郭天發(fā),陳昌文,李 勇,吳金龍,熊仁次
(1.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院,新疆阿拉爾 843300;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所,鄭州 450009)
【研究意義】落葉果樹(shù)解除自然休眠所需的有效低溫時(shí)數(shù)稱為需冷量(Chilling requirement)。果樹(shù)進(jìn)入休眠后,達(dá)到足夠的低溫累積才能解除休眠,否則即使條件適宜,也會(huì)出現(xiàn)花器官畸形或嚴(yán)重?cái)∮?,成熟期不一致,產(chǎn)量和品質(zhì)下降[1]。設(shè)施果樹(shù)栽培中,需冷量沒(méi)有完全達(dá)到就扣棚升溫而導(dǎo)致落花落果嚴(yán)重;在引種時(shí),尤其是我國(guó)長(zhǎng)江以南低緯度小山脈眾多地區(qū)、低海拔冬季氣溫較高地區(qū),很多落葉果樹(shù)種植受到需冷量限制,品種有局限性,中、高需冷量的品種引種不能成功。隨著全球氣候變暖,中、高需冷量的果樹(shù)南移必然存在冬季低溫量不足而解除花芽休眠困難的風(fēng)險(xiǎn)[2,3]。準(zhǔn)確估算需冷量對(duì)于落葉果樹(shù)產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展至關(guān)重要[4,5]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前,我國(guó)不同果樹(shù)需冷量研究上應(yīng)用較多的評(píng)價(jià)模型是≤7.2℃模型[6]、0~7.2℃模型[7]和猶他模型(Utah model)[8]3種。還有1990年Erez就高溫對(duì)低溫的抵消效應(yīng)的作用機(jī)制提出了動(dòng)力學(xué)模型(Dynamic model)[9],該模型以低溫累計(jì)過(guò)程中某種中間產(chǎn)物需要形成/降解達(dá)到一定產(chǎn)量的“次數(shù)”總和來(lái)衡量需冷量的高低(C·P(Chill Portion)),在低溫下果樹(shù)樹(shù)體內(nèi)中間產(chǎn)物合成/降解的循環(huán)次數(shù)要大于這個(gè)“次數(shù)總和”時(shí),休眠結(jié)束。動(dòng)力學(xué)模型是最優(yōu)越的或者是與其它模型等效的一種冷量估算模型[10-12]。王力榮等[13]認(rèn)為某一地區(qū)特定氣候條件下某種需冷量估算模型的確定,是研究低溫需冷量的重點(diǎn)?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】不同地區(qū)環(huán)境的差異,能否真正意義上估算桃品種需冷量,需冷量是否能夠滿足成為決定栽培和引種成敗的關(guān)鍵因素。研究不同模型下桃新品種需冷量和需熱量及其關(guān)系?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究適用性較好且穩(wěn)定的動(dòng)力學(xué)評(píng)價(jià)模型應(yīng)用于鄭州地區(qū)冬季氣溫下需冷量的評(píng)價(jià),估算近年培育的桃新品種需冷量和需熱量,分析二者間的關(guān)系,為新桃品種推廣和設(shè)施栽培扣棚時(shí)間的確定,以及選擇需冷量育種材料等提供技術(shù)支撐和理論依據(jù)。
材料為選育的23個(gè)桃新品種,另選3個(gè)傳統(tǒng)品種為參照品種,枝條取自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)鄭州桃圃。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2019年秋季桃樹(shù)落葉后10月下旬開(kāi)始統(tǒng)計(jì)田間溫度變化,以田間日平均溫度穩(wěn)定通過(guò)7.2℃的日期為有效低溫累積的起點(diǎn),即2019年11月25日為采樣起點(diǎn)。每隔10 d田間采樣1次,每個(gè)品種采枝條3根,3次重復(fù),剪去兩端,留約30~40 cm。提前將蛭石經(jīng)高壓滅菌鍋滅菌后填裝于10×5的穴盤(pán)中壓實(shí)澆水,將枝條基部剪成45°斜口扦插并澆透水,以后隔3~5 d澆1次水。溫室條件:溫度25℃,自然光照,空氣相對(duì)濕度50%~70%。田間溫度應(yīng)用ZW720遠(yuǎn)程溫濕度計(jì)(徐州法拉電子科技)每3~12 min記錄1次。表1
表1 日平均氣溫?cái)?shù)值(河南鄭州2019年)Table 1 Daily average temperature values (Zhengzhou, Henan Province, 2019)
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)1.2.2.1 萌芽率
參照《桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]分級(jí),連續(xù)培養(yǎng)3周后統(tǒng)計(jì)花芽各級(jí)別芽的個(gè)數(shù),計(jì)算萌芽率。圖1
1.2.2.2 需冷量評(píng)價(jià)模型
利用≤7.2℃模型、0~7.2℃模型,猶他模型以及動(dòng)力學(xué)模型4種模型測(cè)定。表2
表2 猶他模型氣溫與冷溫轉(zhuǎn)換Table 2 Transformation of temperature and chilling unit for Utah model
1.2.2.3 需熱量評(píng)價(jià)模型
需熱量是指從內(nèi)休眠結(jié)束至盛花期所需的有效熱量累積,常用生長(zhǎng)度小時(shí)模型和有效積溫模型進(jìn)行計(jì)算。(1)生長(zhǎng)度小時(shí)模型(GDH℃)[15]:該模型用生長(zhǎng)度小時(shí)(Growing degree hours ℃,記作GDH ℃)表示:每1 h給定的溫度(t,℃)所相當(dāng)于的熱量單位即生長(zhǎng)度小時(shí)(GDH℃)計(jì)算:
(2)有效積溫模型(D℃)[16]:該模型用有效積溫表示(D℃)。有效積溫時(shí)根據(jù)落葉果樹(shù)的生物學(xué)零度進(jìn)行統(tǒng)計(jì),有效積溫=Σ(日平均氣溫-生物學(xué)零度)。桃樹(shù)生物學(xué)零度為4℃[17]。
R studio中‘chill R’包進(jìn)行需冷量和需熱量數(shù)值計(jì)算,用Excel 2010和SPSS 22.0軟件統(tǒng)計(jì)和分析數(shù)據(jù)。
研究表明,低溫從2019年11月15日開(kāi)始累積,每天的低溫積累量逐漸增加。從2019年11月至2020年2月,4種模型估算的低溫積累量分別為1 162.0 h、886.0 h、836.0 CU、46.3 CP。其中,12和1月是低溫積累量最高的2個(gè)月。表3
研究表明,23個(gè)桃新品種按果實(shí)類型分為普通桃、毛蟠桃、油桃和油蟠桃4類,品種間需冷量值差異較大,≤7.2℃模型相比于0~7.2℃和猶他模型數(shù)值總體偏大,誤差較大;動(dòng)力學(xué)模型下的需冷量值與0~7.2℃模型下的數(shù)值變化趨勢(shì)一致。
若以0~7.2℃模型為需冷量標(biāo)準(zhǔn)分類時(shí),并無(wú)與瑪麗維拉(300 h)相接近的極短需冷量品種;與南方早紅接近(450~600 h)的8個(gè)品種可歸為短需冷量類,分別為中油蟠5號(hào)、中桃金飴、中桃金陽(yáng)、中蟠19號(hào)、早黃蟠桃、中油金緣、中油丹玉、中油蟠9號(hào);其余15個(gè)品種以曙光(600~900 h)為參照屬中需冷量類,分別是中油金帥、中油金黛、中桃金甜、中蟠7號(hào)、中蟠16號(hào)、中蟠11號(hào)、中油蟠6號(hào)、中蟠14號(hào)、中蟠10號(hào)、中蟠15號(hào)、中農(nóng)金輝、中蟠18號(hào)、中桃金蜜、中油金銘和中油金瑞。表4
表4 4種評(píng)價(jià)模型下不同品種需冷量的測(cè)定(鄭州地區(qū))Table 4 The chilling requirement of 4 models for the different cultivars
研究表明,隨著桃新品種需冷量升高,2種評(píng)價(jià)模型下各品種需熱量也逐漸升高。以生長(zhǎng)度時(shí)模型估算的低、中需冷量品種需熱量分別在6 091.2~6 873.6 GDH℃、6 169.1~6 898.0 GDH℃;以有效積溫模型估算的分別在169.9~202.7 D℃、194.8~257.3 D℃。生長(zhǎng)度時(shí)模型下,隨著需冷量的升高其需熱量變化趨勢(shì)不一致,而有效積溫模型估算出的需熱量與需冷量變化趨勢(shì)相似,有效積溫模型下估算的需熱量與其需冷量可能存在一定關(guān)系。需熱量高低與成熟期早晚并無(wú)關(guān)系,中蟠10號(hào)和中油蟠5號(hào)的成熟期基本相同,于6月下旬成熟,需熱量卻相差較大;中農(nóng)金輝和中桃金蜜需熱量相近,但成熟期前者早于后者1月左右。表5
表5 2種評(píng)價(jià)模型下不同品種的需熱量(鄭州地區(qū))Table 5 The heat requirement of 2 models for the different cultivars
研究表明,4種需冷量評(píng)價(jià)模型下的需冷量值與有效積溫模型下的需熱量值之間存在正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.392、0.401、0.397、0.389;而與生長(zhǎng)度時(shí)模型下的需熱量之間相關(guān)系數(shù)趨近于零,無(wú)顯著相關(guān)性,尤其是需冷量在0~7.2℃評(píng)價(jià)模型下,與生長(zhǎng)度時(shí)模型下的需熱量相關(guān)系數(shù)方程為y=-0.019x+6 410.548,且相關(guān)系數(shù)為0。表6
表6 不同評(píng)價(jià)模型下需冷量與需熱量的相關(guān)性Table 6 Chilling and heat requirements and relationship between different models
研究表明,0~7.2℃模型和猶他模型在計(jì)算原理上存在一些不可控的定義性誤差,但易被人們理解和采納;動(dòng)力學(xué)模型雖然定義較為全面,但過(guò)程缺復(fù)雜,尚未被國(guó)內(nèi)積極推廣應(yīng)用。結(jié)合研究的評(píng)價(jià)數(shù)據(jù),其中0~7.2℃模型、猶他模型和動(dòng)力學(xué)模型之間相關(guān)性較好,數(shù)據(jù)差異不大,與7.2℃模型相關(guān)性一般。在生產(chǎn)中0~7.2℃模型、猶他模型目前仍然為大部分地區(qū)可繼續(xù)推廣和應(yīng)用的需冷量評(píng)價(jià)模型;但在研究不同地區(qū)不同模型的優(yōu)越性時(shí),動(dòng)力學(xué)模型可以作為一個(gè)重要的標(biāo)準(zhǔn)模型來(lái)分析。表7
表7 4種評(píng)價(jià)模型的差異比較Table 7 Comparison of four evaluation models of chilling requirement
需冷量估算模型是反映一段時(shí)間內(nèi)溫度與低溫積累之間關(guān)系的模型,不同氣候條件下的最適模型可能不一樣[18]。Allan等[22]采用猶他模型和動(dòng)力學(xué)模型計(jì)算非洲南部亞熱帶地區(qū)低溫累積,不論在冬季溫暖或較寒冷地區(qū),動(dòng)力學(xué)模型均能給出最好的解除休眠指示,而猶他模型只在冬季較冷地區(qū)有效。王力榮等[23]對(duì)桃品種需冷量模式的研究中,將猶他模型與低于7.2℃低溫模型進(jìn)行比較,認(rèn)為在河南鄭州0~7.2℃低溫模型較為適宜。而試驗(yàn)中,結(jié)合參照品種比較3種低溫小時(shí)累積模型,≤7.2℃模型估算的數(shù)值相比0~7.2℃模型明顯偏大,估計(jì)誤差較大,猶他模型與0~7.2℃模型估算值非常接近,相對(duì)比較準(zhǔn)確。動(dòng)力學(xué)評(píng)價(jià)模型原理與0~7.2℃與猶他模型不同,其數(shù)值大小表示該品種解除休眠所需中間產(chǎn)物形成/降解循環(huán)的次數(shù)的總和,需冷量數(shù)值大小與0~7.2℃模型、猶他模型不同,但數(shù)值變化趨勢(shì)相同,動(dòng)力學(xué)模型在該地區(qū)評(píng)價(jià)桃樹(shù)需冷量的可行性,但其穩(wěn)定性還需后續(xù)多年的試驗(yàn)驗(yàn)證。
不同樹(shù)種及品種間需冷量差異較大,關(guān)于果樹(shù)需冷量與需熱量之間關(guān)系一直存在爭(zhēng)議。研究結(jié)果表明,桃需冷量和有效積溫模型估算的需熱量值呈正相關(guān)關(guān)系,與胡瑞蘭等[16]、Maulión等[25]研究結(jié)果一致;而與生長(zhǎng)度時(shí)模型估算的需熱量無(wú)相關(guān),這可能是2種需熱量評(píng)價(jià)模型計(jì)算原理不同造成。根據(jù)0~7.2℃模型分為2類,短需冷量品種可選擇在云貴高原區(qū)適宜栽培,中、長(zhǎng)需冷量品種可在青藏高原區(qū)、西北干旱區(qū)、長(zhǎng)江流域區(qū)等地適當(dāng)栽培[26]。由于有效積溫模型考慮了果樹(shù)自身的生物學(xué)零度對(duì)需熱量的影響,選用有效積溫模型估算需熱量較為適宜。
4.1不同果實(shí)類型的23個(gè)桃新品種需冷量、需熱量品種間差異較大。
4.2這些桃新品種的需冷量和有效積溫模型下的需熱量呈正相關(guān)關(guān)系,二者與果實(shí)成熟期沒(méi)有必然聯(lián)系。
4.3在鄭州地區(qū),動(dòng)力學(xué)模型來(lái)評(píng)價(jià)桃樹(shù)需冷量是可行的。