南亞熱帶濱海氣候因子對3種林分類型凋落物的影響

曹雨虹，劉 易，張藝帆，謝偉東

（廣西大學 林學院，廣西 南寧 530004）

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物是植物與土壤養(yǎng)分交換的紐帶，是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要環(huán)節(jié)。森林凋落物的量和分解速率的高低顯著影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)乃至全球碳平衡[1]，對森林土壤肥力的維持及其生態(tài)恢復和更新具有重要作用[2]。森林凋落物的產(chǎn)生量主要受到氣候類型、森林類型、群落結(jié)構(gòu)等多種因素的影響，導致森林群落凋落物量及其分解過程在時間和空間上存在差異；同時，凋落物量和分解速率隨著季節(jié)變化而呈現(xiàn)明顯的規(guī)律[3-5]。彭少麟等[6]認為在全球尺度上，氣候條件是凋落物分解過程中最重要的影響決定因素；而在一定范圍的環(huán)境區(qū)域內(nèi)，氣候通過間接影響凋落物基質(zhì)質(zhì)量，從而對土壤形成和養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響。對于同一森林類型而言，在時間序列上凋落物分解過程呈現(xiàn)出階段性和連續(xù)特征性[7]。

濱海海陸交錯過渡帶生態(tài)系統(tǒng)具有典型的生態(tài)“邊緣效應”和極強的生態(tài)脆弱性[8-9]，南亞熱帶濱海特殊的環(huán)境條件演化出耐干旱、貧瘠、高溫、強風以及較高生產(chǎn)力的森林植被。由于濱海的經(jīng)濟開發(fā)和圍海造地造成生態(tài)系統(tǒng)退化、沙化嚴重，原生森林植被或次生林僅存于村邊的“風水林”。長期以來，我國熱帶、南亞熱帶的濱海地區(qū)采用木麻黃Casuarina equisetifolia作為植被恢復和防護林建設的首選樹種，但木麻黃凋落物中單寧含量較高，分解速率較慢，阻礙了植物-土壤間的養(yǎng)分循環(huán)，導致海岸帶木麻黃防護林出現(xiàn)了明顯的地力衰退、防護功能下降[10]。近年來，逐步引種了相思屬Acacia、松屬Pinus和桉屬Eucalyptus的樹種對海防林進行更新改造，以提升防護林的抗逆性和穩(wěn)定性[11]。然而，在我國熱帶和南亞熱帶濱海地區(qū)，具有較強的適應性和防風固沙能力的鄉(xiāng)土樹種在濱海沙地植被恢復中的研究與應用較少，如蒲桃屬Syzygium、高山榕Ficus altissima、假蘋婆Sterculia lanceolata、鴨腳木Schefflera octophylla、肉實樹Sarcosperma laurinum、密花樹Rapanea neriifolia等均為濱海原生森林植被的先鋒樹種或優(yōu)勢樹種，并能形成完整的森林群落結(jié)構(gòu)。本文開展天然林和人工林凋落物及其分解與氣候因子的關系研究，揭示濱海不同林分類型的凋落物量、分解速率、養(yǎng)分歸還的變化規(guī)律，為濱海森林植被保護與恢復、防護林建設模式、生態(tài)安全評價提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西防城港東興市北侖河口的濱海沙地區(qū)域（107°53′～108°15′E，21°31′～21°44′N）。東興市地處廣西壯族自治區(qū)南部，屬于南亞熱帶季風性海洋氣候，全年氣候溫和，雨熱同期，春夏多雨，秋冬干旱，夏季臺風盛行；年平均氣溫保持在23.2℃左右，年日照時數(shù)在1 500 h以上，雨量充足，年平均降水量達到2 822.9 mm。該區(qū)域為濱海平原，地勢平坦，海拔一般在10 m以下，土壤以花崗巖、頁巖等發(fā)育的磚紅壤和赤紅壤為主，還分布有濱海沙質(zhì)鹽土。本研究的3種森林植被土壤類型為濱海平原沙質(zhì)土，植被易退化，土壤易沙化，水分、養(yǎng)分流失嚴重。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic characteristics of different forest types

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物收集與分析

試驗從2018年2月底開始，在研究區(qū)的高山榕-假蘋婆-細枝龍血樹Dracaena gracilis-沿階草Ophiopogon bodinieri、紅鱗蒲桃Syzygium hancei-九節(jié)Psychotria rubra-沿階草兩種天然林和馬占相思Acacia mangium-烏藥Lindera aggregata-沿階草人工林（分別記為FSDO、SPO、ALO，下同）3 個林分樣地內(nèi)，每個樣地按20 m×30 m 樣方對角線五點法安裝5 個1 m×1 m 的凋落物尼龍收集網(wǎng)（由60 目的尼龍網(wǎng)和PVC 管制成，網(wǎng)中間放置1 個石塊，網(wǎng)底距地面50 cm)，共5 個重復。從2018年3月至2019年2月每月月底收集一次凋落物，帶回實驗室的凋落物按凋落枝、葉、花、果、其他組分（碎屑、蟲鳥糞、蟲殘體等）進行分類，將同一林分類型當月的相同組分混合后稱其鮮質(zhì)量，然后在60℃下烘干至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量，以此來計算各凋落組分在凋落物總量中所占百分比。

1.2.2 凋落物分解試驗與分析

凋落物分解實驗用野外分解袋法，每個林分樣地按10 m 間隔分為3 列，每列作為一個處理，每個處理按5 m 以上距離放置12 個分解袋，共36袋；每月在3 個處理中各收集一個分解袋，共3個樣品重復。在調(diào)查樣地內(nèi)收集5 份上層新鮮的凋落物，分別混合均勻，自然風干后取每份20 g凋落物裝入規(guī)格為15 cm×15 cm，孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)袋中封口，與收集框布設時間同步均勻放置于原來樣地中；先去除地表凋落物并將分解袋平鋪于地表上，再按原狀覆蓋凋落物。在每個月底與收集網(wǎng)的凋落物同步隨機取回3 個分解袋，清除樣品中的土壤、植物根系和其他雜物，在80℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，測定干物質(zhì)殘留量。

1.3 統(tǒng)計分析

采用統(tǒng)計軟件SPSS 22.0 和Excel 2007 軟件對數(shù)據(jù)進行圖形處理和分析。

1.3.1 凋落物失重率

式中：Dt為失重率，%；ΔWt為第t月凋落物的損失質(zhì)量，g；W0為凋落物分解前初始質(zhì)量，g。

1.3.2 凋落物月失重率

式中：Di為月失重率，%；ΔWi為第i個月凋落物的損失重量，g；ΔWi-1為第i-1 個月凋落物的損失重量，g。

1.3.3 氣象數(shù)據(jù)來源

氣象數(shù)據(jù)的平均氣溫（AT）、平均降水量（AR）、降水天數(shù)（AD）、相對濕度（RH）和五級以上風力天數(shù)（GF）來源于中國氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)（http://data.cma.cn）和天氣網(wǎng)（http://lishi.tianqi.com）。

2 凋落物量及其與氣候因子相關性

2.1 凋落物量及組分結(jié)構(gòu)

如表3所示，3 種林分類型FSDO、SPO、ALO 的年凋落物總量分別為23.40 t·hm-2·a-1＞20.29 t·hm-2·a-1＞8.58 t·hm-2·a-1；月凋落物量分為950.57 kg·hm-2～3 739.11 kg·hm-2、947.71 kg·hm-2～3 257.91 kg·hm-2、252.32 kg·hm-2～1 356.34 kg·hm-2，三者最大值均出現(xiàn)在5月，F(xiàn)SDO、SPO 最小值出現(xiàn)在2月，而ALO 最小值出現(xiàn)在1月；從各林分類型的月凋落物量的標準差上表現(xiàn)出各月凋落物量存在較大的差異。圖1表明，在各組分凋落物量中，3 種林分類型的年凋落葉量的比重均占絕對優(yōu)勢，在84.24%～94.98%之間，其他組分占比在0.54%～8.19%之間；凋落葉總量表現(xiàn)為ALO＞SPO＞FSDO，凋落枝、花果和其他組分表現(xiàn)為FSDO＞SPO＞ALO。方差分析表明，ALO年凋落物量與FSDO 和SPO 之間存在顯著性差異（P＜0.05），F(xiàn)SDO 和SPO 間差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同林分類型凋落物組分構(gòu)成及占比Fig.1 Composition and proportion of litter in different forest types

表2 試驗區(qū)主要氣候因子Table 2 Main climatic factors in experimental area

表3 3 種林分類型年凋落物總量和月凋落物量統(tǒng)計Table 3 Annual and monthly litterfall statistics of three forest types kg·hm-2

2.2 凋落物量與氣候因子的相關性

將3 種林分類型的月凋落物量及5 個氣候因子進行Pearson 相關性分析（表4）。結(jié)果表明，AT 與FSDO 的月凋落物量存在極顯著相關性（P＜0.01），與ALO 的月凋落物量存在顯著相關性（P＜0.05），與SPO 的月凋落物量相關性不顯著（P＞0.05）。其他氣候因子與3 種林分類型的月凋落物量相關性均不顯著。進一步對上述因子進行成分分析，結(jié)果共分為3 個主成分（表5），第一主成分主要是FSDO、SPO、ALO、AT，這4 個因子的累計特征貢獻值為96.27%＞80%，說明這4 個因子能反映3 種森林凋落物量的主要信息；第二主成分主要是AR 和AD，第三主成分主要是RH 和GF。

表4 3 種林分類型月凋落物量及損失量與氣候因子相關性?Table 4 Correlation between monthly litter fall and decomposition loss amount of three forest types and climatic factors

表5 3 種林分類型月凋落物量及氣候因子的主成分分析Table 5 Principal component analysis of monthly litterfall and climatic factors in three forest types

3 凋落物分解速率與氣候因子的關系

3.1 凋落物的干物質(zhì)損失量和失重率變化

在一年內(nèi)3 種森林凋落物的失重率均隨時間呈持續(xù)上升趨勢，表現(xiàn)為先快先慢的變化規(guī)律，三者的分解速率為：FSDO＞SPO＞ALO（圖2）。

圖2 3 種林分類型凋落物分解失重率變化趨勢Fig.2 Variation trend of weight loss rate of litter decomposition in three forest types

FSDO 和SPO 的凋落物失重率在0～240 d 呈快速上升趨勢，在240 d 時FSDO 和SPO 凋落物干物質(zhì)損失量分別為13.56 和9.28 g，失重率分別為67.80%和46.40%；兩者分解速率在0～120 d基本一致，此后SPO 的凋落物的分解速率比FSDO 更快。240 d 后兩者分解速率均逐漸緩慢，到360 d 時干物質(zhì)損失量分別為15.22 和10.62 g，失重率分別為76.10%和53.10%。

在3 種林分類型中，ALO 的凋落物分解速率最慢，失重率呈“慢—快—慢”的趨勢。0～90 d的分解初期，失重率變化較為緩慢，干物質(zhì)損失量僅為1.12 g，失重率為5.60%；在90～240 d 為快速上升階段，干物質(zhì)損失量為5.61 g，失重率為28.06%；在240 d 后分解速率減慢，到達360 d 時干物質(zhì)損失量為6.73 g，失重率為33.67%。

3.2 凋落物的分解損失量與氣候因子的關系

為揭示影響凋落物分解速率的主要氣候因子，將3 種林分類型的凋落物月?lián)p失量與5 個氣候因子進行Pearson 相關性分析表明，僅ALO 與AR呈極顯著相關（P＜0.01），與AT 和AD 呈顯著相關性（P＜0.05），其他因子與凋落物的月?lián)p失量的相關性均不顯著（表3）。通過主成分分析法（表6），林分類型和氣候因子8 個因子共分為2 個主成分，第一主成分主要有SPDO、ALO、AT、AR、AD 五個因子，累計貢獻值為97.52%，其中五個因子貢獻值為74.93%；第二主成分主要有RH、SPO 兩個因子，貢獻值為24.38%。

表6 3 種林分類型凋落物月?lián)p失量及氣候因子主成分分析Table 6 Principal component analysis of monthly litter loss and climatic factors in three forest types

3.3 月凋落物量及分解損失量與氣候因子的變化規(guī)律

3 種林分類型凋落物量的月動態(tài)均呈現(xiàn)三峰型（圖3b），其變化規(guī)律與月平均氣溫、月平均降雨量和降雨次數(shù)一致（圖3a）。在3月以后隨著氣溫的持續(xù)升高，月凋落物量也快速增加，在5月的月凋落物量均達到最高峰，隨后逐漸下降，并分別在8、10 或11月形成兩個峰值，其中ALO在11月出現(xiàn)較大峰值。

3 種林分類型的凋落物分解的月?lián)p失量變化趨勢存在較大的差異。FSDO 和SPO 均表現(xiàn)為三峰型，但FSDO 出現(xiàn)在4、8 和10月，且起伏較大，10月的損失量最大；SPO 出現(xiàn)在4、6 和8月，4月的損失量最大；ALO 為雙峰型，分別在6—7月和10月，6—7月為全年的主要分解期。從11月至翌年2月，3 種林分類型的凋落物分解速率均處于較低的水平（圖3c）。采用Olson[16]指數(shù)衰減模型預測凋落物分解95%所需要的時間為ALO（6.360 a）＞SPO（4.016 a）＞FSDO（1.827 a）。

圖3 3 種林分類型月凋落物量、分解月?lián)p失量及氣候因子的變化規(guī)律Fig.3 Variation of monthly litterfall,monthly litterfall loss and climatic factors in three forest types

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

4.1.1 不同林分類型的凋落物量及組分與氣候因子的關系

本研究的兩種南亞熱帶濱海天然常綠闊葉林FSDO、SPO 的年凋落物總量分別為23.40 和20.29 t·hm-2·a-1，均明顯大于我國熱帶亞熱帶的季雨林（9.66 t·hm-2·a-1）、雨林（8.86t·hm-2·a-1）和常綠闊葉林（7.72 t·hm-2·a-1）的凋落物量[12]；ALO的年凋落物量（8.58 t·hm-2·a-1）低于中國科學院鶴山（廣東江門）丘陵綜合試驗站馬占相思林（10.433 t·hm-2·a-1），大于大葉相思林（7.538 t·hm-2·a-1）、濕地松（6.445 t·hm-2·a-1）和荷木（5.541 t·hm-2·a-1）[13]。表現(xiàn)出本地區(qū)濱海森林植被具有較大的凈生產(chǎn)力和凋落物歸還量，以及天然林對海沙地土壤肥力的恢復與維持具有明顯的優(yōu)勢。

通常在同一氣候條件下，森林類型是影響凋落物量的主要因素，凋落物量隨樹種組成、密度和年齡的不同而變化[2]。本研究的3 種林分類型均為常綠闊葉林，樹種組成的種類、數(shù)量、密度、優(yōu)勢樹種年齡以及喬木層郁閉度、灌木層蓋度均為FSDO＞SPO＞ALO，表現(xiàn)出一致的結(jié)果。在各凋落物組分中，3 種林分類型的凋落葉所占比重占絕對優(yōu)勢，與中亞熱帶4 種森林[14]、浙江天童常綠闊葉林[15]、南亞熱帶海岸沙地不同林分[10]等結(jié)果一致。

在季節(jié)變化上，凋落物產(chǎn)量主要有單峰、雙峰、不規(guī)則型3 種變化形態(tài)，存在著明顯的季節(jié)、林分和地域差異[15]。亞熱帶常綠闊葉林凋落季節(jié)動態(tài)多表現(xiàn)為雙峰型，分別出現(xiàn)在4—5月、7—8月或10月前后[16,18-19]。本研究中3 種林分類型地處南亞熱帶的海岸帶，凋落物量的月動態(tài)都呈現(xiàn)三峰型，其變化規(guī)律與氣候因子的變化基本一致。本地區(qū)3月以后持續(xù)升溫，植物開始萌動抽梢和開花結(jié)果，老葉脫落，但此時仍然降水稀少，在快速生長和干旱脅迫下，月凋落物量也快速增加，在5月3 種林分凋落物量均達到最高峰，其中葉的占比最大。在7—8月雨熱同期，高溫高濕，同時也是臺風多發(fā)季節(jié)，月凋落物量出現(xiàn)第二個峰值，凋落物主要是被大風吹落的枯枝、落葉、花果和樹皮等碎屑。9月—翌年3月水熱減少，植物受到干旱、低溫的脅迫，生長發(fā)育緩慢，月凋落物量也持續(xù)下降；在10月（FSDO）或11月（SPO、ALO）形成一個峰值，凋落物主要以成熟果實脫落、蟲鳥糞便及植物冬季休眠前的部分落葉?？梢?，除林分的樹種組成特性是決定整個林分的總凋落物量及其組分的主要因素外，影響月凋落物量的主要氣候因子是月平均氣溫，其次是月平均降雨量和降雨次數(shù)；由月平均氣溫主導的群落樹種物候和生物學特性是凋落物總量和各組分的數(shù)量及占比的內(nèi)在因素。

凌華等[12]研究表明，我國森林凋落物量與海拔、緯度存在極顯著負相關，而與年平均氣溫、森林郁閉度呈極顯著正相關；凋落物產(chǎn)生量與經(jīng)度、多年平均降水量、林分密度、平均樹高、平均胸徑等均相關性不大。本研究的相關性分析表明，3 種林分類型中僅月平均氣溫（AT）與FSDO 和ALO 的月凋落物量存在顯著或極顯著的正相關，而與SPO 沒有顯著相關性；主成分分析顯示，第一主成分主要包括FSDO、SPO、ALO、AT 4 個因子，結(jié)果與凌華等研究結(jié)果一致。但是本研究在樣地調(diào)查和年凋落物總量的排序中，凋落物產(chǎn)生量與林分密度、郁閉度是有密切關系，同時本研究區(qū)處于低緯度、低海拔地區(qū)，年凋落物總量明顯高于熱帶季雨林、雨林和亞熱帶常綠闊葉林等天然林及多數(shù)人工林，可能由于濱海夏季雨熱同期，植物自然生產(chǎn)力較高；凋落物量除了取決于林分類型、樹種組成、密度、郁閉度以外，還受水熱因子和季節(jié)性的臺風影響，體現(xiàn)了濱海森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物量及其分解規(guī)律和養(yǎng)分循環(huán)的特殊性。

4.1.2 不同森林凋落物分解速率及其與氣候因子的關系

陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解受氣候等非生物因子和凋落物基質(zhì)、土壤生物群落等生物因子綜合調(diào)控[20]，凋落物分解與氣候變量之間存在著密切關系，水熱條件通過影響凋落物分解過程中的淋溶作用和微生物分解的酶活性成為主控因子[21]。本研究的3 種林分類型的凋落物分解影響因素中，第一主成分包括SPDO、ALO、AT、AR、AD，第二主成分包括RH、SPO；其中，僅ALO 的凋落物月?lián)p失量變化與AT 和AR 具有顯著正相關，說明除區(qū)域的氣候條件外，森林的內(nèi)部環(huán)境對土壤生物的活動和凋落物分解起到了重要的作用。FSDO 和SPO 的樹種數(shù)量、密度、喬木層郁閉度（0.7～0.8）和灌草層總蓋度（70%～80%）都比ALO 的喬木郁閉度（0.5）、灌草層總蓋度（40%）大得多，林內(nèi)空氣溫度、濕度和土壤水分相對穩(wěn)定。兩種天然林的凋落物月?lián)p失量變化僅受本區(qū)域7—9月的高溫多雨的影響，對于水分浸透力較強的沙地來說，林內(nèi)氣溫、相對濕度和土壤水分的增加較有利于土壤生物的繁殖和活動，從而促進凋落物的分解速率。由于3 種林分類型的樹種組成和密度的差異，凋落物分解的月?lián)p失量變化趨勢也存在較大的差異。FSDO 在10月氣溫和降雨量減少的情況下仍出現(xiàn)一個最大的峰值，說明在一定的氣候條件下森林群落結(jié)構(gòu)復雜、密度大形成了林內(nèi)較為適宜的小生境，土壤生物的活動仍處于活躍狀態(tài)，平均氣溫和土壤水分過高或過低對土壤生物的活動、土壤酶活性和凋落物分解都具有抑制作用。

在相關性分析中，僅ALO 與AR 呈極顯著正相關，與AT 和AD 呈顯著正相關，且變化趨勢基本一致。研究表明，凋落物分解與實際蒸散呈指數(shù)關系[22]，溫度增加會降低凋落物的分解速率，而水分的增加卻顯著增加其分解速率[23]。吳鵬等[24]認為，氣候?qū)Φ蚵淙~分解的影響主要是通過對物種組成、林冠結(jié)構(gòu)（影響透光率）等生物因素的間接作用實現(xiàn)的。在濱海雨熱同期的氣候條件下，ALO 較低的郁閉度和灌草層蓋度使陽光直接照射林內(nèi)地表，導致地面蒸散增加而使土壤含水量降低，降低了土壤生物的種群結(jié)構(gòu)，抑制其繁殖和活動能力及土壤酶活性，不利于凋落物的分解和淋溶。3 種林分類型的凋落物分解周期為ALO（6.360 a）＞SPO（4.016 a）＞FSDO（1.827 a），剛好與其郁閉度和林冠透光率吻合。因此，增加林分樹種種類、密度和改善林分結(jié)構(gòu)更有利于增加凋落物量和分解速率，促進濱海沙地森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的良性循環(huán)和地力恢復及水土固持。

凋落物量及其分解機制是森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)換的過程，同時受多重因子綜合影響。氣候因子通過影響區(qū)域的森林植被類型及其組成植物的物候和生物學特性等而使凋落物產(chǎn)生量存在較大差異，并間接影響生物和非生物因子對凋落物分解過程的作用。除植被類型和氣候因子外，凋落物基質(zhì)質(zhì)量，土壤生物種群、數(shù)量和酶活性，土壤溫度、水分和養(yǎng)分結(jié)構(gòu)，林內(nèi)光照、溫度、濕度等對凋落物的分解速率和分解程度都產(chǎn)生不同程度的影響[25]。本研究對濱海3 種林分類型凋落物量及其分解與氣候因子的關系進行了1年的動態(tài)研究，初步揭示了影響凋落物分解的主要氣候因子以及不同林分類型凋落物量在相同氣候條件分解過程的差異，但未能全面反映生物與非生物多重因子交互作用下的凋落物分解過程及其對環(huán)境物質(zhì)和能量的反饋作用。下一步應全面的開展本區(qū)域的主要林分類型在多重因子互作下的凋落物量及其分解機理的長期定位觀測研究，從而系統(tǒng)地揭示濱海脆弱的生態(tài)系統(tǒng)的枯落物分解規(guī)律及其物質(zhì)循環(huán)和能量流動機制，為濱海植被保護與恢復、碳匯的估算、土壤持水性改善和植被結(jié)構(gòu)控制提供理論基礎。

4.2 結(jié) 論

南亞熱帶濱海森林植被具有較大的凈生產(chǎn)力，3 種林分類型的凋落物量和分解速率均表現(xiàn)為FSDO＞SPO＞ALO。凋落物量的月動態(tài)變化趨勢都呈現(xiàn)三峰型，其變化規(guī)律與氣候因子的變化基本一致；凋落物量和分解速率與林分類型、月平均氣溫（AT）、月平均降雨量（AR）和降雨次數(shù)（AD）存在密切的關系，同時受樹種組成種類、復雜程度、密度等因素的影響，天然林（FSDO、SPO）的年凋落物量及其分解速率顯著優(yōu)于人工純林（ALO）。因此，充分了解天然森林群落中鄉(xiāng)土樹種的種間生態(tài)位及生物學特性，在濱海生態(tài)恢復中采取多樹種在空間上的組合建立近自然群落模式，更有利于濱海沙地的地力恢復和群落的正向演替。