33年生馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)種源變異研究

袁承志，張 振，鄭 一，金國(guó)慶，豐忠平，周志春，徐剛標(biāo)

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林木遺傳育種實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 富陽(yáng) 311400；3.浙江省淳安縣林業(yè)總場(chǎng)有限公司姥山分場(chǎng)，浙江 淳安 311700）

林木力學(xué)性質(zhì)嚴(yán)重影響木制產(chǎn)品的強(qiáng)度和利用價(jià)值，是評(píng)價(jià)木材價(jià)值的基本要素之一。早期研究表明[1-4]，木材力學(xué)性質(zhì)在樹(shù)種間及種內(nèi)不同種源間、家系間存在顯著差異，并受環(huán)境因子的影響。因此，在制定以木材為生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)目的的林木定向培育方案中，應(yīng)包括有關(guān)木材力學(xué)性質(zhì)的遺傳控制和林木生長(zhǎng)環(huán)境因子調(diào)控（如水熱條件）等方面內(nèi)容。探究林木力學(xué)性質(zhì)在不同地理種源間的遺傳變異，有助于了解林木力學(xué)性質(zhì)對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)機(jī)制[5]。Zhang 和Bhat 等的研究結(jié)果表明，發(fā)現(xiàn)年均溫和年降水量與木材物理力學(xué)性質(zhì)呈顯著的負(fù)相關(guān)，水熱條件是木材力學(xué)性質(zhì)的限制因子[6-7]。但上述研究的對(duì)象主要是中幼齡林，且多針對(duì)特定的氣候因子，有關(guān)輪伐期木材力學(xué)性質(zhì)地理種源間變異的研究報(bào)道較少。探究輪伐期的林木力學(xué)性質(zhì)種源間的遺產(chǎn)變異，是提高木材利用效率的有效途徑。

馬尾松Pinus massoniana是我國(guó)南方重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種，具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，是制漿造紙、建筑材、礦柱材、人造板材和高分子復(fù)合材料等重要工業(yè)原料。20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)開(kāi)展了以速生優(yōu)質(zhì)用材為目標(biāo)的馬尾松種源選擇工作，揭示出馬尾松生長(zhǎng)性狀呈典型的緯向變異模式，低緯度種源生長(zhǎng)量顯著高于高緯度的種源[8]。目前，馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)在種源間的變異規(guī)律未被揭示，種源木材物理力學(xué)性質(zhì)與產(chǎn)地環(huán)境因子的關(guān)系尚不清楚。鑒于此，本研究以輪伐期（33年生）馬尾松種源試驗(yàn)林為對(duì)象，分析馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)和生長(zhǎng)性狀的種源間變異，探明馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)對(duì)種源環(huán)境因子的適應(yīng)機(jī)制，為篩選木材力學(xué)性質(zhì)和生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良的馬尾松種源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)自于1984年?duì)I建在浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)的馬尾松全分布種源試驗(yàn)林。種源試驗(yàn)林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，8 次重復(fù)，8 株雙列小區(qū)，株行距2 m×2 m。浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)位于29°33′30″N，119°02′55″E，年均氣溫17℃，年降水量1 430 mm，無(wú)霜期263 d，年日照時(shí)數(shù)1 951 h，海拔150 m。2018年5月，選擇種源試驗(yàn)林中保存相對(duì)完整的Ⅱ、Ⅲ和Ⅷ 3 個(gè)區(qū)組，包含來(lái)自11個(gè)省（區(qū)）的20個(gè)代表性種源材料（表1）。每個(gè)區(qū)組每個(gè)種源選擇3 株長(zhǎng)勢(shì)良好的樹(shù)木個(gè)體，共180 株，作為試驗(yàn)材料。

表1 參試種源?Table 1 Summary of the provenances collected

1.2 性狀測(cè)定

采用圍尺和測(cè)高桿分別測(cè)定樹(shù)高（H）、胸徑（D1.3）。單株材積公式為[8]：V=0.000 062 341 803×D1.3(1.855 149 7)×H(0.956 824 92)。

木材取樣和和制樣，按照《木材物理力學(xué)試件采集方法》（GB 1927—2009）和《木材物理力學(xué)試件鋸解及試樣截取方法》（GB 1929—2009）國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)。木材密度測(cè)定，依據(jù)《木材密度測(cè)定方法》（GB 1933—2009）國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)；木材抗壓強(qiáng)度、抗彎強(qiáng)度、硬度和沖擊韌性，分別按照《木材順紋抗壓強(qiáng)度試驗(yàn)方法》（GB 1935—2009）、《木材抗彎強(qiáng)度試驗(yàn)方法》（GB 1936.1—2009）、《木材硬度試驗(yàn)方法》（GB 1941—2009）及《木材沖擊韌性試驗(yàn)方法》（GB 1940—2009）國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)。各試件在歐姆斯諾4 t 萬(wàn)能力學(xué)試驗(yàn)機(jī)上測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析?；谙嚓P(guān)性分析的結(jié)果，篩選出與木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)顯著相關(guān)的環(huán)境因子，利用種源與試驗(yàn)點(diǎn)的相對(duì)差值，分別與木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)建立回歸模型，分析馬尾松種源試驗(yàn)林中的不同種源木材力學(xué)性質(zhì)。

采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，計(jì)算不同種源木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)的隸屬值，綜合分析不同馬尾松種源的木材力學(xué)性質(zhì)。參照孫曉梅等[9]方法，計(jì)算隸屬值：隸屬值=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)×100%。式中：X為某種源力學(xué)性狀指標(biāo)的測(cè)定值，Xmax為所有種源測(cè)定值的最大值，Xmin為所有種源測(cè)定值的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 木材力學(xué)性質(zhì)和生長(zhǎng)性狀種源間差異

木材力學(xué)性質(zhì)方差分析的結(jié)果（表2）表明，33年生馬尾松木材抗壓強(qiáng)度、硬度（端面、弦面、徑面）、沖擊韌性、抗彎強(qiáng)度和氣干密度在種源間差異極顯著（P＜0.01），變異系數(shù)在5.40%～21.04%之間。其中，木材沖擊韌性變異系數(shù)（21.04%）最大，變幅為9.71～29.47 kJ/m2；氣干密度變異系數(shù)最?。?.40%），變幅為0.47～0.57 g/cm，其變異系數(shù)約為沖擊韌性變異系數(shù)的1/4。胸徑和材積在種源間差異極顯著（P＜0.01），種源間樹(shù)高差異顯著（P＜0.05）。這表明，馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)和生長(zhǎng)性狀在種源間存在豐富遺傳變異，種源選擇是馬尾松材性遺傳改良的有效途徑。馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)各指標(biāo)的種源×區(qū)組互作效應(yīng)顯著或極顯著,而生長(zhǎng)指標(biāo)的種源×區(qū)組互作效應(yīng)不顯著，這表明馬尾松個(gè)體生長(zhǎng)的微環(huán)境條件對(duì)馬尾松力學(xué)性質(zhì)影響比對(duì)其生長(zhǎng)性狀影響更大。

表2 33年生馬尾松種源生長(zhǎng)和木材力學(xué)性質(zhì)的方差分析?Table 2 Variance for growth and mechanical properties of P.massoniana

2.2 木材力學(xué)性質(zhì)與種源地理氣候因子相關(guān)性

馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)與其種源地理位置及氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明（表3），馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)與種源經(jīng)緯度相關(guān)性不顯著，但與種源氣溫和年降水量存在顯著的負(fù)相關(guān)。木材氣干密度與種源氣候因子呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平?？箟簭?qiáng)度與種源年降水量呈顯著負(fù)相關(guān)；端面硬度與種源1月均溫、7月均溫和≥10℃積溫呈顯著負(fù)相關(guān)，但與種源年均溫和絕對(duì)低溫呈極顯著負(fù)相關(guān)；弦面硬度與種源7月均溫呈顯著負(fù)相關(guān)；徑面硬度與種源年均溫、7月均溫和≥10℃積溫呈顯著負(fù)相關(guān)；抗彎強(qiáng)度與種源年均溫、≥10℃積溫呈顯著負(fù)相關(guān)。由此可見(jiàn)，馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)差異主要受種源水、熱條件影響，其中種源氣溫為馬尾松種源材料力學(xué)性質(zhì)的主要影響因子。

表3 馬尾松種源力學(xué)性質(zhì)與種源地地理氣候因素的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation analysis between geographical,climatic factors and mechanical propertiesof P.massoniana provenances

根據(jù)氣溫與種源木材力學(xué)性質(zhì)相關(guān)性的顯著程度，選擇絕對(duì)低溫、7月均溫、年均溫以及≥10℃積溫在種源地與試驗(yàn)點(diǎn)間的相對(duì)差值，分別與木材端面硬度、弦面硬度、徑面硬度和抗彎強(qiáng)度建立多項(xiàng)式回歸模型?；貧w分析結(jié)果（圖1）表明，種源氣溫是馬尾松種源在試驗(yàn)點(diǎn)的木材力學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)的最佳預(yù)測(cè)因子，種源試驗(yàn)林中，種源氣溫越低，馬尾松種源木材硬度和抗彎強(qiáng)度越高。

圖1 木材力學(xué)性質(zhì)與種源地和試驗(yàn)地環(huán)境因子差值的回歸分析Fig.1 Mechanical properties difference of environmental factors between provenance and testing sites

2.3 木材力學(xué)性質(zhì)與生長(zhǎng)性狀相關(guān)性

馬尾松種源的木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析的結(jié)果（表4）表明，木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)間互為正相關(guān)，其中端面硬度、弦面硬度和徑面硬度兩兩間均呈顯著正相關(guān)。氣干密度與抗壓強(qiáng)度、弦面硬度、徑面硬度和沖擊韌性呈極顯著或顯著正相關(guān)。這表明，馬尾松單一木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)增加，其他力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)也會(huì)相應(yīng)增加。馬尾松種源生長(zhǎng)性狀指標(biāo)與力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)相關(guān)性較為復(fù)雜，其中端面硬度與胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)；徑面硬度與胸徑和單株材積呈顯著負(fù)相關(guān)；端面、弦面和徑面硬度分別與高徑比呈顯著正相關(guān)。這表明，選擇速生的馬尾松種源可能導(dǎo)致其力學(xué)性質(zhì)降低。

表4 馬尾松種源木材力學(xué)性質(zhì)、生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)性?Table 4 Correlation between mechanical properties and growth of P.massoniana provenance

2.4 種源木材力學(xué)性質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)

利用隸屬函數(shù)法計(jì)算馬尾松地理種源木材力學(xué)性質(zhì)和生長(zhǎng)性狀的隸屬值（表5）的結(jié)果表明，力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)隸屬值排名前3 位的地理種源分別是湖南安化、四川南江和貴州黎平。其中，在參試的地理種源中，安化地理種源的弦面硬度、徑面硬度和氣干密度最高，但胸徑較小；四川南江地理種源抗壓強(qiáng)度中最高，但胸徑和樹(shù)高較?。毁F州黎平地理種源的抗壓強(qiáng)度和抗彎強(qiáng)度較高。結(jié)合生長(zhǎng)指標(biāo)，隸屬值排名前3 位的地理種源分別是浙江慶元、湖南安化和貴州黎平，其中浙江慶元種源的抗壓強(qiáng)度、沖擊韌性和抗彎強(qiáng)度均較高。

表5 馬尾松種源木材力學(xué)性質(zhì)隸屬值前10 名Table 5 The top 10 subordinate values of mechanical properties of P.massoniana provenance

3 結(jié)論與討論

林木遺傳變異是林木良種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)和前提。本研究發(fā)現(xiàn)33年生馬尾松種源的木材物理力學(xué)性質(zhì)和生長(zhǎng)性狀在種源間均存在顯著的差異，與前人研究結(jié)果[10-12]一致，表明通過(guò)種源選擇，可望獲得預(yù)期的馬尾松材性遺傳改良效果，這為馬尾松木材定向培育和性狀改良提供了理論依據(jù)。本研究中，馬尾松種源木材的抗壓強(qiáng)度、抗彎強(qiáng)度、端面硬度、弦面硬度、徑面硬度、沖擊韌性和氣干密度的平均值分別為38.0 MPa、4.85 MPa、1715 N、1709 N、1451 N、22.8 kJ/m2、0.51 g/cm3，根據(jù)《木材物理力學(xué)性質(zhì)分級(jí)表》屬于中低等水平，與李清蕓等[13]測(cè)定的馬尾松人工林相比，相應(yīng)的力學(xué)指標(biāo)值大，這可能與參試材料年齡有關(guān)。林木經(jīng)濟(jì)性狀成熟期長(zhǎng)，林木只有經(jīng)歷極端氣候才能真正適應(yīng)造林地的環(huán)境條件[14]，因此，木材力學(xué)性質(zhì)存在明顯的年齡效應(yīng)[15]。李清蕓等測(cè)定的馬尾松林分年齡為9 a，其木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)并不能反映收獲期的木材力學(xué)性質(zhì)。本研究選擇輪伐期馬尾松木材作為試驗(yàn)材料，能真實(shí)地反映馬尾松木材的力學(xué)性質(zhì)在種源間變異規(guī)律，可降低在幼齡期進(jìn)行早期選擇而產(chǎn)生的偏差。

方差分析結(jié)果表明，33年生馬尾松木材性質(zhì)在種源間差異極顯著（表2）；相關(guān)性分析結(jié)果表明，馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)與種源氣溫和降水量相關(guān)性顯著，其中氣溫影響更為顯著（表3）。這表明馬尾松種源木材力學(xué)性質(zhì)差異主要是馬尾松對(duì)種源環(huán)境因子選擇壓適應(yīng)進(jìn)化的遺傳結(jié)果。本研究表明，種源氣溫是馬尾松種源木材力學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)的最佳預(yù)測(cè)因子，種源氣溫越低，其木材硬度和抗彎強(qiáng)度在試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)越好。這與徐華東等[16]對(duì)紅松和大青楊木材力學(xué)性質(zhì)的研究結(jié)果一致，表明馬尾松的木材物理力學(xué)性質(zhì)在種源水平上已適應(yīng)了原產(chǎn)地的生長(zhǎng)條件，不同造林區(qū)應(yīng)選擇適于本地區(qū)的優(yōu)良種源造林。在種源林試驗(yàn)中，以馬尾松南部種源引種北部為例，南部種源（如廣東乳源）仍保持著春季萌芽早、秋季休眠遲和生長(zhǎng)快的特性[17]，早材生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，晚材生長(zhǎng)減少，從而造成木材密度降低[18]，木材力學(xué)性質(zhì)下降。整體上，馬尾松種源木材力學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)為從南到北逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)。

木材力學(xué)性質(zhì)多為數(shù)量性狀，受到多基因調(diào)控。由于基因之間的互作作用，性狀間彼此關(guān)聯(lián)，只有了解其相關(guān)性,才能在育種改良中權(quán)衡取舍,提高林木改良效率[19]。本研究中馬尾松種源木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性，端面硬度、弦面硬度和徑面硬度兩兩間呈顯著正相關(guān)，氣干密度和大多數(shù)力學(xué)性質(zhì)呈顯著正相關(guān)，這與前人研究結(jié)論基本一致[20-21]，證明了氣干密度可以有效地預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)木材的力學(xué)性質(zhì)，可根據(jù)氣干密度與木材力學(xué)性狀的相關(guān)性來(lái)選擇性狀進(jìn)行定向培育、制定相關(guān)的育種改良策略[22]。此外，木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)間顯著相關(guān)為馬尾松力學(xué)性質(zhì)相互表征、乃至結(jié)構(gòu)材力學(xué)性質(zhì)評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。了解林木生長(zhǎng)與力學(xué)性質(zhì)的相關(guān)分析，有利于性狀的間接選擇，提高林木的選擇效率[23]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，濕地松Pinus elliottii種源生長(zhǎng)性狀與木材力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)間相關(guān)性不顯著[19]，但美洲黑楊Populus deltoides生長(zhǎng)與木材力學(xué)性質(zhì)間呈顯著負(fù)相關(guān)[24]。本研究中，馬尾松種源的硬度與胸徑、材積呈顯著負(fù)相關(guān)，與高徑比呈顯著正相關(guān)。這表明，同時(shí)改良馬尾松生長(zhǎng)性狀和力學(xué)性質(zhì)是不可行的，應(yīng)按照林分培育目標(biāo)，進(jìn)行定向選育良種。

馬尾松木材力學(xué)性質(zhì)間存在著復(fù)雜的相關(guān)性，應(yīng)依據(jù)材種需求分指標(biāo)對(duì)馬尾松進(jìn)行定向材性評(píng)價(jià)。本研究利用隸屬函數(shù)法對(duì)參試馬尾松種源的力學(xué)性質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，綜合排名前3 位的種源為湖南安化、四川南江和貴州黎平，其抗壓強(qiáng)度和氣干密度較高，是結(jié)構(gòu)用材林培育的首選種源。結(jié)合生長(zhǎng)指標(biāo)綜合排名前3 位的種源為浙江慶元、湖南安化和貴州黎平，在浙江淳安種源試驗(yàn)中，生長(zhǎng)表現(xiàn)良好，可以依據(jù)不同的利用方向?qū)ζ溥M(jìn)行定向培育。

林木的表型是由遺傳和環(huán)境因素共同決定的，基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)（G×E）往往占總遺傳變異的很大比例，往往會(huì)使相同的林木種源在不同環(huán)境中的表現(xiàn)存在差異，它們的遺傳穩(wěn)定性和生長(zhǎng)適應(yīng)性影響了林木的推廣應(yīng)用。因此，在以培育馬尾松材質(zhì)為目標(biāo)的營(yíng)林過(guò)程中，不僅要采用良種造林，更應(yīng)重視良種與環(huán)境適配性，充分發(fā)揮良種的潛能，遺傳改良才能完全實(shí)現(xiàn)。本研究初步揭示出馬尾松不同種源的木材力學(xué)性質(zhì)存在豐富變異，為開(kāi)展木材力學(xué)性質(zhì)種源選擇提供了理論基礎(chǔ)。后期可進(jìn)一步評(píng)價(jià)馬尾松種源在不同環(huán)境下生長(zhǎng)的穩(wěn)定性與適應(yīng)性，為馬尾松材質(zhì)的遺傳改良策略制定提供參考。