包頭南海子濕地草鷺巢址選擇研究

董小兵, 劉 利, 張繼云, 楊 敏, 劉曉光

(1.包頭師范學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古 包頭 014030; 2.包頭南海子濕地保護(hù)區(qū)管理處,內(nèi)蒙古 包頭 014040)

巢址是鳥(niǎo)類(lèi)繁殖的棲息地,巢址為鳥(niǎo)類(lèi)提供了躲避天敵和不良?xì)夂虿⒛鼙ＷC其順利完成繁衍的基本條件[1]。巢址質(zhì)量不僅直接影響鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖成功率、雛鳥(niǎo)成活率,還可間接影響種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu),對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)生存和種群繁衍具有重要意義[2]。因此,大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)巢址選擇具有特異性,要考慮安全性、食物等諸多外界因子的影響[3]。

草鷺(Ardeapurpurea)屬鸛形目(Ciconiiformes)、鷺科(Ardeidae)、鷺屬,是國(guó)家“三有”重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)。主要分布于亞洲、歐洲、非洲及馬達(dá)加斯加島,現(xiàn)有4個(gè)亞種,我國(guó)有分布記錄的為亞種A.p.manilensis,見(jiàn)于各省[4]。目前的研究集中在草鷺?lè)N群分布[5]、污染生態(tài)學(xué)[6]、繁殖生態(tài)學(xué)[7-9]等方面,但關(guān)于其巢址選擇的研究較少。研究草鷺巢特征、巢周環(huán)境特征以及巢址選擇主要影響因素,有利于了解其資源需求及生存現(xiàn)狀,為有效保護(hù)草鷺提供科學(xué)依據(jù),同時(shí)也為包頭南海子濕地保護(hù)區(qū)生物多樣性維持提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

包頭南海子濕地自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市(40°30′08″～40°33′32″N,109°59′02″～110°02′26″E),是黃河改道形成的沼澤灘涂地。同時(shí)該濕地處于東亞-澳大利西亞和中亞兩條候鳥(niǎo)遷徙路線的交匯區(qū)域,是鳥(niǎo)類(lèi)重要的棲息繁殖地[10]。保護(hù)區(qū)的氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫8.5℃,最低氣溫-34.4 ℃,最高氣溫38.4 ℃,年平均降水量307.4 mm[11]。目前共記錄濕地鳥(niǎo)類(lèi)228種,水鳥(niǎo)區(qū)系組成豐富,鴨科(Anatidae)、鷗科(Laridae)和鷺科(Ardeidae)數(shù)量較多[12]。野生植物有36科137種,其優(yōu)勢(shì)植物為酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、香蒲(Typhaorientalis)、蘆葦(Phragmitescommunis)、堿蓬(Suaedaglauca)和豬毛菜(Salsolacollina)等[13]。目前濕地被南繞城公路、景觀路和浮橋路分隔成不同的功能區(qū),其中南海子湖泊南側(cè)與舊南繞城公路北側(cè)之間的二海子區(qū)域蘆葦生長(zhǎng)茂盛,以草鷺為代表的鷺科每年3月初飛臨濕地,4月中上旬在壓倒的蘆葦上營(yíng)巢繁殖,10月中下旬遷徙南方越冬。

1.2 研究方法

2019年4月初繁殖前期,用單筒望遠(yuǎn)鏡(Carl Zeiss,Diascope 85,20～60倍)確定草鷺的繁殖區(qū)域,對(duì)整個(gè)巢區(qū)的巢數(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù)。采用皮劃艇接近巢穴,GPS(Explorist 510)定位每個(gè)巢穴的地理位置,以巢為中心做3 m×3 m的樣方。巢形態(tài)特征的測(cè)量指標(biāo)包括: 巢外徑、巢內(nèi)徑、巢高(巢上表面距水面的高度)、巢深、窩卵數(shù)。巢周環(huán)境特征的測(cè)量指標(biāo)包括:水深、蘆葦高度、蘆葦直徑、蘆葦密度、隱蔽度(在巢周?chē)ㄟ^(guò)轉(zhuǎn)筆選擇3個(gè)不同方向觀察鳥(niǎo)巢,如果3個(gè)方向均看不到,定義為3級(jí),2個(gè)方向看不到,則記錄為2級(jí),以此類(lèi)推,0級(jí)為各個(gè)方向均能看到鳥(niǎo)巢)[14]、巢址距岸邊距離、巢址距景區(qū)距離、巢址距居民區(qū)距離等(通過(guò)手持GPS所獲得的坐標(biāo)點(diǎn),在ArcGIS軟件上獲得)。同時(shí),在巢區(qū)周?chē)鷽](méi)有草鷺巢穴的生境中,隨機(jī)設(shè)置對(duì)照樣方,測(cè)量指標(biāo)同巢址樣方一致。由于南海子濕地處于航線附近,每天早晨7點(diǎn)之后有飛機(jī)起降。為保證安全,樣方數(shù)據(jù)的采集集中于晴天早上5∶00～7∶00,同時(shí)為減少人為干擾對(duì)草鷺的影響,選擇在5月中下旬幼鳥(niǎo)孵化基本結(jié)束這段時(shí)間對(duì)巢區(qū)進(jìn)行測(cè)量,每次測(cè)量盡量控制在2 h內(nèi)完成,共調(diào)查4次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Kolmogorov-SmirnovZ- 檢驗(yàn)分析數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布,如果數(shù)據(jù)符合,則使用獨(dú)立樣本t- 檢驗(yàn)對(duì)巢區(qū)樣方與對(duì)照樣方進(jìn)行差異比較分析; 對(duì)不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù),則使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)。

為保證變量的獨(dú)立性,先將生態(tài)因子數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理。歸一化是將樣本的特征值轉(zhuǎn)換到同一量綱下,把數(shù)據(jù)映射到 [0,1]或者 [-1,1]區(qū)間內(nèi),僅由變量的極值決定,更加方便進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。歸一化處理后的數(shù)據(jù)納入主成分分析,將累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到80%的主成分因子進(jìn)行保留,將保留的主成分分析的因子系數(shù)再納入二元Logistic回歸中分析影響草鷺巢址選擇的關(guān)鍵因子[15]。根據(jù)模型的AICc值選擇最佳模型,當(dāng)備選模型的ΔAICc>2,則以AICc值最小模型為最優(yōu)模型; 當(dāng)有多個(gè)備選模型的ΔAICc≤2,則對(duì)所有ΔAICc≤2的模型進(jìn)行平均[16]。所有統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 20.0和R 3.6.2中完成,各變量在描述時(shí)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果

2.1 草鷺的巢特征

共發(fā)現(xiàn)并記錄16個(gè)草鷺巢,巢高(56.63±11.88)cm (40.00～80.10 cm),巢深(10.75±4.33)cm(5.50～18.30 cm),巢內(nèi)徑(37.50±7.07)cm (25.00～45.80 cm),巢外徑(57.63 ±9.97)cm (40.50～70.50 cm)。草鷺巢均建在蘆葦叢中,主要材料為蘆葦莖、葉和香蒲葉,屬開(kāi)放性巢(圖1)。在前期行為學(xué)觀察時(shí)發(fā)現(xiàn),每對(duì)草鷺只筑1巢,雌雄輪流筑巢和孵卵,窩卵數(shù)(3.75±1.91)枚(2.00～6.00枚),以4枚居多。

圖1 草鷺巢、幼鳥(niǎo)和成鳥(niǎo)(劉利[18])Fig.1 The juvenile and adult of Ardea purpurea and their nest (photographed by Liu Li[18])

2.2 草鷺的巢址特征

經(jīng)Kolmogorov-SmirnovZ- 檢驗(yàn),除距居民區(qū)距離外,所有變量均符合正態(tài)分布。獨(dú)立樣本t- 檢驗(yàn)結(jié)果顯示,巢址樣方和對(duì)照樣方兩者水深、蘆葦密度、隱蔽度、距岸邊距離、距居民區(qū)距離之間的差異顯著(P<0.05); 蘆葦高度以及蘆葦直徑之間的差異極顯著(P<0.01)。草鷺巢址的水深、蘆葦密度、蘆葦高度、蘆葦直徑、隱蔽度、距岸邊距離、距居民區(qū)距離顯著高于對(duì)照。

表1 草鷺巢址樣方與對(duì)照樣方生態(tài)因子比較Tab.1 Comparative analysis of ecological factors between nest sites and control sites of Ardea purpurea

2.3 草鷺巢址選擇的影響因素

主成分分析表明,前3個(gè)主成分的特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.091%。第一主成分的貢獻(xiàn)率最高,為50.352%。在第一主成分中,距岸邊距離、距景區(qū)距離、距居民區(qū)距離的因子載荷絕對(duì)值明顯偏高,反映了草鷺巢址與距干擾源距離的關(guān)系,命名為干擾源因子。第二主成分貢獻(xiàn)率為22.371%,在第二個(gè)主成分中,蘆葦密度、隱蔽度的因子載荷絕對(duì)值明顯偏高,這表明隱蔽度與草鷺營(yíng)巢的關(guān)系,命名為隱蔽度因子。第三主成分貢獻(xiàn)率為13.296%,在第三個(gè)主成分中,水深的因子載荷絕對(duì)值明顯偏高,命名為水深因子。

將3個(gè)主成分的因子系數(shù)納入二元Logistic回歸,共構(gòu)建8個(gè)模型。前3個(gè)模型的ΔAICc<2,因而進(jìn)行模型平均(表3)。結(jié)果(表4)表明,影響草鷺巢址選擇的生態(tài)因子的重要性順序依次為: 干擾源因子、隱蔽度因子和水深因子。

表2 巢址生態(tài)因子的主成分分析Tab.2 Principal component analysis for nest-site ecological factors

表3 草鷺巢址選擇模型選擇Tab.3 Models for nest-site selection of Ardea purpurea

3 討論

表4 模型平均后的草鷺巢址選擇生態(tài)因子重要值和系數(shù)估計(jì)

Cody指出[17],鳥(niǎo)類(lèi)的巢址選擇是一種優(yōu)化生境選擇,鳥(niǎo)類(lèi)將巢建立在最有利于繁殖的地方,以降低不良因素的影響,提高繁殖成功率。在巢址選擇中,安全距離和食物往往是首要考慮的因素。劉利等[18]在研究庫(kù)布齊沙漠蒼鷺巢址選擇時(shí)指出,蒼鷺選擇距道路較遠(yuǎn)、距池塘較近的位置筑巢。朱井麗等[19]研究七星河濕地蒼鷺的巢址發(fā)現(xiàn),巢址選擇遠(yuǎn)離人為活動(dòng)干擾地為策略。本研究中,干擾源因子的重要值表明,外界干擾對(duì)草鷺的巢址選擇具有重要的影響,這與譚飛等[20]研究鷺科鳥(niǎo)類(lèi)巢址選擇發(fā)現(xiàn)干擾源距離是影響鷺科鳥(niǎo)類(lèi)營(yíng)巢地分布的關(guān)鍵環(huán)境因素的觀點(diǎn)一致。研究中發(fā)現(xiàn),草鷺巢區(qū)北側(cè)是包頭南海子濕地景區(qū),每天有大量的游客在此活動(dòng),影響在此棲息鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖。另外巢區(qū)南側(cè)為南繞城公路,車(chē)輛流量和繁殖季節(jié)攝影愛(ài)好者的活動(dòng)會(huì)對(duì)在此繁殖的鳥(niǎo)類(lèi)產(chǎn)生負(fù)面影響。

隱蔽度也是鳥(niǎo)類(lèi)巢址選擇的重要影響因素之一[21]。楊維康等[22]指出,鳥(niǎo)類(lèi)巢址多選擇在隱蔽度較高之處以提高繁殖成功率。Latif等[23]在研究加州黃鶯(Dendroicapetechia)巢址選擇如何面對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)時(shí)指出,黃鶯幼鳥(niǎo)的存活率與巢的隱蔽度相關(guān)。董超等[24]研究新疆巴音布魯克繁殖期大天鵝(Cygnuscygnus)的生境選擇表明,大天鵝選擇在隱蔽度和安全等級(jí)相對(duì)較高的區(qū)域筑巢。本研究中草鷺巢址樣方的蘆葦高度和密度顯著高于對(duì)照樣方,蘆葦高度和密度決定了巢隱蔽度。隱蔽度因子的重要值表明其是影響草鷺營(yíng)巢的重要因子。草鷺與其他鷺科鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行集群繁殖,目標(biāo)大,容易被捕食者發(fā)現(xiàn),隱蔽性高的巢將減少幼鳥(niǎo)及卵被發(fā)現(xiàn)的概率。

趙閃閃等[25]在研究河南新鄉(xiāng)黃河濕地蒼鷺巢址選擇時(shí)指出,巢址水深會(huì)一定程度影響蒼鷺筑巢位置的選擇。Pinto等[26]對(duì)巴西南部3種白鷺的微生境利用研究結(jié)果表明,鷺科鳥(niǎo)類(lèi)棲息地選擇與水位直接相關(guān)。Nedja等[9]在研究草鷺巢址時(shí)表明,水文變化會(huì)對(duì)其繁殖產(chǎn)生較大的影響。本研究也發(fā)現(xiàn),水深影響草鷺的筑巢,一定的水深使其他野生動(dòng)物不易靠近,為草鷺的繁殖以及幼鳥(niǎo)的存活提供相對(duì)安全的環(huán)境。

草鷺在生態(tài)系統(tǒng)中處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí),對(duì)生態(tài)環(huán)境具有指示作用,但隨著城市化、工業(yè)化進(jìn)程加快,保護(hù)區(qū)濕地面臨嚴(yán)重挑戰(zhàn),影響鳥(niǎo)類(lèi)生存。為了保護(hù)濕地,維護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性,我們建議: (1) 將舊的南繞城公路完全封堵,在鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖季節(jié)減少游客,減少人為因素對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)繁殖的影響; (2) 加強(qiáng)對(duì)南海子濕地的保護(hù),盡可能增加蘆葦種植面積,增大繁殖區(qū)域; (3) 保證繁殖區(qū)域水量,水位維持在適宜的深度; (4)處理好經(jīng)濟(jì)建設(shè)與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系,加強(qiáng)濕地保護(hù)宣傳教育,提高環(huán)保意識(shí),減少對(duì)濕地的破壞。