秦嶺大熊貓主食竹種巴山木竹開花過程中植物的營養(yǎng)狀況研究

杜喜春，張九東，郭成圓，何祥博，趙銀萍

（1.西安文理學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院，陜西 西安710065；2.陜西省佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西 佛坪723400）

陜西佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)是秦嶺野生大熊貓分布的中心地區(qū)之一，種群密度居全國之首［1］。大熊貓?jiān)陉兾髑貛X地區(qū)主要以秦嶺箭竹（Fargesia qinlingensis）、巴山木竹（Bashania fargesii）以及龍頭竹（B．vulgaris）為食。一年中約75%的時(shí)間是在巴山木竹林中度過的，特別是在冬季自然環(huán)境條件更為嚴(yán)酷的情況下，巴山木竹林是大熊貓秋冬季的重要棲息地和主要食物來源，對于其野外生存就具有特別重要的意義。

針對巴山木竹已經(jīng)開展了生長特性［2－3］、營養(yǎng)特征［2，4－8］、和遺傳多樣性［9］、種群生態(tài)學(xué)［5，10］、生物量［1，10－12］、分布規(guī)律［2，13］、竹林結(jié)構(gòu)［6－7］等方面的研究，為大熊貓保護(hù)提供了重要依據(jù)。

竹類屬于禾本科竹亞科，與同科其他植物（如小麥、玉米等）的生殖特性類似，常常開花后集中死亡；但作為禾本科當(dāng)中的木本植物，又與該科中禾亞科的大多數(shù)植物的生長特性不同，小麥玉米等禾亞科植物多是一年或多年生草本植物，每年開花死亡或者地上部分死亡，而竹類植物多為木本植物，生長周期特別長，長達(dá)數(shù)十年甚至上百年，對應(yīng)的開花周期也很長，其自然開花的現(xiàn)象不太常見。甚至一些竹種的壽命超過人的平均壽命，因此許多竹種的具體開花周期還不清楚，針對竹子開花的深入研究也相對較少。竹子開花過程中和開花后普遍具有營養(yǎng)生長衰退，甚至大規(guī)模死亡的現(xiàn)象，陜西佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)自然分布的3種竹子均發(fā)生過大面積開花死亡的現(xiàn)象。針對秦嶺大熊貓主食竹種－－秦嶺箭竹［14－17］、巴山木竹和龍頭竹［16－17］的開花現(xiàn)象分別進(jìn)行了研究。巴山木竹屬種群內(nèi)同期一次性開花生殖的類型，先有竹子零星開花，繼而同地域內(nèi)的全部開花枯死［18］，會對大熊貓的生存環(huán)境和食物來源造成影響。針對巴山木竹的開花研究不僅可以豐富竹類植物開花理論，而且對于大熊貓的保護(hù)具有重要的意義。

1 材料和方法

擬通過選取處在3個(gè)不同生長發(fā)育階段（營養(yǎng)生長階段、花蕾孕育及其前期階段、開花階段）的巴山木竹種群作為研究對象，運(yùn)用TYS-B葉綠素測定儀測量植物葉片SPAD值，了解開花過程中葉綠素相對含量和氮含量的變化趨勢；同時(shí)測定并計(jì)算不同階段葉片平均重量、單位重量枝干的平均葉片數(shù)量和重量，分析了解巴山木竹開花過程中枝葉數(shù)量形態(tài)的變化規(guī)律，期望能夠豐富竹類植物開花相關(guān)理論，為大熊貓保護(hù)工作提供決策依據(jù)。

樣方建立和野外調(diào)查：在陜西秦嶺南坡中段以目前發(fā)現(xiàn)有巴山木竹開花的陜西佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)為研究地點(diǎn)。根據(jù)巴山木竹生長發(fā)育狀況將其分為3個(gè)階段，分別位于3個(gè)不同的小流域：第1組是營養(yǎng)生長階段，長勢旺盛短期內(nèi)沒有開花跡象，該組位于佛坪自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的大古坪保護(hù)站管轄區(qū)內(nèi)，作為對照組；第2組花蕾孕育及其前期階段，位于佛坪自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的岳壩保護(hù)站管轄區(qū)內(nèi)；第3組是開花階段，正在開花的巴山木竹種群，位于保護(hù)區(qū)的外圍區(qū)域，該區(qū)域不屬于保護(hù)區(qū)的管轄范圍，與保護(hù)區(qū)相毗鄰。分別在3種不同生長發(fā)育狀態(tài)的3個(gè)小流域內(nèi)選擇生境相似的竹叢進(jìn)行測量，在每個(gè)樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取100個(gè)竹叢，運(yùn)用TYS-B葉綠素測定儀測量葉片的SPAD值；同時(shí)隨機(jī)選取10個(gè)竹竿，統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)量，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后測定葉片重量和枝干重量。

2 結(jié)果與分析

2．1 葉綠素和氮含量SPAD值的多重比較

測定了3個(gè)不同階段葉的葉綠素含量和氮含量，對測定結(jié)果進(jìn)行了多重比較分析，結(jié)果表明，3個(gè)階段的葉綠素含量和氮含量的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（表1）。第2組位于佛坪自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)岳壩保護(hù)站的花蕾孕育及其前期階段巴山木竹的葉綠素SPAD值為30.631，第1組（對照組）為33.148，第3組開花組為31.593，表明從營養(yǎng)階段到開花前期，葉綠素相對含量會降低大約10%左右，進(jìn)入開花期后，葉綠素相對含量又會升高。氮含量SPAD值的變化趨勢與葉綠素相對含量的變化趨勢大致相同，第2組位于佛坪自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)岳壩保護(hù)站的花蕾孕育及其前期階段巴山木竹的氮含量的SPAD值為2.7，第1組（對照組）為2.864，第3組開花組為2.773，表明從營養(yǎng)階段到開花前期，也是降低，進(jìn)入開花期后又有一定的升高。

表1 葉綠素和氮含量SPAD值的多重比較Tab.1 Multiple comparison of SPAD values of chlorophyll and nitrogen content

2．2 葉重枝重比的多重比較

對照組、即將開花組和正在開花組竹葉平均重量和葉重枝重比的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，即將開花組和正在開花組竹葉平均重量和葉重枝重比的差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（表2）。對照組、即將開花組和正在開花組葉片平均重量分別為0.2、0.038、0.045 g。即將開花前，平均重量減少超80%；正常生長不開花組、即將開花組和正在開花組葉片重量與對應(yīng)枝重之比分別為1.307、0.147、0.303，即開花前，單位枝重的葉均重量減少近90%，到開花后有所增加，但是都遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對照組的竹子。即將開花組的單位枝重的葉均重量有著更加明顯的減少，主要因?yàn)殡m然3個(gè)不同階段葉片數(shù)枝重比的差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但還是存在一定的差異，即將開花組的葉片數(shù)枝重比和對照組相比還是有一定程度的減少，與葉均重量的復(fù)合效應(yīng)就表現(xiàn)為兩者之間的單位枝重葉均重量差異更加明顯。

表2 葉重枝重比的多重比較Tab.2 Multiple comparison of leaf weight to branch weight ratio

3 討論與結(jié)論

3．1 巴山木竹開花前后葉片營養(yǎng)狀況變化

光合作用是植物最重要的生理作用，是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。研究的結(jié)果表明，巴山木竹從營養(yǎng)階段到開花前期，氮含量會降低大約10%左右，相對應(yīng)的葉綠素相對含量也有所降低。葉綠素是光合作用最重要的色素，氮素是葉綠素的重要組成成分之一，葉綠素和氮含量的變化會影響到光合作用和糖代謝，而糖類物質(zhì)影響植物開花、成熟和衰老［18－19］。巴山木竹開花期間葉綠素減少，氮含量和氮代謝水平顯著降低，這種現(xiàn)象在竹類植物中非常普遍：小琴絲竹（Bambusa multiplex）［20］；異葉苦竹（Arundinaria simoniif.heterophylla）［21］；鵝毛竹（Shibataea chinensis）和茶桿竹（Pseudosasa amabilis）［21－22］；福建茶桿竹（P．a(chǎn)mabilisvar.convexa）［21，23］；綠竹（Dendroclamopsis oldhami）［24］；麻竹（Dendrocalamus latiflorus）［25］；雷竹（Phyllostachys praecoxf.prevernalis）［26－27］等竹種均在開花后表現(xiàn)出葉綠素總量減少，光合效率和同化能力降低。葉綠素減少在其他竹子類植物中有多方面的原因：一是葉綠素合成減少［28－29］；二是葉綠素遭到的破壞加劇，含量整體下降，植物葉片衰老加快［30－31］；三是竹子在生殖期對氮素等營養(yǎng)元素的消耗量增加，并且向生殖器官轉(zhuǎn)移；同時(shí)老竹鞭所占比例增大，地下鞭系對營養(yǎng)元素的吸收能力降低，共同導(dǎo)致竹子養(yǎng)分缺乏［32］。

3．2 巴山木竹開花前后葉絕對重量和相對重量變化

比葉面積與葉片的光合作用、氮含量以及葉片的發(fā)育有著密切聯(lián)系，大多數(shù)植物的比葉面積（SLA）與其最大光合能力以及葉片氮含量存在一定正相關(guān)關(guān)系［33］，這種關(guān)系幾乎在全球范圍內(nèi)所有植物種群和群落中普遍存在［34－35］，是植物對環(huán)境趨同適應(yīng)的反映［36］。單位面積氮含量和比葉面積又與葉壽命成反比，這種現(xiàn)象在植物種群和群落中也具有普遍性［37］，在一些竹類植物中，比葉面積（SLA）也有相同的變化趨勢。而且比葉面積隨著葉齡的增長有減少的傾向，表明比葉面積可能和植物成熟衰老和開花啟動(dòng)過程有關(guān)。夏天在高溫強(qiáng)光下，包括巴山木竹在內(nèi)的禾本科植物蒸騰過旺，細(xì)胞失水，導(dǎo)致葉片卷曲，這也是植物長期以來形成的一種自我保護(hù)，但這種現(xiàn)象又使得巴山木竹等禾本科植物的葉面積值對環(huán)境變化特別敏感，容易變化。為了減少誤差，研究選擇開花過程中葉平均重量，以及葉重和枝重比，結(jié)果表明，即將開花前的平均重量減少超80%；單位枝重的葉均重量比減少近90%，效果非常顯著，表明葉片重量特征和巴山木竹開花密切相關(guān)，可以作為竹子開花的預(yù)警指標(biāo)。

3．3 巴山木竹開花前后葉光合效率

巴山木竹開花過程中葉的絕對重量和相對重量都大幅減少，氮素和葉綠素含量也明顯減少，兩者共同導(dǎo)致光合效率和同化能力降低，碳代謝受到影響，表明碳氮代謝的強(qiáng)弱和竹子開花過程密切相關(guān)，能預(yù)示植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化［24，28］，竹類植物的碳氮代謝失衡就有可能會引起開花。巴山木竹的開花預(yù)警指標(biāo)的建立可以豐富竹類植物開花理論，對大熊貓的保護(hù)也具有重要意義。