湖南多花黃精根腐病病原菌的分離與鑒定

梁忠厚 李靜納

摘要：【目的】明確多花黃精根腐病在湖南地區(qū)的發(fā)生規(guī)律及其病原菌種類(lèi)，為湖南多花黃精根腐病的綜合防治及GAP（中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范）種植提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳院系貐^(qū)具有典型根腐病癥狀的多花黃精植株為材料，采用傳統(tǒng)的平板分離法對(duì)其病原菌進(jìn)行分離純化，通過(guò)rDNA-ITS序列分析及形態(tài)學(xué)觀測(cè)鑒定病原菌的種類(lèi)和分類(lèi)地位，并依據(jù)Koch?s法則驗(yàn)證病原菌的致病性?！窘Y(jié)果】湖南地區(qū)的多花黃精根腐病以生長(zhǎng)旺盛期（5—7月）發(fā)生最嚴(yán)重，平均發(fā)病率為12%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)20%;發(fā)病部位主要是多花黃精根部。從患典型根腐病多花黃精根莖的病健交界處分離獲得4株分離菌株（G1～G4），菌株G1、G2和G4經(jīng)PCR擴(kuò)增分別獲得511、573和573 bp的目的條帶，菌株G3因PCR擴(kuò)增條帶混雜，導(dǎo)致測(cè)序失敗。菌株G1與F. foetens（GenBank登錄號(hào)NR_159865.1）的rDNA-ITS序列相似性為99.22%，菌株G2和G4與F. hostae（GenBank登錄號(hào)NR_171109.1）的rDNA-ITS序列相似性為99.81%。菌株G1在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)較快，培養(yǎng)7 d后其菌落直徑為6.7 cm，氣生菌絲致密，呈氈狀，白色至粉紫色;菌株G2和G4在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)7 d后其菌落直徑為6.2 cm，氣生菌絲呈放射狀，白色至淡黃色。將菌株G1、G2和G4分別接種至健康多花黃精植株的根莖上，接種10 d后均表現(xiàn)出強(qiáng)致病性，呈典型的根腐病發(fā)病癥狀。其中，菌株G1接種10 d后多花黃精根莖開(kāi)始變褐腐爛，且伴有明顯的腥味;菌株G2和G4接種10 d后多花黃精根莖初期變褐色，后期病斑腐爛部分的根莖出現(xiàn)凹陷?！窘Y(jié)論】不同地理位置、栽培方式及黃精品種，均有可能導(dǎo)致黃精根腐病的發(fā)生情況及其病原菌存在差異，在一定程度上增加了黃精根腐病防治工作的難度，且給后期的產(chǎn)品加工帶來(lái)安全隱患。F. foetens和F. hostae是引起湖南多花黃精根腐病的致病菌。

關(guān)鍵詞： 多花黃精;根腐病;病原菌;Fusarium foetens;Fusarium hostae

中圖分類(lèi)號(hào)： S435.672? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）07-1923-08

Isolation and identification of the pathogenic fungi of Polygonatum cyrtonema Hua root rot in Hunan Province

LIANG Zhong-hou， LI Jing-na

（Undergrowth Medicinal Plant Application Technology Hunan Engineering Research Center/Landscape Department， Hunan Polytechnic of Environment and Biology， Hengyang， Hunan? 421005， China）

Abstract：【Objective】Clarify the regularity of outbreak and pathogenic fungi of Polygonatum cyrtonema Hua root rot in Hunan， and provide a scientific basis for the comprehensive control of P. cyrtonema root rot and GAP（Good Agricultural Practice for Chinese Crude Drugs） planting. 【Method】Samples with typical symptoms of root rot were collected in Hunan， the pathogen of P. cyrtonema Hua root rot was isolated and purified by plate isolation and purification. The classification status of the pathogen was determined based on their morphological characteristics and rDNA-ITS sequence， and Koch?s rule was used to prove the pathogenicity of fungal strain isolated from P. cyrtonema Hua. 【Result】The P. cyrtonema Hua root rot in Hunan was the most serious at growth stage（May-July）， with the average incidence of 12% and 20% when serious; the incidence site was mainly root. Four strains（G1-G4） were isolated from the healthy junction of P. cyrtonema Hua rhizome suffering from typical root rot. The isolated and purified strains G1， G2 and G4 were amplified by PCR to obtain DNA fragments with a length of 511， 573 and 573 bp bands， respectively. Due to PCR amplification bands mixed， strain G3 sequencing was failed. According to BLAST homology comparison of pathogen rDNA-ITS sequence， the sequence of strain G1 shared the high identity of 99.22% with Fusarium foetens（GenBank accession number NR_159865.1），while the sequence of strains G2 and G4 had 99.81% similarity with F. hostae（GenBank accession number? NR_171109.1）. Strain G1 grew rapidly on PDA medium， and after 7 d of culture， colony diameter was 6.7 cm， aerial mycelium was dense， felt shape， white to pink purple; and after 7 d of culture， colony diameters of strains G2 and G4 were 6.2 cm， aerial mycelium was radial， white to pale yellow. Isolates G1， G2 and G4 were infected onto the rhizomes of healthy P. cyrtonema Hua plants， and both were strongly pathogenic and showed typical symptoms of root rot onset. P. cyrtonema Hua root infected by G1 began to decompose and brownish 10 d after infection with obvious fishy smell; 10 d after strains G2 and G4 infection， P. cyrtonema Hua root turned brown， then the tubers in the rotten part of the diseased spot appear depressed. 【Conclusion】Different geographical locations， cultivation methods and P. cyrtonema Hua varieties can lead to differences in the occurrence of P. cyrtonema Hua root rot and its pathogens， which increases the difficulty of the prevention and control of P. cyrtonema Hua root rot to a certain extent， and brings safety risks to the processing of later products. F. foetens and F. hostae are the pathogens that cause P. cyrtonema Hua root rot in Hunan.

Key words： Polygonatum cyrtonema Hua; root rot disease; pathogen; Fusarium foetens; Fusarium hostae

Foundation item： Innovation Ability Demonstration Project of Hunan Development and Reform Commission（XFGTZ〔2021〕319）;Forestry Science and Technology Project of Hunan（XLK201959，XCZHZ〔2019〕2，XCZHZ〔2020〕42）

0 引言

【研究意義】多花黃精（Polygonatum cyrtonema Hua）又名雞頭參、老虎姜，隸屬于百合科（Liliaceae）黃精屬（Polygonatum），為多年生草本植物，與黃精（P. sibiricum Red.）、滇黃精（P. kingianum Coll. et Hemsl.）一同收錄于《中國(guó)藥典》，是中藥材黃精的基源植物（肖韻錚等，2020）。多花黃精的根莖中富含多種人體必需的微量元素，具有降血糖、抗腫瘤、提高人體免疫力及延緩機(jī)體衰老等功效（楊德等，2020;陳宇等，2021），在新藥研制及保健品開(kāi)發(fā)方面具有極高的商業(yè)價(jià)值。長(zhǎng)期以來(lái)，多花黃精的藥材供應(yīng)主要以采集野生資源為主，隨著市場(chǎng)需求量的逐漸增加，人們開(kāi)始進(jìn)行大規(guī)模人工栽植。湖南作為我國(guó)多花黃精的主要產(chǎn)區(qū)之一，目前種植面積達(dá)4667 ha（梁忠厚等，2020），但人工栽培條件下多花黃精原有生物的生態(tài)平衡被打破，病蟲(chóng)害日益猖獗，嚴(yán)重影響多花黃精的生長(zhǎng)和產(chǎn)量（周先治等，2017），成為制約湖南省中藥材GAP（中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范）實(shí)施及現(xiàn)代化產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要障礙，同時(shí)給中藥材產(chǎn)品加工帶來(lái)諸多安全隱患。根腐病是由真菌引起的植物土傳病害，是制約多花黃精產(chǎn)量和品質(zhì)的主要病害之一（韓鳳等，2020）。因此，了解根腐病的發(fā)病規(guī)律及其病原菌種類(lèi)，對(duì)開(kāi)展多花黃精根腐病綜合防治及促進(jìn)黃精產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）是多種植物根腐病的主要病原菌，為典型的土傳病害真菌（肖榮鳳等，2020;姚健等，2020;紀(jì)莉景等，2021;唐貴婷等，2021）。已有研究表明，尖孢鐮刀菌和腐皮鐮刀菌（F. solani）是引起黃精屬根腐病的主要病原菌（吳依婷等，2018;楊林毅等，2019;韓鳳等，2020）。F. foetens是尖孢鐮刀菌的姊妹群，其形態(tài)與尖孢鐮刀菌相似，產(chǎn)孢細(xì)胞著生于分生孢子座上，為單瓶梗，較短，大型分生孢子，具隔膜;區(qū)別在于F. foetens具明顯的刺激氣味，而尖孢鐮刀菌無(wú)氣味（Schroers et al.，2004）。據(jù)報(bào)道，F(xiàn). foetens是引起秋海棠枯萎和莖腐病的主要病原菌，植株感染F. foetens后，其莖基部腐爛，葉脈發(fā)黃并枯萎，萎蔫的植株表面覆蓋有白色霉層（Schroers et al.，2004;Tian et al.，2010;Saurat et al.，2013）。F. hostae與芬芳鐮刀菌（F. redolens）的形態(tài)類(lèi)似，大型分生孢子呈鐮刀狀，具有3～5個(gè)分隔，區(qū)別在于F. hostae能在25和30 ℃的PDA培養(yǎng)基上緩慢生長(zhǎng)，且致病性較芬芳鐮刀菌強(qiáng)（Geiser et al.，2001）。F. hostae是引起小麥冠腐和根腐病的主要病原菌，小麥感染F. hostae后其地下根莖基部和地上冠部變褐腐爛壞死（Gebremariam et al.，2016，2018;?zer et al.，2019）;芬芳鐮刀菌則是引起大麥（Ye?in et al.，2017）和玉竹（曹亮等，2018）根腐病的主要病原菌，可造成植株根部腐爛，嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。鐮刀屬（Fusarium）真菌種類(lèi)多，寄主范圍廣泛，加上病原菌的形態(tài)特征差異非常微小，且易受環(huán)境影響，因此僅根據(jù)傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)的形態(tài)特征（菌落、分生孢子和厚垣孢子等）及病害發(fā)生情況很難將鐮刀菌屬真菌鑒定到種?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，核糖體DNA內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（rDNA-ITS）序列已廣泛應(yīng)用于物種鑒定（陳玉璽等，2008;馬原松等，2012;白映祿等，2019）;近年來(lái)，關(guān)于鐮刀菌屬真菌引起作物根腐病的報(bào)道日益增多，但至今尚無(wú)基于ITS序列鑒定湖南多花黃精根腐病病原菌種類(lèi)的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以患根腐病的湖南多花黃精病株為研究對(duì)象，通過(guò)病原菌分離純化、rDNA-ITS序列分析及形態(tài)學(xué)鑒定，并結(jié)合病原真菌的致病性測(cè)定，深入了解多花黃精根腐病在湖南地區(qū)的發(fā)生規(guī)律及其病原菌種類(lèi)，以期為湖南多花黃精根腐病的綜合防治及GAP種植提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

2020年7月在湖南省境內(nèi)采集患典型根腐病多花黃精病株的根莖，放入無(wú)菌采集袋中并編號(hào)，冰盒保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行病原菌分離純化。健康多花黃精植株由湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院湖南林下經(jīng)濟(jì)科研示范基地提供，為無(wú)菌萌發(fā)獲得的2年生植株，置于26 ℃恒溫箱中培養(yǎng)，以保證植株處于健康狀態(tài)，供致病性測(cè)定用。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 病原菌分離純化 在患典型根腐病多花黃精根莖的病健交界處，用無(wú)菌刀片切取1.0 cm3大小的組織塊，置于75%酒精中浸泡30 s后以1% NaClO浸泡4 min，無(wú)菌水沖洗3～4次，消毒濾紙吸干水分，將組織塊轉(zhuǎn)移至PDA培養(yǎng)基上25 ℃恒溫培養(yǎng)，待產(chǎn)孢純化后將菌株移接至PDA培養(yǎng)基上，4 ℃保存?zhèn)溆茫ǚ街羞_(dá)，1998;Hayden et al.，2004;曹瑱艷等，2020）。

1. 2. 2 病原菌分子鑒定 將分離純化得到的菌株接種至PDA培養(yǎng)基上進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)，采用改良的CTAB法（Hayden et al.，2004;劉丹等，2017）提取基因組DNA。選用真菌ITS序列的通用引物（ITS1：5'-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3'和ITS4：5'-TCCTC CGCTTATTGATATGC-3'）進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物測(cè)序委托北京六合華大基因科技有限公司完成，將測(cè)序結(jié)果提交至NCBI的GenBank進(jìn)行BLAST比對(duì)分析，檢索出相似性較高的ITS序列，以確定分離菌株的分類(lèi)地位;再利用ClustalW對(duì)目標(biāo)序列與從GenBank檢索到的相關(guān)真菌ITS序列進(jìn)行比對(duì)（何英云等，2020），下載同源的真菌ITS序列，利用MEGA 6.1中的鄰接法（Neighbor-Joining，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)并分析其親緣關(guān)系。

1. 2. 3 病原菌形態(tài)學(xué)鑒定 將分離純化得到的菌株接種至PDA培養(yǎng)基上，25 ℃恒溫培養(yǎng)7～10 d。通過(guò)光學(xué)顯微鏡觀察菌落的形態(tài)和顏色，并挑取菌絲置于體視顯微鏡下觀察記錄分生孢子的形態(tài)、大小及有無(wú)隔膜等。參照王拱辰等（1996）的《常見(jiàn)鐮刀菌鑒定指南》、Leslie和Summerell（2006）的分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行分離菌株的形態(tài)學(xué)鑒定。

1. 2. 4 致病性測(cè)定 參照蘸根法，將2年生的多花黃精健康植株置于1×106個(gè)/mL的病原菌孢子懸液中浸泡30 min，移入有濕潤(rùn)濾紙保濕的500 mL密封塑料杯中，以接種無(wú)菌水的多花黃精健康植株為對(duì)照，分別置于26 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每處理10株。接種10 d后，記錄多花黃精植株的感染發(fā)病情況。依據(jù)Koch?s法則，在植株病斑處再次分離純化病原菌，并與原接種的分離菌株進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2. 1 多花黃精根腐病的發(fā)生及田間病害癥狀

湖南地區(qū)的多花黃精根腐病以生長(zhǎng)旺盛期（5—7月）發(fā)生最嚴(yán)重，平均發(fā)病率為12%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)20%。發(fā)病部位主要是多花黃精根部。發(fā)病初期，多花黃精植株的地上葉片無(wú)明顯癥狀（圖1-A），地下根部有水漬狀褐色壞死斑（圖1-B），具腥味，濕度大時(shí)根莖表面可見(jiàn)白色霉層（圖1-C），腐爛病株極易從土中拔起;后期嚴(yán)重時(shí)根內(nèi)部腐爛，僅殘留纖維狀維管束，病部呈褐色或紅褐色，地上葉片由外向里逐漸變黃，最后整株枯死（圖1-D）。

2. 2 病原菌rDNA-ITS序列分析結(jié)果

從患典型根腐病多花黃精根莖的病健交界處取樣進(jìn)行病原菌分離純化，結(jié)果獲得4株不同的分離菌株（G1～G4）。以ITS1和ITS4為引物對(duì)分離獲得的菌株進(jìn)行PCR擴(kuò)增，經(jīng)1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，結(jié)果從菌株G1、G2和G4分別擴(kuò)增獲得511、573和573 bp的目的條帶，菌株G3因PCR擴(kuò)增條帶混雜，導(dǎo)致測(cè)序失敗。將菌株G1、G2和G4的rDNA-ITS序列提交至NCBI的GenBank進(jìn)行BLAST比對(duì)分析，結(jié)果表明，菌株G1與F. foetens（GenBank登錄號(hào)NR_159865.1）的相似性為99.22%，菌株G2和G4與F. hostae（GenBank登錄號(hào)NR_171109.1）的相似性為99.81%?；趓DNA-ITS序列相似性，利用MEGA 6.1中的鄰接法（NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)，結(jié)果（圖2）也顯示，菌株G1與F. foetens聚為一支，菌株G2和G4與F. hostae聚為一支，進(jìn)一步證實(shí)從湖南多花黃精根腐病植株分離獲得的菌株G1為F. foetens，菌株G2和G4為F. hostae。

2. 3 病原菌的形態(tài)特征

分子鑒定為F. foetens的菌株G1：在PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)較快，培養(yǎng)7 d后其菌落直徑為6.7 cm，氣生菌絲致密，呈氈狀（圖3-A），白色至粉紫色（圖3-B）。大型分生孢子呈柱形，基部較鈍，具隔膜，大小為20.0～33.0 μm×3.2～4.3 μm;小型分生孢子呈卵形或腎形，單胞，單生或串生，大小為2.1～7.8 μm×1.4～3.6 μm（圖3-C）。

分子鑒定為F. hostae的菌株G2/G4：在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)7 d后其菌落直徑為6.2 cm，氣生菌絲呈放射狀（圖3-D），白色至淡黃色（圖3-E）。大型分生孢子呈鐮刀狀，有3～5個(gè)分隔，端部略彎曲，大小為25.0～38.0 μm×3.3～4.5 μm;小型分生孢子呈卵圓形，部分有輕微彎曲，大小為7.0～10.0 μm×3.0～4.0 μm（圖3-F）。

2. 4 病原菌致病性測(cè)定結(jié)果

通過(guò)蘸根法將菌株G1、G2和G4分別接種至健康多花黃精植株的根莖上，接種10 d后觀察發(fā)現(xiàn)所有多花黃精植株均表現(xiàn)出強(qiáng)致病性，呈典型的根腐病發(fā)病癥狀。其中，菌株G1接種10 d后，多花黃精根莖開(kāi)始變褐腐爛（圖4-A），且伴有明顯的腥味;菌株G2和G4接種10 d后，多花黃精根莖初期變褐色，后期病斑腐爛部分的根莖出現(xiàn)凹陷（圖4-B和圖4-C）;而接種無(wú)菌水的多花黃精植株未表現(xiàn)出任何癥狀（圖4-D）。依據(jù)Koch?s法則，對(duì)接種后發(fā)病的多花黃精植株取樣再次進(jìn)行病原菌分離純化，結(jié)果均分離得到與原接種菌株性狀相同的菌株。由此確定，F(xiàn). foetens和F. hostae是湖南多花黃精根腐病的致病菌。

3 討論

本研究選取湖南地區(qū)具有典型根腐病癥狀的多花黃精植株，采用傳統(tǒng)的平板分離法對(duì)其病原菌進(jìn)行分離純化，通過(guò)rDNA-ITS序列分析、形態(tài)學(xué)鑒定及致病性測(cè)定，明確引起湖南多花黃精根腐病的致病菌為F. foetens和F. hostae，是繼尖孢鐮刀菌（F. oxysporum）和腐皮鐮刀菌（F. solani）引起多花黃精根腐病（韓鳳等，2020）的2種新病原菌。多花黃精植株感染尖孢鐮刀菌和腐皮鐮刀菌后，其地上部葉片由下而上逐漸枯萎，地下根莖出現(xiàn)水漬狀褐色壞死斑，根莖表面可見(jiàn)白色菌絲。F. foetens和F. hostae引起的多花黃精根腐病癥狀與這2種病原菌引起的病癥相似，其區(qū)別在于多花黃精感染F. foetens后，除了根莖出現(xiàn)明顯的褐色病斑外，還伴有明顯的腥味。尖孢鐮刀菌和腐皮鐮刀菌還能引起黃精和滇黃精發(fā)生根腐病。黃精感染尖孢鐮刀菌后，導(dǎo)致其根莖腐爛而絕收（吳依婷等，2018）;滇黃精感染腐皮鐮刀菌初期，其根莖上出現(xiàn)不規(guī)則的黑色病斑，隨著病斑逐漸擴(kuò)大，最終導(dǎo)致整個(gè)根莖腐爛，莖桿枯萎（楊林毅等，2019）?？梢?jiàn)，不同地理位置、栽培方式及黃精品種，均有可能導(dǎo)致黃精根腐病的發(fā)生情況及其病原菌存在差異，在一定程度上增加了黃精根腐病防治工作的難度，且給后期的產(chǎn)品加工帶來(lái)安全隱患。湖南多花黃精根腐病的發(fā)生是否與當(dāng)?shù)貧夂蚣捌淦贩N有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。

本研究通過(guò)rDNA-ITS序列分析并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)，結(jié)果證實(shí)分離純化獲得的多花黃精根腐病病原菌株G1為F. foetens，菌株G2和G4為F. hostae?；趓DNA-ITS序列分析的分子鑒定已廣泛應(yīng)用于物種鑒定（陳玉璽等，2008;馬原松等，2012;白映祿等，2019），但也存在一定局限性（Crouch et al.，2009），單一的rDNA-ITS序列可能會(huì)導(dǎo)致病原菌鑒定結(jié)果出現(xiàn)偏差（Moriwaki et al.，2002）。因此，下一步需對(duì)采集的多花黃精根腐病病原菌進(jìn)行多基因序列聯(lián)合鑒定，以準(zhǔn)確鑒定病原菌的種類(lèi)。致病性測(cè)定結(jié)果表明，F(xiàn). foetens和F. hostae均為多花黃精根腐病的致病菌。韓鳳等（2020）研究表明，多花黃精根腐病可能是多種致病菌復(fù)合侵染的結(jié)果。湖南地區(qū)的多花黃精根腐病以生長(zhǎng)旺盛期（5—7月）發(fā)生最嚴(yán)重，此時(shí)正值南方梅雨季節(jié)，高溫高濕的自然條件非常有利于病原菌的流行傳播。吳依婷等（2018）從黃精根莖中分離出對(duì)黃精根腐病具有明顯抑制作用的內(nèi)生細(xì)菌——枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）;遲惠榮（2019）從多花黃精根莖中分離獲得11株內(nèi)生細(xì)菌，經(jīng)鑒定分別隸屬于3個(gè)屬，其中芽孢桿菌屬（Bacillus）為多花黃精內(nèi)生細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌屬。本研究從患典型根腐病的湖南多花黃精根莖中僅分離獲得2種病原菌（F. foetens和F. hostae），并未發(fā)現(xiàn)其他病原菌。湖南多花黃精根腐病是否存在其他病原菌，且這些病原菌是否存在協(xié)同侵染，以及多花黃精根莖中是否含有抵御多花黃精根腐病的內(nèi)生菌，均有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

不同地理位置、栽培方式及黃精品種，均有可能導(dǎo)致黃精根腐病的發(fā)生情況及其病原菌存在差異，在一定程度上增加了黃精根腐病防治工作的難度，且給后期的產(chǎn)品加工帶來(lái)安全隱患。F. foetens和F. hostae是引起湖南多花黃精根腐病的致病菌。

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）