淹水脅迫對(duì)月季生理生態(tài)的影響
——消落帶植物的選擇

彭天元

（巢湖市園林管理處，安徽巢湖 238000）

消落帶是指一些河流、湖泊、水庫(kù)周邊等因周期性的水位漲落而被淹沒(méi)及出露成陸的區(qū)域地帶。消落帶生境條件惡劣，適生植物較少。因此，消落帶植物的選擇是一個(gè)非常復(fù)雜的問(wèn)題，也是公認(rèn)的世界性難題。月季屬薔薇科薔薇屬。常綠或半常綠低矮灌木，四季開(kāi)花，因其形狀優(yōu)美、花期長(zhǎng)、色彩豐富等優(yōu)點(diǎn)，具有較高的觀賞價(jià)值。月季適應(yīng)能力強(qiáng)，對(duì)土壤要求不嚴(yán)格，以擁有豐富的有機(jī)質(zhì)且排水性好的微帶酸性砂壤土最佳。為了揭示月季對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性，分別以正常盆栽、水淹處理（即淹水脅迫）2 種栽植方式進(jìn)行試驗(yàn)，對(duì)2 種不同培養(yǎng)方式的月季進(jìn)行生態(tài)觀察與生物量的測(cè)定。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

月季（Rosa Chinensis Jacq.），材料為1 年生植株，2014 年3 月16 日購(gòu)置于安徽省合肥市肥西縣中國(guó)中部花木城，3 月17 日栽植于巢湖市中廟濕地中心。

1.2 試驗(yàn)方法

4 月10 日，在試驗(yàn)地挑選生長(zhǎng)一致的苗木進(jìn)行盆栽（直徑0.8cm、高32cm），同時(shí)，挑選出30 株生長(zhǎng)一致的苗木進(jìn)行水淹處理（直徑0.9cm、高30cm）。試驗(yàn)共計(jì)2 個(gè)處理水平，分別為A 正常盆栽澆水、B 盆栽淹水脅迫（水面低于盆面邊緣4cm）。淹水處理時(shí)間4－5 月，共30d。試劑：硝酸（HN03）、高氯酸（HCl04）、無(wú)水乙醇（C2H6O）。

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 試驗(yàn)植株觀察。試驗(yàn)中定期觀察月季葉片的發(fā)育情況，詳細(xì)記錄有無(wú)花苞產(chǎn)生、有無(wú)形成不定根等。

1.3.2 生物量的測(cè)定。取生長(zhǎng)狀況良好的植株，每個(gè)處理水平各取3 株，共6 株測(cè)定，試驗(yàn)分2 次進(jìn)行，對(duì)每個(gè)植株根、莖、葉3 個(gè)部分進(jìn)行分別稱重、烘干測(cè)干重。用粉碎機(jī)粉碎各部分，標(biāo)號(hào)分裝，每個(gè)樣品取3 份，每份0.5g 放置于錐形瓶中，注入10mL 硝酸與高氯酸以3∶1 比例配制的溶液，再置于240℃電熱板上進(jìn)行消煮，后過(guò)濾、稀釋、定容，再用儀器計(jì)算生物量及其分配，計(jì)算每個(gè)處理水平的平均值。

1.3.3 葉綠素含量的測(cè)定。采集質(zhì)量相等的每個(gè)處理水平相似成熟度的葉片若干，用剪刀剪碎，每個(gè)處理水平各取相同質(zhì)量的3 份樣品，置于試管中并注入無(wú)水乙醇，暗處理72h 后，用紫外分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。即測(cè)定制作好的葉綠素提取液在2 個(gè)特定波長(zhǎng)下（663nm、645nm）的吸光度值，并根據(jù)葉綠素a 與葉綠素b 在該波長(zhǎng)下的吸光系數(shù)，即可得出結(jié)果，取平均值，再進(jìn)行換算，換算公式如下（Amon，1949）：

葉綠素a（Chla）含量（mg/g）：Chla=12.7A663-2.69A645

葉綠素b（Chlb）含量（mg/g）：Chlb=22.9A645-4.64A663

葉綠素（Chl）總含量（mg/g）：Chl=Chla+Chlb

2 結(jié)果分析

2.1 淹水脅迫對(duì)月季形態(tài)特征的影響

經(jīng)過(guò)30d 淹水處理后，B 組總數(shù)為30 株的月季成活28 株，成活率為93.33%。但整體株高較A 組明顯偏低，生長(zhǎng)出的葉片較少，且未產(chǎn)生花苞；有些植株葉片開(kāi)始失綠，且有枯死斑點(diǎn)，并伴有葉片脫落現(xiàn)象；根部發(fā)黑、氣味難聞，個(gè)別植株有產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象，總體生長(zhǎng)水平緩慢。

2.2 淹水脅迫對(duì)月季生物量的影響

整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程總計(jì)2 次取樣，第1 次取樣時(shí)間為4月10 日，取對(duì)照組植株3 株；第2 次取樣時(shí)間為4 月18 日，取A、B 這2 個(gè)處理組植株各3 株。試驗(yàn)所測(cè)得的數(shù)據(jù)結(jié)果（見(jiàn)表1、表2）。

表1 不同處理水平質(zhì)量變化

表2 不同處理水平生物量變化

由表1 可知，相較于A 組，B 組根部鮮重與干重差距最大，葉片的鮮重和干重差距最小。第1 次取樣時(shí)，對(duì)照組：根部鮮重與干重差距為10.975g，莖部鮮重與干重差距為5.925g，葉片鮮重與干重差距為0.975g；第2 次取樣時(shí)，A 組：根部鮮重與干重差距為7.04g，莖部鮮重與干重差距為6.33g，葉片鮮重與干重差距為2.03g；B 組：根部鮮重與干重差距為5.9g，莖部鮮重與干重差距為5.64g，葉片鮮重與干重差距為1.13g。

結(jié)果表明，與A 組相比，淹水處理顯著影響了月季的總質(zhì)量、各部分含水量及元素含量。

從表2 可以知，縱向比較，經(jīng)水淹的B 組植株根、莖、葉各元素含量基本呈下降趨勢(shì)，淹水脅迫對(duì)月季的影響最主要表現(xiàn)在葉，且相較于根與莖，葉片各元素含量下降幅度最大。橫向比較，A 組植株生長(zhǎng)速度快于B組，生物量增量最大，各生物量中，B 組植株除P 含量有所提升外，C、N、K、Ca、Mg 等元素含量幾乎全部下降。

A 組中，與對(duì)照組相比根部C 含量上升1.82g、N 含量上升42.18g、P 含量上升0.41g、K 含量下降1.02g、Ca含量下降2.45g、Mg 含量下降2.27g；莖部C 含量上升0.63g、N 含量上升7.24g、P 含量上升0.17g、K 含量下降0.71g、Ca 含量下降2.03g、Mg 含量下降1.71g；葉片C 含量上升2.44g、N 含量上升5.91g、P 含量下降0.39g、K 含量下降0.34g、Ca 含量下降1.01g、Mg 含量下降1.45g。

B 組中，于對(duì)照組相比根部C 含量下降0.51g、N 含量上升15.45g、P 含量上升0.56g、K 含量下降1.91g、Ca含量下降2.58g、Mg 含量下降2.8g；莖部C 含量下降0.55g、N 含量上升39.98g、P 含量上升0.28g、K 含量下降1.29g、Ca 含量下降2.53g、Mg 含量下降3.53g；葉片C含量下降1.88g、N 含量上升51.51g、P 含量上升0.75g、K 含量下降1.09g、Ca 含量下降1.69g、Mg 含量下降4.75g。

結(jié)果顯示，淹水處理的B 組各元素含量與第1 次取樣的對(duì)照組相比總體呈下降趨勢(shì)。

2.3 水分脅迫對(duì)月季葉片葉綠素的影響

由表3 知，與對(duì)照組相比，淹水脅迫的B 組并未導(dǎo)致葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總?cè)~綠素（Chl）含量發(fā)生顯著改變。但葉綠素含量增速相較于A 組明顯緩慢，且有下降趨勢(shì)：A 組葉綠素a 含量上升1.52g，葉綠素b 含量上升2.17g，總?cè)~綠素含量上升3.69g；B 組相較于A 組葉綠素a 含量上升0.43g，葉綠素b 含量上升0.8g，總?cè)~綠素含量上升1.23g。結(jié)果顯示，淹水處理?yè)p害了葉綠素。

表3 不同處理水平葉片葉綠素含量的變化

2.4 水分脅迫對(duì)月季光合作用的影響

由圖1 知，B 組凈光合速率一直較低，維持在3.5mgC02/dm2/h 以下，在 8：00 達(dá)到峰值，為7.2mgC02/dm2/h，日平均凈光合速率僅為4.11mgC02/dm2/h。A 組盆栽月季，生長(zhǎng)狀況良好，凈光合速率一直處于領(lǐng)先地位，在9：00 達(dá)到峰值，為8.8mgC02/dm2/h，日平均凈光合速率為5.64 mgC02/dm2/h。

圖1月季凈光合作用速率變化

3 分析

3.1 淹水脅迫對(duì)月季形態(tài)特征的影響

在淹水脅迫下，土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的影響首先發(fā)生在根部[1]，影響根部的生理活動(dòng)與生化活動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致植株在生長(zhǎng)發(fā)育與生理形態(tài)方面產(chǎn)生變化。而根系發(fā)黑、發(fā)臭等現(xiàn)象，表明淹水脅迫對(duì)植物地下部分的生長(zhǎng)影響更為嚴(yán)重[2]。淹水脅迫下植物根部細(xì)胞常進(jìn)行無(wú)氧呼吸，而無(wú)氧呼吸使得大量乙醇、乙醛等有毒物質(zhì)在根部積累，加劇了根部細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用，導(dǎo)致根部活力降低[5]。淹水處理顯著降低了月季的根生物量、莖生物量、葉生物量與總生物量[3]。在缺氧條件下，植物對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收減少，則是由于根部主動(dòng)吸收礦質(zhì)元素的能力被削弱[7]。

3.2 淹水脅迫對(duì)月季生物量的影響

4 結(jié)語(yǔ)

（1）土壤水分是保證植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的最主要因素，也是植物生長(zhǎng)的最主要限制因子，淹水脅迫對(duì)植物的損害是因?yàn)檠退斐傻拇紊{迫。（2）淹水脅迫條件下，會(huì)導(dǎo)致土壤缺氧、土壤氧化還原電勢(shì)的降低，繼而引發(fā)根系缺氧及根系有氧呼吸速率和ATP 含量的降低。能量不足會(huì)影響植株對(duì)礦質(zhì)元素和水分的吸收與運(yùn)輸，并進(jìn)一步影響到植株多方面的代謝，如葉片衰老速率的加快、植物生長(zhǎng)速率的減弱、綠色面積的減少，直至植物死亡。（3）從更改培養(yǎng)措施方面探尋使月季適應(yīng)淹水脅迫的有效性，認(rèn)為水分子水平方向更值得深入研究，探討植物如何通過(guò)基因的表達(dá)和調(diào)控來(lái)適應(yīng)消落帶地區(qū)生長(zhǎng)環(huán)境，并通過(guò)基因工程重組基因，應(yīng)用常規(guī)育種與遺傳工程相結(jié)合的方法培育具有耐淹性強(qiáng)的月季新品種。