǔ)言中使用了“Bipartite”包中的“metaComputeModules”方法進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析[20, 22]。

為減少數(shù)據(jù)的偏差,本研究對(duì)原有數(shù)據(jù)進(jìn)行了以下篩選標(biāo)準(zhǔn):(1)只考慮有效關(guān)系數(shù)量不低于該服務(wù)研究總數(shù)量的3%的植物功能性狀與服務(wù)的關(guān)系組；(2)只考慮有確定影響效應(yīng)的植物功能性狀和服務(wù)的關(guān)系組,即影響效應(yīng)的正值在0.2及以上的數(shù)據(jù)。最終保留了總共128組植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系。為保證結(jié)果的穩(wěn)定性,本研究進(jìn)行了30次的重復(fù)運(yùn)算,然后選擇似然性(likelihood)最高的結(jié)果。由于該分析方法無(wú)法區(qū)分正負(fù)關(guān)系,因此在分析之前,將影響效應(yīng)一律轉(zhuǎn)化為正值,但為體現(xiàn)“植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇”內(nèi)的權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系,本研究在結(jié)果中添加上了植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響的正負(fù)效應(yīng)。

2 研究結(jié)果

2.1 植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系研究的數(shù)量特征

在基于植物功能性狀的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究中,生物量的研究數(shù)量最多,共發(fā)表了72篇文獻(xiàn),占總文獻(xiàn)數(shù)量的1/3；其次是土壤肥力和病蟲(chóng)害控制服務(wù),約占研究總文章數(shù)量的20%；另外有35篇文獻(xiàn)報(bào)道了植物功能性狀與固碳服務(wù)之間的關(guān)系；火災(zāi)控制、土壤水分以及土壤保持服務(wù)研究的數(shù)量不足整體的10%,其中火災(zāi)控制16篇、土壤水分15篇、土壤保持11篇；而其他的調(diào)節(jié)服務(wù)如:水質(zhì)凈化、空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)、徑流控制、風(fēng)害控制、泥沙攔截以及授粉服務(wù)的研究數(shù)量不足整體的5%,其中,只有一篇研究報(bào)道了植物功能性狀與水質(zhì)凈化服務(wù)的關(guān)系(圖1)。

圖1 森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究的發(fā)文數(shù)量Fig.1 The spread of evidence on forest ecosystem service AR:空氣質(zhì)量調(diào)節(jié) Air quality regulationn；BF:泥沙攔截 Buffering of sediment；BM:生物量 Biomass；CR:固碳服務(wù) Carbon regulation；EC:土壤保持 Soil erosion control；FP:火災(zāi)控制 Fire protection；HC:病蟲(chóng)害控制 Herbivory and pest control；IC:入侵控制 Invasion control；PN:授粉服務(wù) Pollination；RC:徑流調(diào)節(jié) Runoff control；SFE:土壤肥力 Soil fertility；SW:土壤水分 Soil water content；WP:風(fēng)害控制 Wind protection；WTP:水質(zhì)凈化 Water purification

216篇文獻(xiàn)共涉及75個(gè)植物功能性狀(其中有17個(gè)植物功能性狀只報(bào)道一次,)和4個(gè)分類(lèi)變量(開(kāi)花時(shí)間、固氮能力、根分布形態(tài)、擴(kuò)散繁殖方式)(圖2)。研究最多的是葉片的性狀,占總體研究性狀數(shù)量的48%,其形態(tài)性狀和生理性狀都有廣泛研究,研究最多的形態(tài)性狀是比葉面積、葉片面積以及葉片厚度；而研究最多的生理性狀是葉片的氮含量、干物質(zhì)含量、磷含量、碳氮含量比以及碳含量。在其他器官中,研究最多的是形態(tài)性狀,例如:在根系性狀中,比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、根質(zhì)量密度等形態(tài)性狀研究多,而根系生理性狀研究相對(duì)較少；在莖性狀中,研究最多的性狀是木材密度；在植株性狀中,研究最多的是最大高度。另外有16篇文獻(xiàn)報(bào)道了種子質(zhì)量與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系。

圖2 植物功能性狀研究的發(fā)文數(shù)量Fig.2 The spread of evidence on plant functional trait

2.2 植物功能性狀對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的效應(yīng)

共統(tǒng)計(jì)了206組植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響關(guān)系。81.1%的植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系組表現(xiàn)為穩(wěn)定的正向或負(fù)向關(guān)系,其中有108組關(guān)系表現(xiàn)為穩(wěn)定的正向關(guān)系(PD>=0.2),有59組關(guān)系表現(xiàn)為穩(wěn)定的負(fù)向關(guān)系(PD<=-0.2)。此外,39組不穩(wěn)定的正負(fù)關(guān)系(-0.2

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類(lèi)型不同,與之相關(guān)的植物功能性狀也不相同。有的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)聯(lián)的植物功能性狀多,而有的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)聯(lián)的植物功能性狀少。不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)聯(lián)的植物功能性狀有2到34個(gè)不等。與土壤肥力相關(guān)的植物功能性狀數(shù)量最多(34個(gè)),影響生物量與固碳服務(wù)的植物功能性狀數(shù)量也在30個(gè)以上(圖3)。關(guān)聯(lián)植物功能性狀多的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)往往受植物多個(gè)器官的性狀共同影響,例如,生物量不僅與葉片的碳氮磷含量具有穩(wěn)定的正向關(guān)系[29],同時(shí)與莖的最大直徑[30]、木材密度[31]、植株的最大高度以及種子質(zhì)量也與其存在正向關(guān)系[32]。而關(guān)聯(lián)植物功能性狀數(shù)量較少的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)往往主要受特定器官的性狀的影響,如空氣調(diào)節(jié)服務(wù)主要與冠層大小有關(guān)[33],土壤保持服務(wù)主要與根的形態(tài)性狀有關(guān),而授粉服務(wù)僅與花的大小和花的糖含量有關(guān)[34, 35],且主要為正向關(guān)系。

圖3 植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng)Fig.3 Predominant direction of plant functional trait on forest ecosystem serviceAR:空氣質(zhì)量調(diào)節(jié) Air quality regulationn；BF:泥沙攔截 Buffering of sediment；BM:生物量 Biomass；CR:固碳服務(wù) Carbon regulation；EC:土壤保持 Soil erosion control；FP:火災(zāi)控制 Fire protection；HC:病蟲(chóng)害控制 Herbivory and pest control；IC:入侵控制 Invasion control；PN:授粉服務(wù) Pollination；RC:徑流調(diào)節(jié) Runoff control；SFE:土壤肥力 Soil fertility；SW:土壤水分 Soil water content；WP:風(fēng)害控制 Wind protection

2.3 森林生態(tài)系統(tǒng)中的“植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇”

基于47個(gè)植物功能性狀對(duì)14項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響效應(yīng)的網(wǎng)絡(luò)分析,確定了6組植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇(圖4)。其中,水循環(huán)相關(guān)的性狀服務(wù)簇、土壤保持相關(guān)的性狀服務(wù)簇、物質(zhì)生產(chǎn)相關(guān)的性狀服務(wù)簇以及災(zāi)害控制相關(guān)的性狀服務(wù)簇中的植物功能性狀能夠驅(qū)動(dòng)多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),每個(gè)簇內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間呈現(xiàn)出權(quán)衡或協(xié)同的關(guān)系。

圖4 植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇的網(wǎng)絡(luò)分析Fig.4 The cluster of plant functional trait and forest ecosystem serviceAR:空氣質(zhì)量調(diào)節(jié) Air quality regulationn；BF:泥沙攔截 Buffering of sediment；BM:生物量 Biomass；CR:固碳服務(wù) Carbon regulation；EC:土壤保持 Soil erosion control；FP:火災(zāi)控制 Fire protection；HC:病蟲(chóng)害控制 Herbivory and pest control；IC:入侵控制 Invasion control；PN:授粉服務(wù) Pollination；RC:徑流調(diào)節(jié) Runoff control；SFE:土壤肥力 Soil fertility；SW:土壤水分 Soil water content；WP:風(fēng)害控制 Wind protection

水循環(huán)相關(guān)的性狀服務(wù)簇主要包括泥沙攔截、空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)、土壤水分,與其關(guān)系密切的植物功能性狀有單葉面積、莖導(dǎo)度、冠層尺寸、葉片導(dǎo)度和最大根深。在水循環(huán)相關(guān)服務(wù)簇中,空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)、土壤水分和泥沙攔截之間主要存在著協(xié)同關(guān)系。

土壤保持相關(guān)的性狀服務(wù)簇主要包括固碳服務(wù)、土壤保持和徑流調(diào)節(jié),與其關(guān)系密切的植物功能性狀有葉片酚類(lèi)含量、比根長(zhǎng)、根氮含量、根質(zhì)量密度、根干物質(zhì)含量、根系平均直徑、葉木質(zhì)素含量、細(xì)根百分率、根長(zhǎng)密度、根木質(zhì)素及含量以及根菌定殖率。在土壤保持相關(guān)服務(wù)簇中,土壤保持、徑流調(diào)節(jié)和固碳服務(wù)之間存在著很強(qiáng)的協(xié)同關(guān)系。

物質(zhì)生產(chǎn)相關(guān)的性狀服務(wù)簇主要包括風(fēng)害控制、入侵控制以及生物量,與其關(guān)系密切的植物功能性狀有高徑比、木材密度、莖氮含量、根系質(zhì)量比、比葉面積、葉片氮含量、莖直徑、最大高度、葉片碳氮比以及葉片光合速率。在物質(zhì)生產(chǎn)相關(guān)服務(wù)簇中,生物量與入侵控制之間呈現(xiàn)出很強(qiáng)的協(xié)同關(guān)系,與風(fēng)害控制具有權(quán)衡關(guān)系,但風(fēng)害控制與入侵控制服務(wù)之間具有協(xié)同關(guān)系。

災(zāi)害控制相關(guān)的性狀服務(wù)簇主要包括火災(zāi)控制和病蟲(chóng)害控制,與其關(guān)系密切的植物功能性狀有種子質(zhì)量、葉片卷曲度、葉片長(zhǎng)寬比、葉片單寧含量、葉片碳含量、葉毛密度、葉片壽命、葉片韌性、葉片磷含量、葉片厚度以及葉片纖維素含量。在災(zāi)害控制相關(guān)服務(wù)簇中,火災(zāi)控制和病蟲(chóng)害控制之間具有權(quán)衡關(guān)系。

養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的性狀服務(wù)簇和授粉相關(guān)的性狀服務(wù)簇的相關(guān)的性狀組主要影響一種服務(wù)。與土壤肥力關(guān)系密切的植物功能性狀有邊材厚度、葉片鉀含量、莖干物質(zhì)含量、根磷含量、葉片鎂含量、根系碳含量、葉片氮磷比以及葉片鈣含量,土壤肥力主要受元素含量相關(guān)性狀的影響,如根系碳含量、葉片氮磷比等[36, 37]。而與授粉服務(wù)關(guān)系密切的植物功能性狀主要為花的大小和花中糖類(lèi)的含量。

3 討論

通過(guò)系統(tǒng)地文獻(xiàn)檢索和整合分析,本研究首次全面概述了植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的相互關(guān)系。結(jié)果表明,在本研究中檢索到的14種森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的數(shù)量差異較大,大多數(shù)研究主要關(guān)注容易觀測(cè)的服務(wù),如生物量、土壤肥力、病蟲(chóng)害以及固碳服務(wù)等,而少有研究關(guān)注那些難以觀測(cè)的服務(wù),如:水質(zhì)凈化、空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)以及徑流控制等,這種服務(wù)研究數(shù)量的偏差在其他的整合分析中也同樣存在[19]。同樣,在不同植物器官之間,葉片性狀的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其他性狀的研究；并且在同一植物器官內(nèi),不同性狀之間的研究數(shù)量也存在差異,軟性狀的研究數(shù)量也遠(yuǎn)多于硬性狀[7, 15]。

3.1 植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系的不穩(wěn)定性

基于已有文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)的206組植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系中,有59組性狀與服務(wù)之間具有不穩(wěn)定的正負(fù)關(guān)系,森林類(lèi)型和環(huán)境因素可能是導(dǎo)致這些關(guān)系不穩(wěn)定的重要因素。Fyllas等[38]在探究熱帶海拔梯度上植物功能性狀與森林凈初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)系時(shí),發(fā)現(xiàn)太陽(yáng)輻射是影響植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的關(guān)系重要因子；同樣,Buzzard等[39]研究表明,溫度能夠介導(dǎo)植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力之間的關(guān)系。此外,森林生態(tài)系統(tǒng)不同,植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系也可能發(fā)生變化,例如,Abu等[40]在熱帶森林的研究表明,土壤肥力與葉片干物質(zhì)含量之間具有正相關(guān)關(guān)系,而Laughlin等[41]在溫帶森林的研究得出了相反的結(jié)論。

3.2 植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡協(xié)同關(guān)系的影響

單個(gè)植物功能性狀往往關(guān)聯(lián)多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),并決定了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的權(quán)衡或協(xié)同關(guān)系[15]?；谥参锕δ苄誀钆c生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響效應(yīng)的網(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果表明,森林生態(tài)系統(tǒng)中有4組具有權(quán)衡協(xié)同關(guān)系的“植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇”。在水循環(huán)相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇中,葉片的面積是影響泥沙攔截服務(wù)的主要植物功能性狀[42],但同時(shí)對(duì)空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)和土壤水分也具有正向的作用[33, 43]；而冠層尺寸更大的植物群落能夠增加生態(tài)系統(tǒng)空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)服務(wù)[44],但降低了泥沙攔截服務(wù)[45]。在土壤保持相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇中,高的根系質(zhì)量密度、細(xì)根百分率和根長(zhǎng)密度對(duì)這三種服務(wù)都具有促進(jìn)作用[46],另外高的根系氮含量和根系直徑也能提高固碳能力和土壤保持服務(wù)[46, 47],而比根長(zhǎng)增加會(huì)降低固碳服務(wù)和土壤保持服務(wù)[46, 48]。在物質(zhì)生產(chǎn)相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇中,低的木材密度和比葉面積都有利于提高生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)害控制和入侵控制服務(wù)[34, 43],而高的葉片氮含量、最大高度和葉片碳氮比對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量和入侵控制都具有積極作用[43- 46]。在災(zāi)害控制相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇中,高葉片碳含量和磷含量能夠增加生態(tài)系統(tǒng)的病蟲(chóng)害控制能力[47, 48],而降低了火災(zāi)抵御的能力[49]；但葉片厚度的增加能夠同時(shí)提高生態(tài)系統(tǒng)的火災(zāi)控制和病蟲(chóng)害控制服務(wù)[50, 51]。

3.3 植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系對(duì)生態(tài)系統(tǒng)管理的啟示

在生態(tài)系統(tǒng)管理中,合理配置群落的物種組成是協(xié)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡關(guān)系的重要途徑[49],“植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇”為物種配置提供了重要依據(jù)。在協(xié)調(diào)同一簇內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的權(quán)衡關(guān)系時(shí),應(yīng)該優(yōu)先考慮影響該簇內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的主要植物功能性狀,如在水循環(huán)相關(guān)服務(wù)簇中,應(yīng)該優(yōu)先將葉片的面積和冠層尺寸作為物種選擇的主要依據(jù)；而對(duì)于不同服務(wù)簇之間的服務(wù)應(yīng)該優(yōu)先考慮服務(wù)簇之外的性狀,如在生物量和土壤水分之間,應(yīng)該優(yōu)先將冠層尺寸、木材密度和葉片光合速率作為物種選擇的主要依據(jù)。另外,植物功能性狀的多樣性也是影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要維度,有研究表明:比葉面積的大小差異對(duì)群落生物量積累具有正向作用[50],葉片干物質(zhì)含量的差異對(duì)群落生物量具有負(fù)效應(yīng)[51]。由于植物功能性狀差異對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響的研究較少,本研究只能限于群落水平的植物功能性狀均值對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響。但在物種選擇和豐富度配置過(guò)程中,植物功能性狀的差異也應(yīng)該被考慮。此外,“植物功能性狀-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇”在景觀尺度上也具有一定的適用性,例如,在土壤保持相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)簇中,土壤保持、固碳和徑流控制服務(wù)表現(xiàn)出很強(qiáng)的協(xié)同關(guān)系,這與祁寧等人在中國(guó)東北地區(qū)基于服務(wù)簇的研究結(jié)果一致[52]。

在今后的研究中,植物功能性狀與森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的復(fù)雜的相互作用關(guān)系的研究在以下方面值得進(jìn)一步深化:加大植物功能性狀對(duì)水質(zhì)凈化、空氣質(zhì)量調(diào)節(jié)、徑流控制、風(fēng)害控制、泥沙攔截以及授粉服務(wù)影響的研究；在植物功能性狀選擇方面,應(yīng)更加關(guān)注除葉片外其他器官的性狀,并且將植物功能性狀的差異納入研究中；植物功能性狀之間的相互關(guān)系如何影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)；如何將植物功能性狀納入生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)量化評(píng)估中,并建立基于植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系的生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估方法；如何將植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系應(yīng)用到實(shí)際中,并將生態(tài)系統(tǒng)尺度和景觀尺度的生態(tài)系統(tǒng)管理措施相結(jié)合已解決生態(tài)修復(fù)和管理等方面的系統(tǒng)問(wèn)題。