藻渡河流域大型底棲動(dòng)物群落時(shí)空分布與水質(zhì)生物評(píng)價(jià)

徐丹丹，陶 敏，李 斌，陶 鑫，王志堅(jiān)

(1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)江上游魚(yú)類(lèi)資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川內(nèi)江 641100；2.西南大學(xué)，水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715)

河流作為重要的自然生態(tài)系統(tǒng)，承擔(dān)著水生生態(tài)系統(tǒng)與陸生生態(tài)系統(tǒng)能量、物質(zhì)和信息交換的紐帶作用[1]。河流生態(tài)系統(tǒng)是一種典型的空間異質(zhì)性生態(tài)系統(tǒng)，掌握其生物與環(huán)境因子在縱向、橫向、垂向及時(shí)間等多維上的變化規(guī)律是揭示河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[2]。受水利工程建設(shè)和人類(lèi)活動(dòng)干擾的影響，河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況受到了嚴(yán)重威脅，其環(huán)境安全受到更多關(guān)注[3]。河流水生生物生境質(zhì)量狀況對(duì)流域水生生態(tài)保護(hù)與修復(fù)具有重要的意義[4]。

大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成類(lèi)群，常用來(lái)指示和評(píng)價(jià)河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[5]。在流域內(nèi)大型底棲動(dòng)物空間異質(zhì)性格局主要與環(huán)境壓力梯度、生物競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程和自然地理分布等因素有關(guān)[6]。許多研究表明，環(huán)境壓力是影響大型底棲動(dòng)物空間分布最主要的因素之一[7]。例如，渠曉東等[8]研究表明，流域內(nèi)河床擾動(dòng)、土地利用和水污染等因素是驅(qū)動(dòng)流域大型底棲動(dòng)物分布的重要因素；李飛龍等[6]認(rèn)為環(huán)境因素是影響EPT(蜉蝣目、襀翅目和毛翅目)敏感種分布的主要因素。因此，結(jié)合流域環(huán)境條件分析底棲動(dòng)物和環(huán)境因子之間的關(guān)系，可為流域水生生態(tài)保護(hù)策略提供理論依據(jù)。大型底棲動(dòng)物具有遷移能力弱、生活周期長(zhǎng)等特點(diǎn)，且不同類(lèi)群對(duì)河流水質(zhì)變化的敏感度不同，底棲動(dòng)物消失或出現(xiàn)可以表征自然環(huán)境的變化或人類(lèi)活動(dòng)干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的間斷性和持久性影響[9,10]，其作為河流監(jiān)測(cè)的重要生物類(lèi)群[11]，已經(jīng)廣泛應(yīng)用在我國(guó)的河流[12]、湖泊[13]等不同水體的水質(zhì)評(píng)價(jià)中。

藻渡河是長(zhǎng)江上游綦江的一級(jí)支流(綦江是長(zhǎng)江的一級(jí)支流)，擔(dān)負(fù)著供水、灌溉、生態(tài)、旅游等功能，在區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有重要的地位。藻渡河地處西南，位于重慶市與貴州省交界處(典型的喀斯特地貌)，是長(zhǎng)江上游重要的生物多樣性區(qū)域之一，也是居民生活、生產(chǎn)的水源地。然而近些年來(lái)，由于區(qū)域經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展和人類(lèi)活動(dòng)影響的加劇，藻渡河流域自然環(huán)境發(fā)生了變化，生態(tài)環(huán)境呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，水生生物多樣性受到嚴(yán)重威脅?；诖耍狙芯恳栽宥珊訛閷?duì)象，分析了大型底棲動(dòng)物在時(shí)間和空間上的群落結(jié)構(gòu)格局及其影響因素，并基于大型底棲動(dòng)物評(píng)價(jià)了藻渡河水質(zhì)健康狀況，以期為藻渡河流域水生態(tài)保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

藻渡河發(fā)源于重慶市南川區(qū)金佛山自然保護(hù)區(qū)，在重慶市綦江區(qū)趕水鎮(zhèn)匯入綦江河，全長(zhǎng)102 km，流域面積1 189 km2，總落差1 550 m，平均比降8.1‰。藻渡河流域支流縱橫交錯(cuò)，干流水流量豐富，河窄坡陡，呈典型的深丘峽谷地形。藻渡河流域內(nèi)植被整體較好，耕地率低，流域上游為金佛山暴雨區(qū)，水量較豐沛(特別是在豐水期)，多年平均徑流深達(dá)700 mm以上，是綦江右岸重要的一級(jí)支流。藻渡河干流生境以淺灘-深潭序列結(jié)構(gòu)為典型特征，在藻渡河上游(源頭)、中游和支流河段底質(zhì)以巨石、卵石和礫石為主，在藻渡河下游底質(zhì)以小型礫石和細(xì)沙等為主。目前，藻渡河干流規(guī)劃了6級(jí)電站，已建成電站4座，在建或擬建的電站2座。在已建成的電站中，壩后式電站(坡渡電站，壩高超過(guò)20 m；)1座，無(wú)調(diào)蓄能力的引水式電站3座(泥塘電站、灣塘電站和巖洞電站，壩高約3 m)。

1.2 采樣點(diǎn)設(shè)置

將調(diào)查區(qū)域劃分為7個(gè)典型河流，其中干流4個(gè)河段，支流3個(gè)河段。干流：藻渡河上游河段(ZZS)、藻渡河庫(kù)壩區(qū)河段(ZDG)、藻渡河中游河段(ZZZ)和藻渡河下游河段(ZZX)；支流：馬?？埠?MSK)、鯉魚(yú)河(ZYH)和白臺(tái)河(BTH)。于2016年8月(豐水期)、11月(枯水期)和2017年4月(平水期)分別對(duì)藻渡河流域進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物的樣品采集工作。考慮到目標(biāo)性、代表性、連續(xù)性和安全性原則，藻渡河流域不同河段共設(shè)置了24個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)(圖1)，其中ZZS河段樣點(diǎn)為S01～S03；BTH河段樣點(diǎn)為S04；MSK河段樣點(diǎn)S09～S10；ZDG河段樣點(diǎn)為S05～S08、S11和S17～S19；LYH河段樣點(diǎn)為S12～S13；ZZZ河段樣點(diǎn)為S14～S16；ZZX河段樣點(diǎn)為S20～S24。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Location of the sampling sites in the Zaodu River basin

1.3 樣品采集與處理

定性采集：依據(jù)藻渡河不同的生境和底質(zhì)類(lèi)型使用不同的采樣工具。在底質(zhì)以礫石、卵石為主的河床上采用D型手抄網(wǎng)(30 cm×30 cm)隨機(jī)撈取或翻撿石塊或水中固體物；在庫(kù)區(qū)河段(泥沙底質(zhì))使用(1/16) m2的彼得森采泥器；將獲得的樣品經(jīng)過(guò)40目分樣篩篩選后，挑出大型底棲動(dòng)物存放到備好的塑料瓶中，用5%的福爾馬林固定保存。

定量采集：根據(jù)斷面生境分別采用D型手抄網(wǎng)和彼得森采泥器采集底棲動(dòng)物(每一斷面的定量樣品數(shù)至少采集3平行樣)；將樣品收集起來(lái)存放到備好的采樣瓶中，用5%的福爾馬林固定保存。所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后鑒定，每一類(lèi)群盡可能鑒定到最小分類(lèi)單元，并統(tǒng)計(jì)和稱(chēng)量(重量使用萬(wàn)分之一電子天平)，密度換算成為ind/m2，生物量換算成g/m2。采樣期間記錄每個(gè)斷面的環(huán)境因子，對(duì)河段寬度(手持紅外線測(cè)距儀)、pH值(便攜式pH儀)、水溫(WT)、溶氧(DO)、河寬(RW)、水深(WD)、透明度(SD)和海拔高度(AL)(GPS)進(jìn)行了測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用種類(lèi)組成、密度、生物量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)和Margalef豐富度指數(shù)(D′)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)對(duì)藻渡河不同河段大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析；利用BPI、BI指數(shù)和H′多樣性指數(shù)評(píng)估藻渡河流域不同河段水質(zhì)的健康狀況。

計(jì)算公式如下[14-17]：

Y=(ni/N)×fi

D=(S-1)/lnN

生物學(xué)污染指數(shù)(BPI)

BPI=lg(N1+2)/[lg(N2+2)+lg(N3+2) ]

BI=∑niti/N

式中：ni為第i種物種個(gè)體數(shù)；ti為第i個(gè)分類(lèi)單元的耐污值；N為樣品總個(gè)體數(shù)；fi為第i種物種出現(xiàn)的頻率。S為種類(lèi)數(shù)；Y>0.02的種類(lèi)為優(yōu)勢(shì)種。參考秦春燕[17]建立的生物學(xué)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)藻渡河水質(zhì)進(jìn)行了評(píng)價(jià)。

應(yīng)用單因素方差(One-way ANOVA)分析藻渡河流域不同季節(jié)和7個(gè)典型河段大型底棲動(dòng)物種類(lèi)、密度、生物量和多樣性指數(shù)的異同。應(yīng)用CANOCO 5.0軟件分析藻渡河大型底棲動(dòng)物與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系。分析前，所有環(huán)境因子數(shù)據(jù)和物種數(shù)據(jù)均進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[log10(x+1)]，物種數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)以確定排序模型；當(dāng)排序軸中最大梯度長(zhǎng)度(SD)最大值>3時(shí)，適合應(yīng)用單峰模型，選擇用典范相關(guān)分析(CCA)；當(dāng)SD 最大值<3時(shí)，適合選擇冗余分析(RDA)。應(yīng)用SPSS(22.0)軟件以調(diào)查區(qū)域每個(gè)樣點(diǎn)的密度為參數(shù)開(kāi)展了MDS(multidimensional scaling ,MDS)分析，探討藻渡河不同樣點(diǎn)間底棲動(dòng)物空間分布格局的相似度。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動(dòng)物物種組成的時(shí)空變化

研究區(qū)域共采集大型底棲動(dòng)物32種(屬)，隸屬4門(mén)7綱27科。其中節(jié)肢動(dòng)物門(mén)種類(lèi)最多(22種)，占藻渡河流域底棲動(dòng)物總數(shù)的68.75%；軟體動(dòng)物次之(8種)占25%；環(huán)節(jié)動(dòng)物和扁形動(dòng)物各1種。優(yōu)勢(shì)種主要類(lèi)群為扁蜉(Heptageniasp.)、二翼蜉(Cloeondipterum)、二尾蜉(Siphlonurussp.)和紋石蛾(Hydropsychesp.)等水生昆蟲(chóng)類(lèi)，其優(yōu)勢(shì)度值累計(jì)達(dá)到69.26%。

表1顯示，不同季節(jié)藻渡河流域大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成差異顯著，平水期藻渡河大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成最為豐富，有24種；其次是枯水期，為21種，豐水期種類(lèi)最少，17種。另外，在不同河段大型底棲種類(lèi)組成存在明顯差異(表1)。在藻渡河支流MSK河段大型底棲動(dòng)物種類(lèi)最高(19種)，ZZS和LYH都是17種，最低為ZDG河段(10種)。

表1 藻渡河流域大型底棲動(dòng)物物種組成的時(shí)空變化Tab.1 Temporal and spatial changes in species numbers of macrozoobenthos in the Zaodu River basin

2.2 大型底棲動(dòng)物密度和生物量的時(shí)空變化

調(diào)查結(jié)果顯示，藻渡河流域大型底棲動(dòng)物平均密度和生物量分別為69.523 2 ind/m2和0.835 5 g/m2。不同季節(jié)藻渡河流域大型底棲動(dòng)物密度和生物量組成差異顯著，以平水期大型底棲動(dòng)物密度為最大(100.010 2 ind/m2)，其次是枯水期(75.743 2 ind/m2)，最低值出現(xiàn)在豐水期(32.716 0 ind/m2，圖2a)；大型底棲動(dòng)物生物量(平均值)的季節(jié)性分布規(guī)律與其密度一致，平水期(1.503 6 g/m2)>枯水期(0.747 0 g/m2)>豐水期(0.255 9 g/m2，圖2b)。

圖2 藻渡河流域大型底棲動(dòng)物密度(a)和生物量(b)組成的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal changes in the density(a) and biomass(b) of macrozoobenthos in the Zaodu River basin

此外，研究發(fā)現(xiàn)藻渡河不同河段大型底棲動(dòng)物密度和生物量組成也有明顯差異。藻渡河支流MSK河段大型底棲動(dòng)物的密度最大，為111.728 4 ind/m2；其次是支流LYH河段，為77.160 5 ind/m2；最低值出現(xiàn)在干流ZZX河段，為31.790 ind/m2(表2)。大型底棲動(dòng)物生物量最大值出現(xiàn)在支流MSK河段(1.541 5 g/m2)；其次是干流河ZDG河段(1.147 4 g/m2)；最低值出現(xiàn)在干流ZZS河段，其值為0.475 3 g/m2(表2)。圖3(a和b)顯示了藻渡河流域支流MSK河段大型底棲動(dòng)物水生昆蟲(chóng)(EPT)和腹足綱(泉膀胱螺)密度和生物量明顯高于其它河段。在支流LYH河段，大型底棲動(dòng)物以水生昆蟲(chóng)為主要類(lèi)群，密度大，但其生物量低于ZDG河段(圖3b)。

圖3 藻渡河流域不同類(lèi)群大型底棲動(dòng)物密度(a)和生物量(b)組成Fig.3 Composition of the density(a) and biomass(b) of different macrozoobenthos taxa in the Zaodu River basin

表2 藻渡河流域不同河段大型底棲動(dòng)物密度和生物量組成(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 Composition of the density and biomass for macrozoobenthos in the Zaodu River basin(Mean±SD)

2.3 大型底棲動(dòng)物多樣性時(shí)空變化

藻渡河流域大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)、Margaler和Pielou指數(shù))不同季節(jié)組成差異顯著。大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)和Margaler指數(shù)值(平均值)在平水期最高，其次是枯水期，豐水期最低(圖4 a和b)；Pielou指數(shù)值(平均值)大小依次為豐水期>平水期>枯水期(圖4 c)。藻渡河流域不同河段大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)值差異顯著；藻渡河支流(LYH、MSK和BTH)多樣性指數(shù)高于藻渡河干流，其中LYH河段多樣性指數(shù)值最大(圖5)。

圖4 藻渡河流域大型底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)的季節(jié)性變化Fig.4 Seasonal change in the diversity of macrozoobenthos in the Zaodu River basina：Shannon-Wiener； b：Margaler；c：Pielou

圖5 藻渡河流域大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)的空間變化Fig.5 Spacial changes in the diversity of macrozoobenthos in the Zaodu River basin

2.4 大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)

對(duì)藻渡河流域平水期、豐水期和枯水期大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行了MDS排序。不同時(shí)期的壓力函數(shù)均為0.001，說(shuō)明排序結(jié)果具有統(tǒng)計(jì)意義(圖6)。依據(jù)采樣點(diǎn)在排序圖上的相對(duì)位置可以看出：平水期藻渡河流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成較為相似(圖6)。豐水期，藻渡河流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成主要可劃分為2個(gè)區(qū)域，第一區(qū)域主要包括藻渡河干流ZZS河段和ZDG的部分河段以及支流ZZL河段(圖6)?？菟冢宥珊恿饔虼笮偷讞珓?dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成可劃分為藻渡干流ZZX河段、ZZS河段和其它河段(干流ZZZ和ZZS，支流ZZL河段)。

圖6 藻渡河流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的MDS圖Fig.6 Metric multidimensional scaling(MDS) ordination of the macrozoobenthos community in the Zaodu River basin ZZL為支流MSK、LYH和BTH河段的簡(jiǎn)稱(chēng)

2.5 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

表3顯示了不同季節(jié)藻渡河流域WT、DO、RW和SD等環(huán)境因子數(shù)值，但同一個(gè)季節(jié)不同河段DO、pH值和SD等指標(biāo)差異并不顯著。RDA分析結(jié)果顯示，軟體動(dòng)物[泉膀胱螺(Physafontinalis)]、[小土蝸(Galbapervia)]和扁形動(dòng)物[日本三角渦蟲(chóng)(Lugesiajaponica)]等物種主要與河流中的DO、WT和pH值等環(huán)境因子相關(guān)性高；而EPT類(lèi)群中的扁蜉(Ecdyrussp.)、二尾蜉(Siph1onurussp.)、網(wǎng)石蠅(Perlpdessp).和紋石蠶(Hydropsychesp.)等類(lèi)群主要與WT、SD、RW和AL(海拔)等環(huán)境因子相關(guān)性高(圖7)。

表3 藻渡河流域24個(gè)采樣點(diǎn)水質(zhì)理化參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.3 Mean physicochemical parameters of water quality from 24 sampling sites in the Zaodu River basin(Mean±SD)

圖7 大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的RAD排序Fig.7 Ordination biplot of macrozoobenthos species assemblages and environmental variables obtained by RDA across sampling periods and sites

2.6 水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)

采用Shannon-Wiener指數(shù)、BPI和BI指數(shù)對(duì)藻渡河流域不同河段的水質(zhì)進(jìn)行了評(píng)價(jià)(表4)。在調(diào)查的7個(gè)河段中，Shannon-Wiener指數(shù)顯示無(wú)清潔水體河段，全部為重污染或嚴(yán)重污染。BPI指數(shù)分析結(jié)果表明，干流2個(gè)河段(ZZZ和ZDG)在豐水期間為中污染，其它均為輕污染或清潔；BI指數(shù)分析結(jié)果與BPI指數(shù)較為相似，在平水期(ZZS)和豐水期(ZDG)干流各有1個(gè)河段為輕污染，其它均為清潔或極清潔水體。綜合來(lái)看，盡管三種水質(zhì)生物評(píng)價(jià)方法的評(píng)價(jià)結(jié)果差異大，但研究區(qū)域水質(zhì)大致呈現(xiàn)出平水期和枯水期水質(zhì)優(yōu)于豐水期，支流(MSK、LYH、BTH)水質(zhì)優(yōu)于干流(ZZS、ZZZ、ZZX和ZDG)的變化趨勢(shì)。

表4 藻渡河流域各河段水質(zhì)生物評(píng)價(jià)結(jié)果Tab.4 Assessment of water quality in sampling sites of the different sections in the Zaodu River basin

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物物種組成與空間分布

已有研究表明，大型底棲動(dòng)物的物種豐富度和多樣性組成在地理梯度上呈現(xiàn)出各自的規(guī)律特征，而溫度是解釋其變化規(guī)律的重要因素之一[18]。本研究中藻渡河位于重慶與貴州省交界處，屬于中、低緯度的過(guò)度區(qū)域，其大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成上以扁蜉、二翼蜉、二尾蜉和紋石蛾等水生昆蟲(chóng)數(shù)量最多，優(yōu)勢(shì)分類(lèi)單元相對(duì)豐度累計(jì)值達(dá)到69.26%，在物種組成上與中緯度、低緯度區(qū)域具有較高的相似度，而與高緯度地區(qū)明顯不同。在我國(guó)中緯度神農(nóng)架區(qū)域的溪流，其大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成也以水生昆蟲(chóng)占主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，尤以喜好定殖清潔水溪流中的蜉蝣目幼蟲(chóng)數(shù)目最多，水生昆蟲(chóng)的相對(duì)豐度值累計(jì)達(dá)到63.5%[19]；位于我國(guó)低緯度區(qū)域流溪河，其底棲動(dòng)物組成以水生昆蟲(chóng)相對(duì)豐度最大，占69.39%[20]。然而，在我國(guó)高緯度松花江水系的上游，兩條支流不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)分類(lèi)單元相對(duì)豐度最大的是鉤蝦(Gammarussp.)，豐度值為30%，該地區(qū)河流兩岸植被郁閉度高，凋落物為鉤蝦種群的擴(kuò)張?zhí)峁┝顺渥愕奶荚矗蛊涑蔀樵摵恿鞯膬?yōu)勢(shì)物種[21]。

藻渡河流域不同河段大型底棲動(dòng)物季節(jié)性差異較大，平水期大型底棲動(dòng)物的密度、生物量和多樣性指數(shù)在3個(gè)季節(jié)中最高，夏季最低，可能與河流水文特征、食物來(lái)源等其它環(huán)境特征的季節(jié)變化會(huì)影響到大型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖及種群的演替，最終影響到大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和分布格局有一定的相關(guān)性[22]；另外，藻渡河豐水期頻繁的洪水也會(huì)導(dǎo)致較低的現(xiàn)存量和多樣性水平[23]。該結(jié)果也得到了其他學(xué)者研究結(jié)論的支持[23,24]。

3.2 影響群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子

大型底棲動(dòng)物群落的物種組成與群落結(jié)構(gòu)取決于該區(qū)域的物種庫(kù)，以及環(huán)境因子對(duì)物種的篩選[25]，其中WT、DO、pH值和底質(zhì)等對(duì)底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖及群落結(jié)構(gòu)有顯著影響[25,26]。大型底棲動(dòng)物是變溫動(dòng)物，溫度是制約其生理活動(dòng)的最為關(guān)鍵的環(huán)境因子，不同類(lèi)群的大型底棲動(dòng)物其最適生長(zhǎng)溫度也不同，其生長(zhǎng)、繁衍在很大程度上受到水溫的影響[27]。藻渡河地處云貴高原的北部邊緣，調(diào)查期間水溫范圍10.5～28.7 ℃，平均水溫為17.75 ℃，相對(duì)較低的水溫影響了藻渡河流域大型底棲動(dòng)物物種組成的多樣性，而較大的水溫波動(dòng)范圍在很大程度上影響了其群落結(jié)構(gòu)的空間分布和季節(jié)特性，這與MDS分析結(jié)果一致。研究表明，多數(shù)大型底棲動(dòng)物更喜生活在偏堿性的水體中[28]，藻渡河pH值范圍為7.1-8.6，不同河段差異不大，適合大型底棲動(dòng)物特別是水生昆蟲(chóng)的生存，RDA分析結(jié)果表明了藻渡河流域多數(shù)物種與pH值呈正向關(guān)關(guān)系；DO是水生生物賴(lài)以生存的必要生命因子，藻渡河流域大型底棲軟體動(dòng)物在不同季節(jié)均與DO呈明顯正向關(guān)系(RDA分析結(jié)果)，可能與軟體動(dòng)物對(duì)DO變化反應(yīng)靈敏有關(guān)。

已有研究表明，多數(shù)底棲動(dòng)物都需要在底質(zhì)上度過(guò)其大部分生活史，因此底質(zhì)也是影響大型底棲動(dòng)物群落分布的重要環(huán)境因子[29]；一般而言，大型底棲動(dòng)物物種多樣性隨底質(zhì)異質(zhì)性和穩(wěn)定性增加而增大[30]。底質(zhì)類(lèi)型、顆粒大小、表面構(gòu)造和穩(wěn)定性等都會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物產(chǎn)生影響。本研究中，在藻渡河上游(源頭)、中游和支流河段底質(zhì)以巨石、卵石和礫石為主，微生境異質(zhì)性高，為大型底棲動(dòng)物特別是EPT類(lèi)群，提供了多樣性的生存空間以及捕食、避險(xiǎn)和繁衍的場(chǎng)所[31]，也有利于大型底棲動(dòng)物抵御外界環(huán)境干擾并維系該區(qū)域微生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。在藻渡河干流中下游ZZZ河段和ZZX河段，底質(zhì)類(lèi)型以小型卵石和細(xì)沙為主(表1)，基質(zhì)孔濾性和異質(zhì)性低，底質(zhì)穩(wěn)定性差，氧氣通透性下降，直接降低了EPT類(lèi)底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量。

3.3 人類(lèi)活動(dòng)干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

調(diào)查結(jié)果顯示，在藻渡河3個(gè)季節(jié)7個(gè)典型河段大型底棲動(dòng)物物種組成的差異性顯著?？傮w上，藻渡河干流ZZS河段大型底棲動(dòng)物的豐度和物種多樣性高于干流ZZZ河段和ZZX河段，支流(BTH、MSK和LYH)高于干流，表明藻渡河流域上游河段和支流水域環(huán)境更適宜底棲動(dòng)物的生存，也與這些河段自然植被茂密和相對(duì)稀少的人類(lèi)活動(dòng)干擾有關(guān)。譚穎等[20]和張曉可等[32]分別對(duì)流溪河和青戈江底棲動(dòng)物的空間分布格局進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)支流底棲動(dòng)物物種多樣性和現(xiàn)存量高于干流。藻渡河干流ZZX河段，如S23號(hào)樣點(diǎn)和S24號(hào)樣點(diǎn)位于綦江區(qū)趕水鎮(zhèn)附近，河流受生活污水排放影響較大；另外干流ZZZ河段S15樣點(diǎn)受煤礦生產(chǎn)的影響，僅采集到1個(gè)屬種(搖蚊幼蟲(chóng))，為耐污性較強(qiáng)的大型底棲動(dòng)物；由此可見(jiàn)，人類(lèi)活動(dòng)干擾可能是導(dǎo)致藻渡河干流ZZZ和ZZX河段底棲動(dòng)物現(xiàn)存量降低的重要因素之一。

筑壩截流引起水動(dòng)力條件改變，導(dǎo)致水流速度、流量和物質(zhì)遷移規(guī)律等發(fā)生變化，對(duì)大型底棲動(dòng)物分布和物種多樣性產(chǎn)生不同程度影響[33]。研究發(fā)現(xiàn)，藻渡河庫(kù)壩區(qū)河段(ZDG)的大型底棲動(dòng)物在種類(lèi)、密度和多樣性方面均小于藻渡河干流河段，但生物量高于藻渡河干流河段。藻渡河干流的中上游河段建有4座水電站，3座引水式電站(低壩)，1座壩后式電站(有庫(kù)區(qū))，這些電站的建設(shè)和運(yùn)行破壞了河流的連續(xù)性，改變了河流的水動(dòng)力條件，導(dǎo)致不同河段的水生環(huán)境差異明顯[34]。例如，減水河段水流量萎縮，壓縮了大型底棲動(dòng)物的棲息場(chǎng)所，特別是在枯水期和平水期，導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)和現(xiàn)存量下降；但在庫(kù)區(qū)穩(wěn)定的靜水環(huán)境有利于泉膀胱螺和狹蘿卜螺等軟體動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁衍，進(jìn)而導(dǎo)致了ZDG河段大型底棲動(dòng)物擁有相對(duì)較高的生物量(平均值)?？傮w而言，藻渡河流域人類(lèi)活動(dòng)干擾在一定程度上影響了大型底棲動(dòng)物物種分布和多樣性組成，而適宜的生境類(lèi)型及復(fù)雜的棲境有利于維持不同生活類(lèi)型底棲動(dòng)物的豐富度。

3.4 水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)分析

水質(zhì)生物評(píng)價(jià)是通過(guò)對(duì)水體中水生生物的調(diào)查或?qū)λ锏闹苯訖z測(cè)來(lái)評(píng)價(jià)水質(zhì)的生物學(xué)質(zhì)量[35]。本研究采用BPI、BI和H′多樣性指數(shù)3種方法對(duì)藻渡河流域不同河段水質(zhì)進(jìn)行了評(píng)價(jià)。評(píng)價(jià)結(jié)果顯示：BPI和BI指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果趨勢(shì)相同總體為清潔或輕污染，但H′ 多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)水質(zhì)結(jié)果為重污染或嚴(yán)重污染。造成多樣性指數(shù)(H′ )水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果與BPI、BI方法差異的原因可能與水質(zhì)評(píng)價(jià)的方式和評(píng)價(jià)內(nèi)容有關(guān)；H′指數(shù)側(cè)重群落中物種的組成并以多樣性的大小反映水體質(zhì)量的優(yōu)劣，而B(niǎo)I和BPI指數(shù)法既考慮了底棲動(dòng)物物種的多樣性又考慮了其耐污能力[36]。藻渡河屬于喀斯特地貌山澗小型河流，生境組成相對(duì)單一，物種多樣性低，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，可能導(dǎo)致了H′ 指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果(重污染和嚴(yán)重污染)偏離了實(shí)際情況。相比之下，BI和BPI生物指數(shù)更適合用來(lái)評(píng)價(jià)藻渡河流域水質(zhì)健康狀況。