荊條和多花胡枝子葉片形態(tài)和光合生理特性的耐陰適應(yīng)性研究

姜玉東，張軍民，熊佑清，李春玲

（北京市海淀區(qū)植物組織培養(yǎng)技術(shù)實驗室/北京市植物組織培養(yǎng)工程技術(shù)研究中心/北京?；ㄉ锟萍加邢薰荆本?100091）

0 引言

隨著城市化發(fā)展，城市建筑密度和高度不斷增加，產(chǎn)生了大量蔭蔽、需綠化的區(qū)域。國內(nèi)目前對耐陰植物資源的開發(fā)利用還不夠深入，可應(yīng)用的耐陰園林植物非常缺乏，僅包括玉簪、二月蘭、蕨類植物等少數(shù)品種。因此，篩選和培育耐陰的園林植物，解決蔭蔽環(huán)境下的園林綠化問題，是當(dāng)前乃至今后的一項重要工作[1]。

鄉(xiāng)土植物因長期適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，普遍具有適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)良特性。因此，從鄉(xiāng)土植物中篩選耐陰性強(qiáng)的園林植物，是耐陰園林植物開發(fā)和利用的一個潛在方向[2-5]。

植物耐陰性是指植物對弱光或缺光環(huán)境的耐受能力，是由一系列復(fù)雜功能性狀組合實現(xiàn)的[6]。國外對植物耐陰性的研究較早，對耐陰性機(jī)理的研究也比較深入，從中發(fā)現(xiàn)遮陰能夠影響植物的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)、葉內(nèi)色素含量以及光合和呼吸作用水平；而光學(xué)性質(zhì)、光譜組成也會改變光合器官和植物CO2氣體交換等[7-12]。國內(nèi)對植物耐陰性的研究，一般著眼于通過一些耐陰相關(guān)指標(biāo)的測定對植物的耐陰性進(jìn)行綜合評價，從中發(fā)現(xiàn)園林植物的耐陰性與光補(bǔ)償點、表觀量子效率、凈光合速率的相關(guān)性，篩選相對耐陰的園林植物種類，并加以推廣應(yīng)用[13]。在蕨類植物[14]和菊花[15-16]的耐陰性研究中，比葉重、葉面積、葉片厚度、葉綠素含量等是植物耐陰性評價的重要指標(biāo)。

鄉(xiāng)土植物荊條(Vitex negundovar.heterophylla)和多花胡枝子(Lespedeza floribunda)屬于小花灌木，具有適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、栽培管理粗放和綠化效果顯著等優(yōu)良特性。在前期的野外調(diào)查和日常栽培養(yǎng)護(hù)過程中，初步發(fā)現(xiàn)它們具有良好的耐陰性，但其在遮陰環(huán)境下的生理適應(yīng)性機(jī)理仍不清楚。本研究對這2種植物在不同遮陰處理下的植株形態(tài)和光合生理特性指標(biāo)進(jìn)行測定，分析其耐陰的適應(yīng)性變化，旨在為其在陰生環(huán)境下的栽培應(yīng)用提供理論和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

試驗于2018年3月—2019年8月在北京市海淀區(qū)植物組織培養(yǎng)技術(shù)實驗室大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗設(shè)計

以2年苗齡的荊條和多花胡枝子植株為試材，分別栽培到12 m2的小區(qū)內(nèi)，每小區(qū)各栽培8株，株行距150cm×180cm，并進(jìn)行了1年的前期正常栽培養(yǎng)護(hù)管理。

2019年3月15日開始遮陰處理，此時所有供試植株均未萌動。設(shè)置全光照(CK)、1層遮陽網(wǎng)遮陰（T1，平均遮陰率50%）、2層遮陽網(wǎng)遮陰（T2，平均遮陰率70%）和3層遮陽網(wǎng)遮陰（T3，平均遮陰率90%）4個遮陰處理試驗區(qū)，每個遮陰處理試驗區(qū)內(nèi)各含1個荊條和1個多花胡枝子栽培小區(qū)，并開展正常的栽培養(yǎng)護(hù)管理。

1.3 測量項目與方法

2019年5月15日（標(biāo)記為0天）、6月14日（標(biāo)記為30天）、7月14日（標(biāo)記為60天）進(jìn)行3次觀測和取樣。每次觀測或取樣時舍棄小區(qū)邊界2株植株，在剩余6株植株中進(jìn)行隨機(jī)觀測或取樣，并在2 h內(nèi)將樣品送至中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院觀賞園藝采后與逆境生理研究室，開展相關(guān)指標(biāo)的測試分析。

1.3.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)測量

（1）葉片面積測定。從每個遮陰處理試驗區(qū)植株的上、中、下3個部位（固定每次相對位置）各隨機(jī)取6個葉片，立即置于冰盒內(nèi)帶回實驗室。用掃描儀掃描葉片之后，使用Image J圖像處理軟件逐個計算葉片面積，并分別計算其平均值。

（2）葉片相對含水量、比葉面積測定。從每個處理區(qū)植株的中部隨機(jī)取6片擴(kuò)展完全的葉片，并在葉片同一部位用打孔器(d=1.1 cm)打出6片大小均勻一致的小葉塊（葉塊面積約S=0.95 cm2）。將6片小葉塊迅速放入鋁盒，稱出其總鮮重(Wt)。測后放入烘箱，于105℃殺青0.5 h，然后在80℃下烘干至恒重，稱出其總干重(Wd)，每個處理重復(fù)測定3次。

（3）葉片厚度測定。從每個處理區(qū)植株的上、中、下3個部位（固定每次相對位置）隨機(jī)選取10片擴(kuò)展完全的葉片，疊成一組，用游標(biāo)卡尺測量葉片基部、中部和頂部的厚度，每個處理重復(fù)測定3次。

（4）葉片氣孔密度測定。從每個處理區(qū)植株的中部隨機(jī)取3片擴(kuò)展完全的葉片，取中部葉脈邊部位葉片撕取表皮，制成臨時玻片，放在顯微鏡下進(jìn)行鏡檢。每個葉片測定3個顯微視野（固定物鏡40×），視野面積S約為0.099 mm2，在顯微鏡下進(jìn)行觀察照相和后期氣孔數(shù)目統(tǒng)計，計數(shù)氣孔數(shù)量(a)，計算出氣孔密度。

（5）葉片組織觀察。從每個處理區(qū)植株的中部隨機(jī)取4～6片擴(kuò)展完全的葉片，在葉片中部避開葉脈切取長5 mm、寬2 mm的小片，立即置于FAA固定液固定24 h以上，用真空泵抽真空，常規(guī)石蠟切片法包埋，切片機(jī)切片，厚度為12 μm，甲苯胺藍(lán)染色，中性樹膠封片，顯微鏡下鏡檢并照相，觀察不同處理間葉片柵欄和海綿結(jié)構(gòu)的差異。

1.3.2 光合生理特性指標(biāo)測定

（1）不同遮陰處理試驗區(qū)光照強(qiáng)度測定。采用便攜式光照度計（香港?，攦x表集團(tuán)有限公司產(chǎn)品，型號AS823），在每個測量日的8:30、13:30和17:30 3個時段，測量不同遮陰處理試驗區(qū)的光照強(qiáng)度，每次測定固定在各遮陰處理試驗區(qū)中2種植物栽培小區(qū)中間位置距地1.5 m高度處進(jìn)行，每個處理重復(fù)測定3次。

（2）葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率測定。每個處理區(qū)每次隨機(jī)選取6株，取植株上部或分枝上擴(kuò)展完全的葉片，在每個測量日的10:00，采用LI-6400便攜式光合儀進(jìn)行測定。人工光強(qiáng)設(shè)定為1000 μmol/(m2·s)，葉室溫度設(shè)為25℃，葉片面積定義為6 cm2，分別讀取葉片蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)，每個處理重復(fù)測定5次。

（3）葉片相對葉綠素含量測定。在每個測量日的10:00，采用SPAD-502 PLUS葉綠素儀，隨機(jī)選取每個處理區(qū)植株上幼嫩葉和成熟葉各3片，進(jìn)行相對葉綠素含量（SPAD值）的測定，每個處理重復(fù)測定5次。其中幼嫩葉是指還處于擴(kuò)展生長期的葉片，成熟葉是指已完成擴(kuò)展生長的嫩綠葉片。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)測量結(jié)果與分析

2.1.1 荊條和多花胡枝子植株在不同遮陰處理下的生長狀態(tài) 在不同遮陰處理下，荊條和多花胡枝子植株均能維持基本正常生長（圖1）。隨著遮陰時間的延長和遮陰程度的加深，與CK相比，不同遮陰處理下2種植株表現(xiàn)出植株長勢逐漸減弱，分枝逐漸減少，葉色逐漸變淺，但均能保持植株的正常生長。

圖1 荊條和多花胡枝子植株在不同遮陰處理下的生長狀態(tài)

與荊條相比，隨著遮陰時間的延長和遮陰程度的加深，多花胡枝子出現(xiàn)一定程度的黃葉現(xiàn)象，尤其在T3遮陰的后期，多花胡枝子黃葉現(xiàn)象更為明顯，而荊條在各遮陰處理下葉片都能保持綠色，只是隨著遮陰程度的加深，葉片逐漸變得柔弱，顏色也逐漸變淺。

這些現(xiàn)象初步說明，荊條和多花胡枝子具有較好的蔭蔽環(huán)境適應(yīng)能力，植株在遮陰環(huán)境中能基本正常生長，并且2種植物相比，荊條的耐陰性能力比多花胡枝子更強(qiáng)。

2.1.2 荊條和多花胡枝子不同生長部位葉片面積對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 與CK相比，不同遮陰處理引起荊條和多花胡枝子的葉面積明顯增加（圖2），在荊條上、中部葉片（圖2A、C）和多花胡枝子的上、下部葉片（圖2B、F）中表現(xiàn)更為明顯。同時發(fā)現(xiàn)，在較高遮陰率處理的中后期，葉片面積增加的比例更為顯著。如在60天時，多花胡枝子上部葉片T3處理葉片面積增加2.60倍（圖2B）；30天時，荊條中部葉片的T3處理葉片面積增加1.89倍（圖2C）。另外，與CK相比，在0天時，不同遮陰處理又會顯著或極顯著抑制多花胡枝子基部葉片面積，其中T1和T2處理只有CK的61%，達(dá)到顯著水平；T3處理只有CK的79%，達(dá)到極顯著水平（圖2F）。說明在測定前，前期（2019年3月15日—5月14日）的遮陰處理對多花胡枝子基部葉片面積產(chǎn)生了明顯的抑制作用。

圖2 荊條和多花胡枝子不同生長部位葉片面積對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

然而，隨著遮陰時間的延長，與CK相比，在荊條上部和中部葉片（圖2A、C）以及多花胡枝子中部和基部葉片（圖2D、F）中，也存在著不同程度的葉片面積向著CK水平恢復(fù)的情況。如在荊條上部葉片面積變化測定中，在30天時3個遮陰處理都極顯著高于CK，而在60天時則只有T1與CK存在顯著降低的差異，其他2個遮陰處理則與CK差異不大（圖2A）；在多花胡枝子中部葉片變化測定中，在30天時T3處理極顯著高于CK，而在60天時則又恢復(fù)到CK水平（圖2D）。說明荊條和多花胡枝子葉片面積能夠?qū)κa蔽環(huán)境產(chǎn)生不同程度的適應(yīng)性變化，使葉片面積趨向于CK水平。綜合來看，荊條上部葉片面積和多花胡枝子中部葉片面積的恢復(fù)情況更好。

綜上所述，荊條葉片面積受不同遮陰處理的影響小于多花胡枝子，其對蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)能力相對更強(qiáng)。

2.1.3 荊條和多花胡枝子葉片相對含水量和比葉面積對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 與CK相比，不同遮陰處理對荊條和多花胡枝子葉片相對含水量都沒有明顯影響（圖3A、B）。葉片相對含水量的穩(wěn)定說明在不同遮陰處理下2種植物都有很好的蔭蔽環(huán)境適應(yīng)能力，以維持葉片的正常生長。

圖3 荊條和多花胡枝子葉片相對含水量和比葉面積對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

與CK相比，不同遮陰處理能夠普遍引起荊條和多花胡枝子比葉面積明顯增大（圖3C、D）。如荊條T3處理平均增大2.54倍，達(dá)到極顯著水平，而在T1和T2處理也普遍達(dá)到了顯著或極顯著水平；在3個取樣時間點，多花胡枝子T3處理平均增大1.54倍，達(dá)到顯著或極顯著水平。

在60天時，多花胡枝子各遮陰處理的比葉面積都恢復(fù)到了趨近于CK的水平。即便在T3的強(qiáng)遮陰處理下，比葉面積雖與CK仍存在顯著差異，但與30天時相比，其差異程度也從極顯著水平降低到了顯著水平。比葉面積指標(biāo)的測定說明，隨著遮陰時間的延長，多花胡枝子對蔭蔽環(huán)境產(chǎn)生了積極的適應(yīng)性變化，以維持其正常生長所需。在荊條中則沒有觀察到這種適應(yīng)性變化。

2.1.4 荊條和多花胡枝子葉片厚度對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 與CK相比，不同遮陰處理能夠引起荊條和多花胡枝子葉片厚度普遍顯著或極顯著地降低。如0天和30天與CK相比，荊條T2處理的葉片厚度平均下降23%，T3平均下降25%，達(dá)到顯著和極顯著水平（圖4A）；在0天和30天時段與CK相比，隨著遮陰時間的延長和遮陰程度的加深，多花胡枝子葉片厚度逐漸降低，達(dá)到顯著和極顯著水平，特別是T3處理中，平均降低29%，達(dá)到極顯著水平（圖4B）。

圖4 荊條和多花胡枝子葉片厚度對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

然而，隨著遮陰時間的延長，與CK相比，荊條各遮陰處理的葉片厚度都逐漸趨近于CK水平，至60天時只有T3的強(qiáng)遮陰處理下與CK保持顯著差異，其他遮陰處理都恢復(fù)到CK水平。說明荊條具有很好的蔭蔽環(huán)境適應(yīng)能力，能夠隨著遮陰時間的延長，產(chǎn)生積極的適應(yīng)性變化，以維持其正常生長所需。類似的適應(yīng)性變化在多花胡枝子中也有體現(xiàn)。

綜合來看，2種植物葉片厚度對遮陰處理的適應(yīng)性變化能力相差不大。

2.1.5 荊條和多花胡枝子葉片氣孔密度對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 與CK相比，不同遮陰處理對荊條葉片氣孔密度沒有影響（圖5A）。說明荊條葉片具有很好的蔭蔽環(huán)境適應(yīng)能力，以維持其正常生長所需的氣孔密度需要。

圖5 荊條和多花胡枝子葉片氣孔密度對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

與CK相比，30天時T2和T3的較強(qiáng)遮陰處理能夠引起多花胡枝子氣孔密度顯著降低，分別降低了32%和40%。然而，60天時2個處理氣孔密度就恢復(fù)到CK水平。并且多花胡枝子T1處理在整個遮陰處理期間都與CK差異不大（圖5B）。說明多花胡枝子有很好的蔭蔽環(huán)境適應(yīng)能力，能夠隨著遮陰時間的延長，產(chǎn)生積極的適應(yīng)性變化，以維持其正常生長。

綜合來看，2種植物相比，荊條葉片氣孔密度對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化能力更強(qiáng)。

2.1.6 荊條和多花胡枝子葉片解剖結(jié)構(gòu)對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 荊條和多花胡枝子葉片的解剖結(jié)構(gòu)在整個遮陰處理期間都發(fā)生規(guī)律性的變化。在0天和30天時，隨著遮陰程度的加深，葉片的厚度逐漸減少，葉片的柵欄組織的厚度逐漸由厚變薄，細(xì)胞層數(shù)逐漸減少，胞間排列逐漸游離松散；海綿組織則先增多而后減少，且細(xì)胞排列松散（圖6）。

圖6 荊條和多花胡枝子葉片解剖結(jié)構(gòu)對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

然而，在60天時，荊條各遮陰處理的柵欄組織和海綿組織都逐漸增多，而多花胡枝子則繼續(xù)維持減少趨勢。說明荊條葉片組織在遮陰處理后期能夠?qū)κa蔽環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性變化，而在多花胡枝子中則沒有觀察到類似變化。

2.2 光合生理特性指標(biāo)測定結(jié)果與分析

2.2.1 荊條和多花胡枝子葉片蒸騰速率對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 隨著遮陰處理時間的延長，荊條各遮陰處理及CK的葉片蒸騰速率整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢（圖7A），多花胡枝子各遮陰處理及CK的葉片蒸騰速率變化則整體呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢（圖7B），說明這些變化只是2種植物自身葉片蒸騰速率對自然環(huán)境的正常生理反應(yīng)。

圖7 荊條和多花胡枝子葉片蒸騰速率對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

遮陰處理能夠引起荊條和多花胡枝子葉片的蒸騰速率普遍極顯著降低。如在3個取樣時間點，荊條T2平均下降53%，T3平均下降64%，均達(dá)到極顯著水平；多花胡枝子T2平均下降61%，T3平均下降68%，也均達(dá)到極顯著水平。隨著遮陰時間的延長，與CK相比，荊條和多花胡枝子葉片的蒸騰速率沒有產(chǎn)生適應(yīng)性變化。

2.2.2 荊條和多花胡枝子葉片氣孔導(dǎo)度對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 隨著遮陰時間的延長，荊條和多花胡枝子各遮陰處理及CK的葉片氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)出明顯升高又明顯下降的變化趨勢（圖8），說明這些變化只是2種植物自身葉片氣孔導(dǎo)度對自然環(huán)境的正常生理反應(yīng)。

圖8 荊條和多花胡枝子葉片氣孔導(dǎo)度對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

不同遮陰處理能夠在30天時引起荊條葉片氣孔導(dǎo)度極顯著降低，也能引起多花胡枝子葉片氣孔導(dǎo)度普遍顯著或極顯著降低（圖8）。如30天時荊條T2和T3處理分別下降了39%和46%，均達(dá)到極顯著水平；0天和30天時多花胡枝子T3處理分別下降了71%和46%，也均達(dá)到極顯著水平。然而，隨著遮陰時間的延長，與CK相比，荊條和多花胡枝子葉片氣孔導(dǎo)度都能在一定程度上有所恢復(fù)。如荊條T2和T3處理，能從30天時的極顯著差異，恢復(fù)到60天時的差異不大；多花胡枝子的T2和T3處理，能從30天時的極顯著差異，分別恢復(fù)到60天時的無差異和顯著差異。說明隨著遮陰時間的延長，2種植物的葉片氣孔導(dǎo)度都能產(chǎn)生不同程度的適應(yīng)性變化。同時發(fā)現(xiàn)，遮陰處理對多花胡枝子氣孔導(dǎo)度降低的作用比荊條更為普遍和明顯，說明荊條氣孔導(dǎo)度受遮陰處理的影響更小。

2.2.3 荊條和多花胡枝子葉片凈光合速率對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 隨著遮陰時間的延長，與荊條相比，多花胡枝子的CK、T1和T2處理的凈光合速率整體都呈明顯的上升趨勢，說明這種變化只是多花胡枝子植株對自然環(huán)境的正常生理反應(yīng)。但在T3的強(qiáng)遮陰下，這種正常反應(yīng)則逐漸被明顯降低（圖9B）。

圖9 荊條和多花胡枝子葉片凈光合速率對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

不同遮陰處理能夠普遍地引起荊條葉片凈光合速率顯著或極顯著地降低，也能在一定情況下引起多花胡枝子葉片的凈光合速率顯著或極顯著降低（圖9）。如在3個取樣時間點上，荊條的T3處理平均下降了43%，均達(dá)到極顯著水平；在30天和60天時，多花胡枝子的T3處理分別下降35%和56%，達(dá)到顯著和極顯著水平。

然而，在較弱和中等遮陰處理下，隨著遮陰時間的延長，與CK相比，荊條和多花胡枝子葉片凈光合速率都能在一定程度上有所恢復(fù)。如荊條T1處理從30天的極顯著差異，恢復(fù)到60天時的差異不大；多花胡枝子T1和T2處理也能一直保持差異不大或從顯著差異恢復(fù)到差異不大。說明在較弱和中等遮陰處理下，隨著遮陰時間的延長，2種植物的葉片凈光合速率都能產(chǎn)生不同程度的適應(yīng)性變化。同時發(fā)現(xiàn)，遮陰處理對荊條葉片凈光合速率的降低作用比多花胡枝子更為明顯，說明多花胡枝子葉片凈光合速率受遮陰影響更小。

2.2.4 荊條和多花胡枝子葉片相對葉綠素含量對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化 不同遮陰處理能夠在一定情況下引起荊條和多花胡枝子葉片的SPAD值顯著或極顯著降低（圖10）。以幼嫩葉為例，0天時T3處理的荊條幼嫩葉SPAD值下降了28%，達(dá)到極顯著水平；60天時T2處理的多花胡枝子幼嫩葉SPAD值下降了31%，達(dá)到顯著水平。

圖10 荊條和多花胡枝子幼嫩葉和成熟葉相對葉綠素含量（SPAD值）對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

隨著遮陰時間的延長，與CK相比，2種植物葉片的SPAD值都有恢復(fù)的趨勢。以荊條幼嫩葉為例，隨著遮陰時間的延長，T1和T2處理下荊條幼嫩葉SPAD值與CK相比始終差異不大，T3處理也從與CK相比的極顯著差異恢復(fù)至無差異。說明荊條幼嫩葉SPAD值在逐漸發(fā)生適應(yīng)性變化。這種適應(yīng)性變化，在荊條成熟葉、多花胡枝子幼嫩葉和成熟葉中都有不同程度的體現(xiàn)。說明荊條和多花胡枝子幼嫩葉和成熟葉SPAD值能在不同程度上適應(yīng)遮陰環(huán)境產(chǎn)生恢復(fù)性變化。同時發(fā)現(xiàn)，不同遮陰處理對荊條的成熟葉SPAD值降低作用比幼嫩葉更為普遍和明顯，而對多花胡枝子2類葉片影響差異不大。

3 結(jié)論

不同遮陰處理下，荊條和多花胡枝子植株均能保持相對正常的生長，初步說明2種植物都具有較強(qiáng)的耐陰性，且荊條的耐陰能力比多花胡枝子更強(qiáng)。

不同遮陰處理能夠普遍引起2種植物葉片形態(tài)指標(biāo)和解剖特征中的葉面積增大、比葉面積增大、葉片厚度減小和葉片解剖結(jié)構(gòu)惡化，引起多花胡枝子葉片氣孔密度顯著降低，但對荊條氣孔密度沒有影響，對2種植物葉片相對含水量也都沒有影響；不同遮陰處理也能普遍引起2種植物葉片光合生理指標(biāo)中的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和SPAD值降低。

隨著遮陰時間的延長，2種植物的葉片面積、葉片厚度、氣孔密度、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率以及幼嫩葉和成熟葉的SPAD值指標(biāo)都能向著CK水平產(chǎn)生不同程度的適應(yīng)性恢復(fù)現(xiàn)象，在荊條的解剖結(jié)構(gòu)和多花胡枝子的比葉面積上也有所發(fā)現(xiàn)，但在2種植物葉片的蒸騰速率上沒有發(fā)現(xiàn)此類恢復(fù)現(xiàn)象。

綜上所述，本項研究從形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和光合生理指標(biāo)（或特征）角度，系統(tǒng)地揭示了荊條和多花胡枝子的耐陰適應(yīng)性機(jī)理，認(rèn)為這2種植物都具有較強(qiáng)的耐陰性，并且都能在上述多項指標(biāo)（或特征）上產(chǎn)生一系列的適應(yīng)性變化，表現(xiàn)出正常生長，并且荊條的適應(yīng)性能力較多花胡枝子略強(qiáng)。這些研究結(jié)果，可為這2種鄉(xiāng)土植物在蔭蔽環(huán)境中的栽培應(yīng)用和其他植物的耐陰適應(yīng)性研究提供一定的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

4 討論

4.1 荊條和多花胡枝子的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

植物氣孔的分布密度、大小直接決定著植物蒸騰和光合作用效率[17]。有研究表明，在遮光條件下，香果樹葉片的氣孔密度會顯著減小[18]。在本項研究中，與對照相比，不同遮陰處理對荊條葉片氣孔密度沒有影響，這有別于上述香果樹的變化規(guī)律，同時也說明荊條葉片具有很好的蔭蔽環(huán)境適應(yīng)能力。多花胡枝子氣孔密度在30天時有顯著降低，這又與上述香果樹的變化規(guī)律相同。

盡管遮陰處理對2種植物多個葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)產(chǎn)生了不同程度的影響，但隨著遮陰時間的延長，一些指標(biāo)也產(chǎn)生了不同程度的適應(yīng)性變化，表現(xiàn)為與對照相比，其受不同遮陰處理影響的程度減小或差異不大。如在2種植物的葉片面積、葉片厚度和氣孔密度指標(biāo)上都不同程度地存在向著CK水平適應(yīng)性恢復(fù)的現(xiàn)象。此外，這種現(xiàn)象，在荊條的解剖結(jié)構(gòu)和多花胡枝子的比葉面積上也有所發(fā)現(xiàn)。

4.2 荊條和多花胡枝子葉片光合生理特性對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化

有研究表明，植物在弱光環(huán)境下，往往會增大比葉面積來提高光能截獲能力，以維持植物在暗環(huán)境下較低的光合作用強(qiáng)度[19-22]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，耐陰樹種比葉面積較低，從而降低代謝強(qiáng)度以提高生存率[23,24]。在本項研究中，不同遮陰處理能夠引起荊條和多花胡枝子比葉面積顯著或極顯著地增加，說明2種植物可能是通過增大比葉面積來提高光能截獲能力，以維持其在弱光暗環(huán)境下的光合作用和更好的生長，這與多數(shù)前人的研究結(jié)果一致[19-22]，而與部分研究結(jié)果[23-24]相反。有研究表明，遮陰條件下，大豆葉片氣孔導(dǎo)度升高[25]。但也有研究表明，隨著遮陰程度的增加，玻璃苣葉片氣孔導(dǎo)度下降[26]。在本研究中，不同遮陰處理能夠引起荊條和多花胡枝子葉片氣孔導(dǎo)度下降，這符合上述玻璃苣[26]的變化規(guī)律，而與大豆[25]相反。有研究表明，低光環(huán)境一般會抑制葉片葉綠素的合成，使葉片光合速率下降，降低植物的光合能力[27-28]；但也有研究表明，遮陰會引起大豆葉片的光合速率升高[25]。在本研究中，不同遮陰處理能夠普遍引起荊條和多花胡枝子葉片凈光合速率顯著或極顯著地下降，這與前人[27-28]的研究結(jié)果一致，而與大豆[25]的結(jié)果相反。在本項研究中，不同遮陰處理能夠在一定情況下引起荊條和多花胡枝子葉片的SPAD值顯著或極顯著降低。這與薹草[29]、菊花[15]和小麥[30]葉綠素含量隨遮陰時間延長而上升的研究結(jié)果不同。

盡管遮陰處理對2種植物多個葉片光合生理特性指標(biāo)也產(chǎn)生了不同程度的影響，但隨著遮陰時間的延長，一些指標(biāo)也產(chǎn)生了不同程度的適應(yīng)性變化，表現(xiàn)為與對照相比，其受不同遮陰處理影響的程度減小或差異不大。如在2種植物的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和葉片SPAD值的光合生理特性指標(biāo)上，也都不同程度地存在向著對照水平恢復(fù)的情況。

4.3 荊條和多花胡枝子葉片形態(tài)和光合生理特性對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化能力比較分析

在本項研究中，荊條和多花胡枝子在上述葉片形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和光合生理特性各指標(biāo)（或特征）上對不同遮陰處理的適應(yīng)性變化能力各有優(yōu)劣，具體表現(xiàn)為荊條在葉片面積、葉片氣孔密度、葉片解剖結(jié)構(gòu)和氣孔導(dǎo)度4個指標(biāo)上的適應(yīng)性變化能力更強(qiáng)；而多花胡枝子則在比葉面積、葉片凈光合速率和相對葉綠素含量3個指標(biāo)上的適應(yīng)性變化能力更強(qiáng)。另外，兩者在葉片厚度指標(biāo)上的變化能力差異不大。說明與多花胡枝子相比，荊條對蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)性變化能力略勝一籌。

4.4 本項研究的不足之處和下一步工作方向

在本項研究中，取樣時間點的設(shè)置還有待進(jìn)一步細(xì)化，從而可以進(jìn)一步明確2種植物在不同遮陰處理下各項指標(biāo)的變化動態(tài)。此外，也要進(jìn)一步測定和分析2種植物在不同遮陰處理下與耐陰適應(yīng)性有關(guān)的各種酶類的變化和轉(zhuǎn)錄組水平的差異表達(dá)基因變化情況，從而可以明確其更深層次的耐陰適應(yīng)性機(jī)理，將研究水平進(jìn)一步深化。