土壤硅藻研究進展①

張玉克，陳 旭

土壤硅藻研究進展①

張玉克1,2，陳 旭1*

(1 中國地質(zhì)大學(武漢)地理與信息工程學院，武漢 430078；2 武漢大學資源與環(huán)境科學學院，武漢 430079)

硅藻是水環(huán)境監(jiān)測最常用的生物指標之一，相比而言，陸生硅藻的研究相對較少。硅藻作為土壤微生物的重要組成部分，在土壤生物地球化學循環(huán)中起到重要的作用。土壤硅藻的研究歷史可分為：起步時期(20世紀10年代至50年代)、緩慢發(fā)展時期(20世紀70年代至90年代)和快速發(fā)展時期(21世紀初至今)。本文重點對土壤硅藻的生物多樣性、地理分布特征及其生態(tài)環(huán)境指示意義進行了總結(jié)。目前文獻中報道的土壤硅藻屬種已超過300種，其中亞南極、波蘭及盧森堡的硅藻物種多樣性相對較高，土壤中發(fā)現(xiàn)的硅藻大致可以分為嗜酸、嗜堿和普適種3種類型。已有的研究發(fā)現(xiàn)硅藻對土壤的酸堿度、濕度、有機質(zhì)含量等環(huán)境因子變化響應敏感，是潛在的有效生物指標。在建立土壤硅藻標準分析方法基礎(chǔ)上，未來還需要加強土壤硅藻分類學、不同類型土壤間硅藻對比分析和全球土壤硅藻生物地理學研究，此外，還需關(guān)注硅藻在土壤生物地球化學循環(huán)中的作用。

土壤硅藻；生物多樣性；環(huán)境指示；地理分布

硅藻是一類具有硅質(zhì)殼體的單細胞自養(yǎng)型藻類，其種類繁多、數(shù)量龐大，全球物種豐富度在(3～10)× 104[1]。目前絕大多數(shù)硅藻研究聚焦于水生生境，硅藻作為浮游食物鏈的重要組成部分，也是地球上重要的初級生產(chǎn)者，在全球生物地球化學循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，其光合作用每年可貢獻約20% 的全球初級生產(chǎn)力，因而硅藻在全球碳循環(huán)中的作用可以與陸地雨林相媲美[1-2]。同時，硅藻因?qū)λh(huán)境變化響應敏感且易于鑒定和保存，而被廣泛應用于水環(huán)境監(jiān)測與評價[3]。除了水生生境，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)硅藻還廣泛分布于沙漠[4]、土壤[5]、洞穴[6]等陸生生境。

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，硅藻作為微生物中的重要組成部分，參與土壤中碳硅等生源元素的生物地球化學循環(huán)[7]。但是，由于土壤硅藻研究歷史相對較短，而且在樣品處理和鑒定分析上存在一定困難，土壤硅藻的研究明顯滯后于水生硅藻。盡管如此，近年來土壤硅藻研究呈現(xiàn)快速增長的態(tài)勢。為此，本文嘗試對國內(nèi)外土壤硅藻研究進展進行梳理，總結(jié)不同地區(qū)土壤硅藻的物種多樣性、生態(tài)環(huán)境指示意義等，并對未來土壤硅藻研究需要關(guān)注的方向提出展望。

1 土壤硅藻的研究歷史

土壤硅藻的研究歷史可大致劃分為以下3個階段：

1)起步時期(20世紀10年代至50年代)：Petersen[8-10]最早于20世紀初對丹麥與格陵蘭的土壤藻類進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)土壤中有硅藻生長。而后，Lund[11-12]于1945年和1946年在《New Phytologist》雜志上報道了英國土壤硅藻的組成，并探討其與環(huán)境因子的關(guān)系。1956年，Gandhi[13]在印度西部的土壤樣品中發(fā)現(xiàn)了13種硅藻，這是亞洲地區(qū)首次報道土壤硅藻。這一時期土壤硅藻研究雖然較少，但這些探索性工作為土壤硅藻研究后續(xù)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

2)緩慢發(fā)展時期(20世紀70年代至90年代)：自20世紀70年代起，關(guān)于土壤硅藻的相關(guān)研究開始增加，而且研究區(qū)域范圍也有所擴大。1986年，Schuttler和Weaver[4]首次報道荒漠地區(qū)的表土硅藻組成。20世紀90年代中后期，比利時學者在極地地區(qū)率先開展了土壤硅藻研究，發(fā)現(xiàn)極端寒冷的表土環(huán)境中存在較高的硅藻物種豐富度[5]。這一時期極端氣候環(huán)境中的土壤硅藻引起硅藻學家的關(guān)注。與此同時，我國學者開始關(guān)注硅藻在土壤污染監(jiān)測中的應用[14]。

3)快速發(fā)展時期(21世紀初至今)：2000年以來，土壤硅藻的相關(guān)研究日益增加，隨著土壤硅藻采樣分析方法和分類系統(tǒng)的進一步完善，全球土壤硅藻的研究區(qū)范圍不斷擴大，而且發(fā)表文獻數(shù)量也不斷增加。研究區(qū)拓展至極地[15-17]、智利[18]、意大利[19]、波蘭[20-24]、盧森堡[25]等國家或地區(qū)。在此期間，日本學者在東亞地區(qū)調(diào)查了水稻田硅藻組成[26-28]，我國學者也相繼報道四川[29]、貴州[20-31]、甘肅[32]、寧夏[33]、臺灣[34]等地的土壤硅藻。這一時期土壤硅藻研究不局限于分類學研究，更加關(guān)注硅藻在土壤環(huán)境監(jiān)測中的應用。一方面探索了硅藻對土壤環(huán)境因子的指示意義[35-36]；另一方面，聚焦于硅藻在土壤生物地球化學循環(huán)中的作用，尤其是在硅循環(huán)中的作用[37]。此外，土壤硅藻采樣分析方法也日趨成熟[38]：表層土壤采集通常采用五點法(在正方形采樣區(qū)的四個角以及中心采集土樣)或等距采樣法(在長條形的采樣區(qū)等距離采集土樣)。在實驗室預處理過程中，水體硅藻樣品可直接加酸和氧化劑處理[39]，然而，土壤硅藻在預處理前還需要經(jīng)濾網(wǎng)過濾粗顆粒碎屑，并用蒸餾水攪拌振蕩，取上層懸濁液(含硅藻)加酸和氧化劑處理。在條件允許的情況下，樣品預處理后可采用重液浮選的方法進行濃縮，最后再進行硅藻制片與鑒定統(tǒng)計。

2 土壤硅藻研究的主要進展

2.1 土壤硅藻物種多樣性

硅藻廣泛分布于海洋、河流、湖泊、土壤等各種生境，據(jù)估計全球硅藻豐富度在(3～10)× 104，然而目前被記錄的硅藻種類大約只有1萬多種，因而硅藻分類學研究仍具有巨大的發(fā)展空間[1]。

16個國家或地區(qū)的土壤硅藻調(diào)查結(jié)果(表1)綜合對比發(fā)現(xiàn)，這些地區(qū)的土壤硅藻物種數(shù)主要介于5 ～ 300，這表明土壤生境中硅藻物種豐富度并不低。在亞南極地區(qū)[5, 16-17, 44]、波蘭[20-24]以及盧森堡[25, 38, 47]的長期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這3個國家或地區(qū)的土壤硅藻物種數(shù)均在200左右。在亞洲地區(qū)，僅有印度[42]、中國[43]、日本[26]、老撾[28]有土壤硅藻的相關(guān)報道，其中老撾與日本的水稻土中發(fā)現(xiàn)超過90種硅藻[26, 28]。這主要由于水稻田間歇式淹水環(huán)境，可以滿足適應陸生和水生兩種生境的硅藻同時生長。目前，我國報道的土壤硅藻屬種數(shù)不超過70種，與上述5個地區(qū)的調(diào)查結(jié)果相比明顯偏少，這主要由于目前國內(nèi)土壤硅藻的研究偏少且主要聚焦于旱地類型[29-33,36]。這意味著在我國以及其他研究程度較低的地區(qū)，土壤硅藻物種豐富度可能由于研究深度不夠而被低估。

此外，不同土地利用類型下的硅藻物種多樣性及優(yōu)勢種均存在差異(表2)。即使作物相同，耕作方式的差異或種植區(qū)域的不同也會改變硅藻組成。在同一地區(qū)下，硅藻物種多樣性隨著土壤耕作強度減弱而升高。

2.2 土壤硅藻生物地理分布格局

不同地區(qū)的土壤類型各異，其土壤環(huán)境因子亦有所不同，這直接決定了硅藻組成上的差異?；谀壳耙延械娜虿煌貐^(qū)土壤硅藻報道，總體上看，土壤硅藻優(yōu)勢屬以耐旱類型為主，其中包括、、等，這些優(yōu)勢屬廣泛分布于全球不同區(qū)域下的土壤中，但不同地區(qū)的土壤硅藻屬種組成略有差異(表1)。

表1 全球不同國家或地區(qū)土壤硅藻研究對比

根據(jù)硅藻的生態(tài)屬性，可以將土壤中的硅藻大致分為3類(表3)：①嗜堿性屬種，主要以屬為主，包括、和等屬種，這些屬種主要出現(xiàn)在偏堿性的土壤中；②嗜酸性屬種，主要以屬為主，包含、和等屬種，其主要生存于較為濕潤的酸性土壤中；③可適應不同土壤環(huán)境的普適種，和在土壤中廣泛分布，在極度干旱的沙漠地區(qū)與季節(jié)性淹水的水稻土中均有報道。

表2 不同土地利用類型下的硅藻物種多樣性及優(yōu)勢種

表3 土壤硅藻優(yōu)勢種及其生態(tài)屬性

水稻土由于季節(jié)性淹水，屬于水–陸過渡的環(huán)境，因而與其他類型土壤存在明顯的差異。稻田中的硅藻在淹水期主要以、、屬為主，而排水期主要以耐旱的、屬為主[26-28, 53]。水稻土中的硅藻物種多樣性明顯高于其他類型農(nóng)田[34]。

2.3 硅藻在土壤環(huán)境監(jiān)測中的應用

硅藻對外界環(huán)境變化具有敏感響應，如在水體中，硅藻組合響應于酸堿度、光照、營養(yǎng)物質(zhì)等[54]，因而被廣泛應用于水環(huán)境監(jiān)測中。Falciatore等[55]指出硅藻對環(huán)境變化具有獨特的響應策略，從而可以通過硅藻來評估水環(huán)境變化。盡管目前土壤硅藻與環(huán)境因子關(guān)系的調(diào)查相對較少，但已有的研究表明硅藻在土壤環(huán)境監(jiān)測方面具有重大潛力。

在土壤等較為干旱的陸生生境中，濕度條件往往是制約硅藻分布的關(guān)鍵環(huán)境因子[54]，硅藻組合大多以耐旱屬種為主，這些屬種通常能夠耐受間歇式干旱條件，并通過分泌外包物(包覆物)實現(xiàn)自我保護[56]。除了水分條件，土壤酸堿度、鹽基離子含量、有機質(zhì)含量等環(huán)境因子也會影響硅藻生長與分布(表4)，例如van de Vijver 和Beyens[5]發(fā)現(xiàn)亞南極地區(qū)波塞西翁島的土壤硅藻分布與含水量、酸堿度及鹽基離子含量相關(guān)，在濕潤酸性環(huán)境中以為主，而在濕潤弱堿性生境中與更為常見；Stanek-Tarkowska等[24]發(fā)現(xiàn)波蘭土壤硅藻分布與土地耕作類型、含水量、酸堿度與有機質(zhì)含量等相關(guān)；Lin等[34]發(fā)現(xiàn)含水量和酸堿度是影響土壤藻類組成的重要環(huán)境因子。此外，在重金屬污染的土壤中，硅藻的生長會受到抑制。例如，鈷、銅、鋅等重金屬污染的土壤中硅藻豐度明顯減少[57]。而在季節(jié)性淹水的水稻土中，氣候、灌溉–排水期、灌溉水源是影響硅藻分布的主要環(huán)境因子，如季風區(qū)的水稻土硅藻物種多樣性高于非季風區(qū)，而以溪流、水庫分別作為灌溉水源的水稻土硅藻組成及密度差異明顯[26-27, 42]。因此，深入調(diào)查土壤硅藻與環(huán)境因子之間的關(guān)系，將有助于挖掘不同土壤生境的硅藻指示性屬種，推進硅藻在土壤環(huán)境監(jiān)測中的應用。

表4 影響土壤硅藻分布的主要環(huán)境因子

3 研究展望

土壤硅藻研究目前正處于快速發(fā)展階段，未來還需要注意加強以下幾個方面的研究，以推動土壤硅藻研究的進一步發(fā)展。

3.1 加強土壤硅藻分類學研究

分類學是土壤硅藻應用研究的基礎(chǔ)。目前大多數(shù)研究采用光學顯微鏡進行鑒定分析，但由于一些硅藻殼體較小，而且在無重液浮選處理的情況下，黏土礦物容易吸附在硅藻殼體表面，這樣很難將一些小殼體的硅藻準確鑒定到種一級水平[4]。一方面需要統(tǒng)一實驗室預處理方法，雖然重液浮選成本相對較高且耗時較長，但能夠有效去除雜質(zhì)，為提高鑒定分類精度提供基礎(chǔ)[39]。此外，除光學顯微鏡外，應該推薦采用掃描電子顯微鏡的方法進行準確識別[25]。近年來基于系統(tǒng)發(fā)生學的方法，通過硅藻DNA分析可以有助于準確分類[58]。目前硅藻鑒定分析主要參考歐洲硅藻鑒定圖譜[50, 59]，這些圖譜主要來自水生生境的標本，未來還需要通過積累出版土壤硅藻圖譜，便于后續(xù)開展土壤硅藻研究。同時，還可以借鑒水生硅藻研究的經(jīng)驗[60]，建立網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫，以便于查閱和更新土壤硅藻生態(tài)屬性的相關(guān)信息。

3.2 加強硅藻在土壤監(jiān)測方面的應用研究

已有的研究主要關(guān)注干濕條件、土地利用類型、營養(yǎng)水平等環(huán)境因子對土壤硅藻分布的影響。而且，研究以定性[20, 34]和基于排序分析的半定量[19, 25]分析為主，未來應該采用轉(zhuǎn)換函數(shù)等多元統(tǒng)計方法針對主要的環(huán)境變量開展定量研究[39]，從而基于硅藻分析定量評估土壤環(huán)境狀態(tài)。此外，土壤硅藻研究大多應用于農(nóng)田自然環(huán)境監(jiān)測方面，隨著土壤重金屬污染和有機物污染不斷加劇[61-62]，硅藻在這些領(lǐng)域的應用研究亟待拓展。已有研究表明硅藻對水體重金屬和有機物污染響應敏感[63-64]，可以推測硅藻在土壤重金屬和有機物污染監(jiān)測方面同樣具備潛力。未來在重金屬礦區(qū)和石油開采區(qū)等工業(yè)污染地區(qū)開展土壤硅藻調(diào)查，將有助于明確硅藻對工業(yè)污染土壤的指示意義。

3.3 開展不同類型土壤的硅藻對比分析

目前大多數(shù)土壤硅藻研究主要針對單一類型的土壤進行，例如旱地、水稻田等。在不同的土壤類型中硅藻組合明顯不同，例如泥炭土中嗜酸的屬常見[65]，而在干旱區(qū)的荒漠土中更多[40]，水稻田中則占優(yōu)勢[27]。未來需要調(diào)查我國不同土壤類型下的硅藻屬種組合差異，這不僅有助于深入了解土壤硅藻的物種多樣性，而且有助于明確優(yōu)勢屬種的生態(tài)位及其環(huán)境指示意義。

3.4 加強全球土壤硅藻生物地理學研究

盡管全球土壤硅藻研究不斷增加，但目前研究大多屬于局地或區(qū)域性的調(diào)查分析，很少涵蓋國家、洲際乃至全球尺度。全球湖泊硅藻數(shù)據(jù)庫分析表明，硅藻雖然屬于微體生物，但其全球分布仍存在明顯的生物地理格局[66]。全球土壤硅藻生物地理分布特征如何，目前尚不清楚。隨著全球土壤硅藻調(diào)查點不斷增加，組建全球土壤硅藻數(shù)據(jù)庫是必然趨勢。目前的困難主要在于，各國學者之間采樣和鑒定分析方法的不統(tǒng)一，弱化了數(shù)據(jù)的可對比性，因此建立全球統(tǒng)一的土壤硅藻分析方法尤為關(guān)鍵。

3.5 探索硅藻在土壤硅的生物地球化學循環(huán)中的作用

硅是地殼中第二豐富的元素，其遷移對土壤發(fā)育過程具有重要的影響。同時，硅的生物地球化學循環(huán)還與大氣中二氧化碳的濃度變化、海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、“生物硅泵”的作用等密切相關(guān)[67]。

硅藻作為生物硅的主要存在形式之一，在土壤硅的生物地球化學循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[68]。盡管目前已經(jīng)明確水體硅藻對全球硅循環(huán)的重要作用，但是對硅藻在土壤硅循環(huán)中的作用還缺乏了解，因此未來需要進一步探索硅藻在土壤硅循環(huán)中的作用，例如可以利用硅的同位素δ30Si來示蹤硅藻對土壤硅的吸收利用，從而探討硅藻在土壤硅生物地球化學循環(huán)中所發(fā)揮的作用。

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Research Progresses of Soil Diatoms

ZHANG Yuke1, 2, CHEN Xu1*

(1 School of Geography and Information Engineering, China University of Geosciences, Wuhan 430078, China; 2 School of Resource and Environmental Science, Wuhan University, Wuhan 430079, China)

Diatoms are one of the most widely-used bioindicators for water environment monitoring.In contrast, terrestrial diatoms are less investigated.As an important component of soil microorganisms, diatoms play an important role in soil biogeochemical cycles.The research history of soil diatoms can be divided into three stages, i.e.the initial period (1910s—1950s), the slow development period (1970s—1990s) and the rapid development period (2000s—).This study aims to explore biodiversity, geographical distribution and environmental significance of soil diatoms.At present, more than 300 soil diatom species have been identified, with high species richness of soil diatoms in the sub-Antarctic, Poland and Luxemburg.Soil diatoms can be broadly divided into three categories, including acidophilic, alkaliphilic and cosmopolitan species.Previous studies revealed that diatoms were sensitive to variations in soil environmental conditions, such as soil pH, humidity and organic matter content.Therefore, diatoms are a potential bioindicator of soil environmental changes.On the basis of standard analytical methods of soil diatoms, further studies are needed to strengthen taxonomy studies of soil diatoms, to compare diatom communities among different types of soils, and to explore global biogeography of soil diatoms.In addition, the role of diatoms in soil biogeochemical cycles is needed to be explored.

Soil diatom; Biodiversity; Environmental indication; Geographical distribution

Q945.79

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.05.003

張玉克, 陳旭.土壤硅藻研究進展.土壤, 2021, 53(5): 899–906.

國家自然科學基金重點項目(U20A2094)資助。

通訊作者(xuchen@cug.edu.cn)

張玉克(1998—)，女，新疆克拉瑪依人，碩士研究生，主要研究方向為土壤微生物。E-mail：zyk_cug@126.com