華南優(yōu)質(zhì)稻主栽品種粵農(nóng)絲苗的選育與應(yīng)用

何秀英，劉 維，陸展華，盧東柏，王曉飛，王石光，廖耀平，陳釗明

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實驗室/廣東省水稻工程實驗室，廣東 廣州 510640）

水稻育種經(jīng)歷了20 世紀(jì)50—60 年代的矮化育種、70 年代的雜種優(yōu)勢利用兩次飛躍后，產(chǎn)量有了大幅度提高。隨著改革開放及我國社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人民在滿足吃飽的基礎(chǔ)上，對稻米品質(zhì)提出了更高要求。為了提高稻米的食味品質(zhì)，2000 年4 月1 日我國開始實施國家優(yōu)質(zhì)稻谷新標(biāo)準(zhǔn)（簡稱國標(biāo)），除外觀品質(zhì)外，增加了直鏈淀粉含量、膠稠度和米飯食味等指標(biāo)，更強(qiáng)調(diào)其商品性［1］，品質(zhì)育種從以外觀品質(zhì)為主向外觀品質(zhì)和理化指標(biāo)相結(jié)合轉(zhuǎn)變。因此，優(yōu)質(zhì)稻尤其是米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)的水稻新品種選育，成為21 世紀(jì)我國水稻品種的發(fā)展方向和育種攻關(guān)熱點(diǎn)?；涋r(nóng)絲苗是一個豐抗優(yōu)綜合性狀優(yōu)良的常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種，該品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，稻米品質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級，高抗稻瘟病、中抗白葉枯病，適應(yīng)性廣。迄今，該品種已通過廣東、海南、廣西、湖北、江西、湖南、安徽和河南等8 個?。▍^(qū)）的審定或引種備案［2］，2013—2021 年連續(xù)9 年被遴選為廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，在華南地區(qū)和長江中下游地區(qū)具有極其重要的生產(chǎn)價值。同時，該品種是一個很好的優(yōu)質(zhì)稻育種親本和基礎(chǔ)理論研究材料，已被廣泛應(yīng)用于各類型水稻品種的選育、材料創(chuàng)建和栽培生理等應(yīng)用基礎(chǔ)研究。

1 品種選育與審定過程

為了適應(yīng)水稻生產(chǎn)發(fā)展的新形勢，在豐產(chǎn)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步改進(jìn)稻米品質(zhì)，本課題組“十五”以來制定選育米質(zhì)達(dá)國優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣的早晚兩用型優(yōu)質(zhì)水稻品種的育種目標(biāo)。在親本的選擇上注重米質(zhì)、抗病抗逆性強(qiáng)材料的篩選，在品種選育過程注意高收獲指數(shù)理想株型的塑造，群體莖葉形態(tài)好、光合能力強(qiáng)和通風(fēng)透光性好，最終實現(xiàn)谷草比大、綜合農(nóng)藝性狀好，達(dá)到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的。

粵農(nóng)絲苗的選育路徑及審定過程見圖1。2005 年早季，研究團(tuán)隊以廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成的優(yōu)質(zhì)抗倒水稻品種黃華占為母本、高產(chǎn)抗病苗頭品種粵泰13 為父本進(jìn)行雜交，將高收獲指數(shù)理想株型塑造和品質(zhì)、抗性鑒定貫穿于育種全過程［3］。經(jīng)多代系譜選育，于2008 年早季定型，晚季參加水稻研究所常規(guī)品比試驗，參試名為粵抗0822；2009 年晚季參加廣東省常規(guī)水稻品種區(qū)域試驗，定名為粵農(nóng)絲苗；2010 年晚季參加廣東省區(qū)試復(fù)試和大田生產(chǎn)試驗；2011 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定（粵審稻2011023）。2012、2013 年早季參加海南省區(qū)域試驗，豐產(chǎn)性、稻瘟病抗性表現(xiàn)突出，2013 年通過海南審定（瓊審稻2013017）；2015—2016 年參加廣西常規(guī)稻組區(qū)域試驗，2017 年通過廣西審定（桂審稻2017030 號）；2015—2016 年粵農(nóng)絲苗參加湖北省中稻品種區(qū)域試驗，兩年平均每667 m2產(chǎn)量582.48 kg，2017 年通過湖北審定（鄂審稻2017019）。在通過以上4 ?。▍^(qū)）審定后，根據(jù)同一適宜生態(tài)區(qū)主要農(nóng)作物審定品種引種備案的相關(guān)要求，粵農(nóng)絲苗先后通過了江西（2017 年）、湖南（2018 年）、安徽（2018 年）和河南（2019）等省的引種備案，可以在華南及長江中下游這些省份規(guī)定的生態(tài)區(qū)域內(nèi)作早稻、晚稻、一季中稻、長江中下游中秈遲熟稻、再生稻和直播稻等種植。

圖1 水稻品種粵農(nóng)絲苗的選育與審定過程Fig.1 Process of breeding and approval of rice variety Yuenongsimiao

2 參加省級區(qū)域試驗表現(xiàn)情況

2.1 產(chǎn)量表現(xiàn)

粵農(nóng)絲苗自育成后先后參加華南各地水稻區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗，在多省份的試驗和示范中均表現(xiàn)出良好的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性（表1）。2009—2016年參加廣東、海南和廣西的區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗，粵農(nóng)絲苗均比區(qū)試對照品種增產(chǎn)達(dá)顯著以上水平，其中在2009、2010 年晚季參加廣東省區(qū)域試驗中，兩年平均每667 m2產(chǎn)量429.3 kg，比對照種粳秈89 增產(chǎn)7.0%；2012、2013 年早季海南省區(qū)域試驗，兩年平均每667 m2產(chǎn)量479.0 kg，比對照種特秈占25 增產(chǎn)4.3%，增產(chǎn)點(diǎn)比例達(dá)92.9%；2015 年晚季、2016 年早季廣西區(qū)域試驗，兩季平均每667 m2產(chǎn)量459.5 kg，比對照種柳沙油占202 增產(chǎn)7.1%。

2015—2016 年，粵農(nóng)絲苗參加了湖北省中稻品種區(qū)域試驗，將常規(guī)稻與雜交稻放在同一區(qū)試組進(jìn)行，設(shè)11 個試驗點(diǎn)，對照品種為雜交稻豐兩優(yōu)四號。4 月下旬至5 月中旬播種，7 月下旬至8 月中下旬孕穗和灌漿，正值高溫天氣時段。在參試品種中粵農(nóng)絲苗表現(xiàn)出“6 個最”，即植株最矮、有效穗最多、千粒重最輕、穗總粒數(shù)和實粒數(shù)最少，但結(jié)實率最高；全生育期127.9 d，比雜交稻對照豐兩優(yōu)四號短5.4 d，平均每667 m2產(chǎn)量582.5 kg，表現(xiàn)出較好的品質(zhì)、抗性和產(chǎn)量優(yōu)勢，2017 年通過湖北省農(nóng)作物品種審定。在2017 年我國通過省級以上審定的秈型常規(guī)稻中，粵農(nóng)絲苗的區(qū)試產(chǎn)量名列第二，表現(xiàn)出較好的豐產(chǎn)潛力［4］。

2.2 主要農(nóng)藝性狀

粵農(nóng)絲苗早、晚季及中稻種植生育期差異較大（表1），變幅為112.0～127.9 d，其中廣東晚季種植生育期較短，湖北中稻種植生育期較長，這與4 個省份不同季別的光照、溫度條件和經(jīng)緯度相一致。株高變幅為95.5～107.5 cm，在海南種植株高較矮，湖北中稻種植株高較高；單位面積（667 m2）有效穗數(shù)除廣西外，其他3 省均約為19.6 萬條；每穗總粒數(shù)在湖北為151.2 粒，顯著較廣東、海南和廣西多；結(jié)實率和千粒重在4 個?。▍^(qū)）試驗變化不大，分別約86%和23 g。米質(zhì)評價主要參照GB/T 17891-1999《優(yōu)質(zhì)稻谷》標(biāo)準(zhǔn)［5］，粵農(nóng)絲苗在廣東晚季種植米質(zhì)可達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級，在廣西早、晚季種植可達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3級，在湖北作中稻種植的米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)3 級。特別是粵農(nóng)絲苗在湖北作中稻種植，籽粒灌漿在高溫逼熟的生態(tài)條件下完成，但米質(zhì)仍能達(dá)到國優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)。

表1 粵農(nóng)絲苗在廣東、海南、廣西和湖北參加區(qū)域試驗結(jié)果Table 1 Regional test results of Yuenongsimiao in Guangdong,Hainan,Guangxi and Hubei

3 特征特性分析

3.1 收獲指數(shù)

水稻收獲指數(shù)是指谷粒重量與地上部生物學(xué)產(chǎn)量的比值，與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量特性密切相關(guān)。收獲指數(shù)對水稻品種改良的作用已得到育種和生理學(xué)家認(rèn)同，并把其作為主要育種目標(biāo)之一［6］。目前生產(chǎn)上種植的水稻品種收獲指數(shù)一般為0.45～0.55，0.55 以上為高收獲指數(shù)?；浵阏紴槲覈傻牡谝粋€高收獲指數(shù)型水稻品種，1998 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定［7］。為了比較粵農(nóng)絲苗的收獲指數(shù)特性，2013 年晚季課題組對粵農(nóng)絲苗及廣東省主栽品種粵香占（CK1）、黃華占（CK2）、粵晶絲苗2 號（CK3）4 個品種的收獲指數(shù)進(jìn)行測定，結(jié)果（表2）表明，粵香占的收指數(shù)最高、為0.608，其次是粵農(nóng)絲苗、收獲指數(shù)為0.574；10 株稻谷重以粵香占較低、為210.7 g，其次為黃華占和粵晶絲苗2 號，粵農(nóng)絲苗的谷重最高、為259.7 g；總生物量比較，也以粵香占的生物量較低、為346.8 g，其次是黃華占和粵晶絲苗2 號，粵農(nóng)絲苗的生物量最高、為452.5 g。由此可見，粵農(nóng)絲苗的產(chǎn)量和生物量比第一代高收獲指數(shù)型水稻品種粵香占均明顯提高，同時收獲指數(shù)也保持了較高的水平，是新一代的高收獲指數(shù)品種。

表2 粵農(nóng)絲苗與廣東部分主栽品種收獲指數(shù)比較（2013 年晚季）Table 2 Comparison of harvest indexes of Yuenongsimiao and some main varieties in Guangdong（late season of 2013）

3.2 抗倒性和后期熟色

粵農(nóng)絲苗在華南及我國各地的試驗、示范中表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗倒能力?？沟剐允苤旮摺⑶o稈結(jié)構(gòu)特性和栽培條件等多種因素影響，基部節(jié)間是水稻抗倒伏的重要結(jié)構(gòu)，抗倒伏能力主要取決于節(jié)間的長度、直徑和莖稈壁的厚度。陸展華等［2］研究顯示，粵農(nóng)絲苗基部節(jié)間短、壁厚、充實度高是其抗倒伏的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，細(xì)胞學(xué)切片也顯示該品種基部節(jié)間壁厚，機(jī)械組織的纖維素含量較高；群體遺傳分析表明，粵農(nóng)絲苗莖桿基部第二節(jié)間（N2）的抗折力、節(jié)間長度、節(jié)間直徑、莖稈壁厚可能受數(shù)量性狀位點(diǎn)控制。這些研究結(jié)果為進(jìn)一步揭示粵農(nóng)絲苗抗倒伏的內(nèi)在因素提供重要依據(jù)。

水稻成熟后期熟色、轉(zhuǎn)色是育種參考的重要性狀之一，水稻功能葉每延緩衰老1 d，理論上可增產(chǎn)2%［8］。為了探明粵農(nóng)絲苗后期葉片轉(zhuǎn)色順調(diào)、熟色結(jié)實好的機(jī)理，本團(tuán)隊自2019 年起開展該品種的熟色研究。目前，通過生理、生化和分子等手段證明粵農(nóng)絲苗是抗衰老水稻品種，并通過轉(zhuǎn)錄組、代謝組關(guān)聯(lián)分析檢測到類黃酮合成通路基因及代謝物的差異影響了水稻抗衰老性狀。通過整合轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn) MYB 轉(zhuǎn)錄因子OsASNF1 參與了類黃酮生物合成途徑中關(guān)鍵基因的調(diào)控，從而可能影響水稻的衰老；轉(zhuǎn)錄因子OsASNF1 負(fù)調(diào)節(jié)查爾酮合成酶（CHS）和查爾酮異構(gòu)酶（CHI）的表達(dá)，MYB 轉(zhuǎn)錄因子由基因OsR498G0101613100編碼［9］，研究結(jié)果為進(jìn)一步確定抗衰老功能基因并解析植物抗衰老的分子機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

3.3 抗病性

粵農(nóng)絲苗抗病性強(qiáng)，在廣東省區(qū)域試驗中表現(xiàn)高抗稻瘟病，中B、中C 群和總抗性頻率分別為92.31%～100%、100%、97.06%～100%，病圃鑒定穗瘟1～2.5級，葉瘟1.5～2.3級；中抗白葉枯?。á粜途? 級，Ⅴ型菌5～7 級）。在參加海南省區(qū)試中，兩年田間綜合表現(xiàn)中抗苗瘟。在湖北作中稻區(qū)域試，病害鑒定為稻瘟病綜合指數(shù)2.2，稻瘟損失率最高級1 級，表現(xiàn)為抗稻瘟病。為深入了解該品種的稻瘟病抗性基因組成，課題組對粵農(nóng)絲苗進(jìn)行系譜分析、抗譜測定、抗性基因檢測和抗性遺傳分析，結(jié)果表明粵農(nóng)絲苗是一個廣譜的抗稻瘟病品種，其稻瘟病抗性受多基因控制，基因組成中至少包含Pi2和Pib兩個抗性位點(diǎn)，并且在第4 號染色體上鑒定到1 個新的主效抗病基因。該研究結(jié)果為抗病品種粵農(nóng)絲苗的推廣應(yīng)用提供重要的分子依據(jù)［10］。

4 應(yīng)用情況

4.1 育種應(yīng)用

粵農(nóng)絲苗既是一個綜合性狀優(yōu)異的常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種，同時也是一個很好的優(yōu)質(zhì)稻育種親本。作為育種親本，粵農(nóng)絲苗已被各研究單位、農(nóng)業(yè)高等院校和種業(yè)公司廣泛應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻、雜交稻的選育和新材料創(chuàng)制。據(jù)統(tǒng)計，2014—2021年間以粵農(nóng)絲苗（R1212）為母本或父本育成并通過國家、省級審定水稻新品種或授權(quán)品種有37個（表3），其中常規(guī)稻品種10 個，雜交稻組合27 個，這些品種在區(qū)域試驗中均表現(xiàn)為優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)，充分體現(xiàn)了粵農(nóng)絲苗作為優(yōu)良親本的“芯”片作用。在這些粵農(nóng)絲苗衍生的秈型常規(guī)稻品種中，粵禾絲苗已列為廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種［11］，年種植面積4.3 萬hm2；莉香占為香型的絲苗米品種，米質(zhì)鑒定為部標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級；粵花占1 號是以粵農(nóng)絲苗為材料航空誘變獲得的小穗簇生品種［12］；粵特油占米質(zhì)鑒定為部標(biāo)優(yōu)質(zhì)1 級，抗稻瘟病和白葉枯病，是品質(zhì)、抗性和產(chǎn)量綜合得分較高的水稻新品種。

在以粵農(nóng)絲苗為為父本組配且通過審定的27個雜交稻組合中，三系秈型雜交稻有19 個，二系秈型雜交稻有8 個（表3），表明粵農(nóng)絲苗是一個很好的三系和二系雜交稻恢復(fù)系。其中，三系雜交稻荃優(yōu)粵農(nóng)絲苗、早優(yōu)粵農(nóng)絲苗、榮優(yōu)粵農(nóng)絲苗等16 個雜交組合已通過國家農(nóng)作物品種審定，二系雜交稻錦兩優(yōu)1212、徽兩優(yōu)粵農(nóng)絲苗、玖兩優(yōu)1212 等6 個雜交組合已通過國家農(nóng)作物品種審定，晶兩優(yōu)1212、隆兩優(yōu)1212 被認(rèn)定為超級稻品種［13-14］。晶兩優(yōu)1212 雜交稻組合具有生育期適中、農(nóng)藝性狀好、耐肥抗倒、豐產(chǎn)性好、米質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)，先后通過國家長江中下游、長江上游、華南等生態(tài)區(qū)域?qū)彾?，累計推廣面積在20萬hm2以上［13］。

表3 以粵農(nóng)絲苗為親本材料育成的審定或授權(quán)水稻新品種Table 3 Approved and authorized rice varieties developed from Yuannongsimiao as parent material

4.2 基礎(chǔ)研究應(yīng)用

以粵農(nóng)絲苗為試驗材料，已被各研究單位廣泛應(yīng)用于栽培、生理、重金屬篩選和再生稻等應(yīng)用基礎(chǔ)研究。周麗燕等［15］以粵農(nóng)絲苗為試驗材料開展“不同氮肥調(diào)控對水稻分蘗數(shù)和葉面積指數(shù)的影響”研究，在增施氮肥的各個處理間發(fā)現(xiàn)粵農(nóng)絲苗的葉面積指數(shù)差距不大。傅友強(qiáng)等［16］在研究“超聲波處理對華南雙季晚稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響”中，在超聲波處理下粵農(nóng)絲苗稻谷產(chǎn)量顯著增加7.31%。吳子帥等［17］開展氮高效型優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻品種篩選，在供試的104 個品種中，粵農(nóng)絲苗等16 個品種在不同氮處理下產(chǎn)量和氮肥偏生產(chǎn)力均顯著或極顯著高于供試品種平均值，為氮高效型品種，可在推進(jìn)水稻生產(chǎn)化肥減施增效和遺傳改良培育氮高效品種中應(yīng)用。張萬春等［18］2015—2017 年先后從廣東等地篩選引進(jìn)了適應(yīng)陜南機(jī)械化插秧的秈稻新品種20 多個，其中粵農(nóng)絲苗等表現(xiàn)良好。為了促進(jìn)再生稻栽培在非洲的推廣，田澤勤［19］以粵農(nóng)絲苗為試驗材料在非洲的莫桑比克進(jìn)行再生稻栽培試驗示范，種植面積20 hm2，粵農(nóng)絲苗頭季產(chǎn)量為9 150 kg/hm2，再生稻產(chǎn)量為4 575 kg/hm2，再生稻低節(jié)位分蘗占70%左右，頭季稻的米飯品質(zhì)優(yōu)良，再生季的米質(zhì)也很好，表現(xiàn)為軟糯可口。用粵農(nóng)絲苗在非洲開展再生稻種植，可以大幅度提高水稻產(chǎn)量，減輕勞動強(qiáng)度。

4.3 推廣應(yīng)用

由于粵農(nóng)絲苗豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，品質(zhì)優(yōu)良，抗倒性強(qiáng)，后期熟色結(jié)實好，自2011 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定以來，廣東省各地推廣部門都積極引進(jìn)、試驗和示范，種植面積快速提升。自2012 年起粵農(nóng)絲苗成為廣州市優(yōu)質(zhì)稻主導(dǎo)品種，2013 年起被遴選為廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，在廣東的惠州、茂名、江門、湛江、梅州、陽江等地市大面積生產(chǎn)種植，至2021 年粵農(nóng)絲苗已連續(xù)9 年入選廣東省優(yōu)質(zhì)稻主導(dǎo)品種。目前，粵農(nóng)絲苗在廣東省的年種植面積為3.4 萬hm2，是種植面積前3 位的常規(guī)稻品種?；涋r(nóng)絲苗自通過海南、廣西、湖北、江西、湖南、安徽和河南等?。▍^(qū)）審定和引種備案以來，在華南稻區(qū)和長江中下游已被用作早稻、晚稻、一季中稻、再生稻、直播稻及蝦稻等生產(chǎn)應(yīng)用。其中2019—2020 年粵農(nóng)絲苗連續(xù)2 年成為湖南省再生稻的主推品種，是唯一入選的常規(guī)稻品種?；涋r(nóng)絲苗在湖北直播和機(jī)插大面積示范種植，平均每667 m2產(chǎn)量650 kg，高產(chǎn)田塊可達(dá)830 kg。由于稻米品質(zhì)優(yōu)，多家米業(yè)公司將該品種作為中高檔配方米和有機(jī)稻米加工用種?；涋r(nóng)絲苗在華南地區(qū)和長江中下游地區(qū)具有很好的推廣應(yīng)用價值。