入侵植物互花米草對(duì)本土紅樹植物秋茄的化感效應(yīng)

高施楠，何詩(shī)甜，劉淑桐，趙鴻飛，袁永革，李鈞敏

摘要：互花米草（Spartina alterniflora）是我國(guó)沿海地區(qū)危害嚴(yán)重的惡性入侵雜草，如何有效治理互花米草已成為我國(guó)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的重要需求。初步研究發(fā)現(xiàn)，互花米草具有很強(qiáng)的化感效應(yīng)，潮間帶紅樹植物的種植可以有效防控互花米草的入侵，但是互花米草對(duì)紅樹植物的化感效應(yīng)目前還缺乏足夠的研究。選取紅樹植物秋茄（Kandelia obovata）為研究對(duì)象，研究不同濃度（0、30%、60%、100%）互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄生長(zhǎng)和光合特性的影響。結(jié)果表明，隨著水浸取液濃度的升高，秋茄的生物量、莖寬、株高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，葉片數(shù)呈現(xiàn)升高的趨勢(shì);凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，胞間CO2濃度呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，葉面積呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素相對(duì)含量沒(méi)有顯著性變化。紅樹植物秋茄對(duì)互花米草化感效應(yīng)的響應(yīng)表現(xiàn)為：低濃度化感物質(zhì)能提高秋茄的光合作用，促進(jìn)秋茄的生長(zhǎng)，但隨著濃度的升高這種促進(jìn)作用會(huì)減弱。

關(guān)鍵詞：互花米草;秋茄;入侵植物;生物防控;化感作用

中圖分類號(hào)：S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1003-935X（2021）02-0007-07

Allelopathic Effects of the Invasive Plant Spartina alterniflora

on the Native Mangrove Plant Kandelia obovateGAO Shinan，HE Shitian，LIU Shutong，ZHAO Hongfei，YUAN Yongge，LI Junmin

（School of Life Science，Taizhou University/Zhejiang Provincial Key Laboratory of

Plant Evolutionary Ecology and Conservation，Taizhou 318000，China）Abstract：Spartina alterniflora is a serious invasive weed in the coastal areas of China. There is an important requirement for ecosystem restoration in coastal areas of China to effectively control it. S. alterniflora is strongly allelopathic and should be prevented from invading the native mangroves. This experiment used native mangrove plant，Kandelia obovata as the research object，and tested the effect of different concentrations （0%，30%，60%，100%） of aqueous extracts from leaves of S. alterniflora on the growth and photosynthesis of K. obovata. Biomass，stem width and plant height increased firstly and then decreased，and the number of leaves increased with the increasing concentrations of aqueous extracts. Net photosynthetic rate also increased initially and then decreased，the intercellular CO2 concentration decreased firstly and then increased，the SLA decreased，but transpiration rate，stomatal conductance and chlorophyll relative content did not show a significant change. This indicated that allelochemicals from S. alterniflora at?low concentration could improve photosynthesis and promote the growth of K. obovate，but the facilitation effect was weakening with the increasing concentrations.

Key words：Spartina alterniflora;Kandelia obovate;invasive plant;biological control;allelopathic effects

植物入侵是指外來(lái)植物到達(dá)新的區(qū)域，并且在新的區(qū)域能夠形成維持自我穩(wěn)定種群的過(guò)程[1]。入侵植物不僅可以占據(jù)本地物種的生態(tài)位，還可以破壞生態(tài)環(huán)境，威脅生物多樣性，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2-4]?；セ撞荩⊿partina alterniflora）為禾本科米草屬多年生草本植物，原產(chǎn)自美洲，20世紀(jì)70年代末作為灘涂生態(tài)固灘植物引入我國(guó)，其生長(zhǎng)繁殖速度快，能快速占據(jù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)，不僅能抑制其他植物的生長(zhǎng)，使其他植物面積大量縮小，還會(huì)影響海水的流通和出港船只，甚至引發(fā)赤潮[5-6]。2003年，互花米草被國(guó)家環(huán)?？偩至腥搿兜谝慌鈦?lái)入侵植物名單》[7]。

鑒于互花米草極強(qiáng)的入侵性，目前較為廣泛實(shí)施的控制方法有物理防治、化學(xué)防治、生物替代防治。物理防治主要通過(guò)人工或機(jī)械的措施對(duì)互花米草進(jìn)行清除，短時(shí)間內(nèi)處理效果較好，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力，人工成本高，難以大面積推廣應(yīng)用[8]?；瘜W(xué)防治能夠在短時(shí)間內(nèi)連根殺死互花米草，但容易造成環(huán)境污染[9]。生物替代防治是一種根據(jù)植物群落演替的自身規(guī)律，利用本土物種取代外來(lái)入侵植物的防控方法[10]。目前國(guó)外已經(jīng)有成功利用本地物種S. pectinat代替外來(lái)入侵植物Phalaris arundinacea的案例[11]。

紅樹植物是一類生長(zhǎng)在熱帶海洋潮間帶的木本植物，例如秋茄、白骨壤、苦檻藍(lán)、海濱木槿等，它們對(duì)調(diào)節(jié)熱帶氣候和防止海岸侵蝕具有重要作用，由紅樹植物構(gòu)成的樹林被稱作紅樹林。紅樹林是地球上生產(chǎn)力以及生物多樣性最高、最豐富的生態(tài)系統(tǒng)之一，提供重要的生態(tài)服務(wù)功能[12]。在我國(guó)浙江沿海地區(qū)已有一些種植本地紅樹植物來(lái)替代防控互花米草的實(shí)踐[13]，例如利用外來(lái)紅樹植物無(wú)瓣海桑對(duì)互花米草進(jìn)行控制，取得了良好的效果[14-15]。但是，目前關(guān)于紅樹植物能夠替代互花米草的相關(guān)機(jī)制還不清楚。

化感物質(zhì)是植物分泌的次生代謝物質(zhì)，如黃酮、酚類等[16]，植物通常會(huì)通過(guò)莖、葉、根向空氣或土壤中釋放化感物質(zhì)，促進(jìn)或抑制周圍植物的生長(zhǎng)[17-18]?；セ撞菥哂休^強(qiáng)的化感作用[12，19]。例如，仝川等發(fā)現(xiàn)，互花米草的根、莖、葉水浸取液顯著降低了拉關(guān)木幼苗的總生物量[20];楊堅(jiān)發(fā)現(xiàn)，高濃度互花米草提取液可以使桐花樹幼葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率降低，并抑制超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性，從而導(dǎo)致桐花樹生長(zhǎng)受到抑制[5]。因此，研究互花米草對(duì)本土紅樹植物的化感效應(yīng)對(duì)于有效利用紅樹植物進(jìn)行互花米草的治理具有重要意義。

本研究以本土紅樹植物秋茄為研究對(duì)象，通過(guò)檢測(cè)不同濃度的互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄生長(zhǎng)和光合作用的影響，來(lái)探究互花米草對(duì)本土紅樹植物的化感效應(yīng)，進(jìn)而為用紅樹植物進(jìn)行互花米草的治理提供理論支持。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試秋茄胚采自浙江省玉環(huán)縣海山鄉(xiāng)（28°07′48″N、121°13′48″E），該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，兼有明顯的海洋性氣候，年平均氣溫 17.1 ℃，年平均降水量1 350.2 mm?；セ撞萑~片采自浙江省臺(tái)州市椒江區(qū)椒江大橋附近（28°41′10″N、121°24′1″E）。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1互花米草葉片水浸取液的制備于2020年7月30日14：00（天氣晴朗）采取新鮮互花米草植物葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，用蒸餾水清洗干凈后剪成 1～2 cm的片段。分別稱取333 g置于 2 L 燒杯中，加入1 000 mL蒸餾水，常溫下浸泡 24 h，其間不定時(shí)進(jìn)行攪拌。浸泡后用4層無(wú)菌紗布過(guò)濾，再使用普通定性濾紙過(guò)濾去除殘?jiān)?，得到濃?333 g/mL的浸提液母液，母液的濃度定為100%，然后通過(guò)稀釋制得濃度為60%和30%的水浸取液，濃度為0時(shí)即無(wú)菌蒸餾水，然后將4個(gè)濃度的浸取液放置在-20 ℃冰箱保存。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的秋茄胚種植在盆缽 （直徑 10 cm，高 10 cm） 中，每個(gè)盆缽中移入1棵秋茄胚，基質(zhì)選用石英砂和蛭石1 ∶1（體積比）的混合物。移栽完后在每個(gè)盆缽中每10 d添加20 mL不同濃度的互花米草葉片水浸取液，其中每個(gè)濃度設(shè)置7個(gè)重復(fù)，共4×7=28盆。盆缽放置在玻璃溫室內(nèi)，其中白天溫度28 ℃（16 h），晚上溫度15 ℃（8 h），試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間90 d。90 d后測(cè)定秋茄生理生態(tài)指標(biāo)。

1.2.3光合作用測(cè)定秋茄種植90 d后，用便攜式葉綠素測(cè)量?jī)x（SPAD-502Plus，日本柯尼卡）測(cè)定葉綠素相對(duì)含量，測(cè)量時(shí)將秋茄葉片放于已設(shè)置好的葉綠素儀兩夾板間直接接觸、讀數(shù)[21-26];然后利用Li-6400光合儀 （Li-Cor，Lincoln，NE，USA） 測(cè)量不同互花米草浸取液濃度處理下秋茄的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs） [27-28]。測(cè)定時(shí)，將秋茄搬到室外陽(yáng)光充足的地方，室外溫度為20 ℃。在每個(gè)處理中隨機(jī)選取4個(gè)植株，每株重復(fù)測(cè)量5次，人工光源將光合有效輻射維持在500 μmol/s，測(cè)量在當(dāng)天11：20—12：20之間完成。

1.2.4生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定光合作用測(cè)定完畢后，在同一天測(cè)定每株秋茄的葉片數(shù)、基莖、株高。然后收取秋茄的地上部分并帶回實(shí)驗(yàn)室，稱量測(cè)定秋茄的鮮重，然后烘箱65 ℃烘干至恒重，72 h后稱量測(cè)定秋茄的干重。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

相關(guān)數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SPSS 16.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄生長(zhǎng)和光合作用的影響使用單因素方差分析（One-way ANOVA）方法進(jìn)行檢驗(yàn)，利用LSD法在0.05水平測(cè)定不同處理之間各指標(biāo)的差異顯著性，運(yùn)用SigmaPlot 14.0軟件進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄生長(zhǎng)的影響

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄的鮮生物量和干生物量影響不顯著（P> 0.05，圖1-A，圖1-B），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄鮮重和干重呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，多重比較分析結(jié)果顯示，60%濃度下秋茄最重，且鮮重顯著高于無(wú)菌蒸餾水下的鮮重。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄的莖寬具有顯著性影響（P值=0.047，圖1-C），隨著水浸取液濃度的升高，秋茄莖寬呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，多重比較分析結(jié)果顯示，60%濃度下秋茄的莖寬最大，且顯著大于無(wú)菌蒸餾水下秋茄的莖寬。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄的株高具有顯著性影響（P值=0.017，圖1-D），隨著水浸取液濃度的升高，秋茄株高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，多重比較分析結(jié)果顯示，60%濃度下秋茄的株高最高，且顯著高于0、30%濃度下秋茄的株高。

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄的葉片數(shù)影響不顯著（P值>0.05，圖1-E），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄葉片數(shù)呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，多重比較分析結(jié)果顯示，100%濃度下秋茄的葉片數(shù)最高，且顯著高于無(wú)菌蒸餾水下秋茄的葉片數(shù)。

2.2不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄光合作用的影響

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄葉片的凈光合速率影響不顯著（P>0.05，圖2-A），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄葉片凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，多重比較分析結(jié)果顯示，60%濃度下秋茄的凈光合速率最高，且60%和100%濃度下秋茄葉片凈光合速率顯著高于無(wú)菌蒸餾水下秋茄葉片的凈光合速率。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄葉片的蒸騰速率影響不顯著（P>0.05，圖2-B），多重比較分析結(jié)果顯示，各濃度間秋茄葉片的蒸騰速率差異不顯著。

雖然不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄葉片的胞間CO2濃度影響不顯著（P>0.05，圖2-C），但是隨著水浸取液濃度的升高，秋茄凈光合速率呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，多重比較分

析結(jié)果顯示，60%濃度下秋茄葉片的胞間CO2濃度最低，且60%濃度下秋茄葉片的胞間CO2濃度顯著低于0%濃度下秋茄葉片的胞間CO2濃度。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄葉片的氣孔導(dǎo)度和葉綠素相對(duì)含量影響不顯著（P> 0.05，圖2-D、圖2-E），多重比較分析結(jié)果顯示，各濃度間秋茄葉片的氣孔導(dǎo)度葉綠素相對(duì)含量差異不顯著。

不同濃度互花米草葉片水浸取液對(duì)秋茄的比葉面積具有顯著性影響（P=0.025，圖1-F），隨著水浸取液濃度的升高，秋茄比葉面積呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，多重比較分析結(jié)果顯示，無(wú)菌蒸餾水下秋茄的比葉面積最高，且顯著高于其他各濃度下秋茄的比葉面積。

3結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著互花米草葉片水浸取液濃度的升高，秋茄的生長(zhǎng)作用和光合作用整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。但是當(dāng)濃度由60%升高至100%時(shí)， 秋茄的生長(zhǎng)和光合作用的降低趨勢(shì)并不顯著。這說(shuō)明當(dāng)濃度在60%～100%之間時(shí)，互花米草化感作用對(duì)秋茄生長(zhǎng)的促進(jìn)作用已經(jīng)接近于峰值。本研究結(jié)果和雍石泉的研究結(jié)果[29]類似，他發(fā)現(xiàn)互花米草各器官水浸液對(duì)3種紅樹植物的生長(zhǎng)表現(xiàn)出促進(jìn)作用，但是隨著濃度的升高，促進(jìn)作用逐漸減弱。

凈光合速率是反映植物生長(zhǎng)狀況的重要因子，較高的凈光合速率往往代表著植物具有較高的生長(zhǎng)能力。隨著互花米草水浸取液濃度的升高，秋茄的凈光合速率和生物量同時(shí)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明適當(dāng)濃度的互花米草水浸取液中的化感物質(zhì)通過(guò)提高秋茄的光合作用效率來(lái)促進(jìn)秋茄的生長(zhǎng)。植物的凈光合速率提高和很多因素有關(guān)，有研究發(fā)現(xiàn)，植物的凈光合速率和蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉綠素含量等具有正相關(guān)性[30-31]。但是在本研究中互花米草的化感效應(yīng)并沒(méi)有顯著影響秋茄的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和相對(duì)葉綠素含量。這與雍石泉的研究結(jié)果[29]相反，他發(fā)現(xiàn)高濃度的互花米草浸取液會(huì)降低本土植物葉綠素含量，低濃度的互花米草浸取液會(huì)提高本土植物葉綠素含量。筆者推測(cè)本研究中互花米草對(duì)秋茄光合作用的影響可能通過(guò)對(duì)秋茄其他生理指標(biāo)的影響來(lái)實(shí)現(xiàn)，例如對(duì)光合作用相關(guān)酶活性的影響等[21]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，秋茄的胞間CO2濃度和凈光合速率呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，筆者推測(cè)在互花米草水浸取液濃度升高時(shí)，由于氣孔導(dǎo)度沒(méi)有變化，葉片的凈光合速率越高，消耗的細(xì)胞間CO2越多，因此胞間CO2濃度越低。但是關(guān)于互花米草化感物質(zhì)通過(guò)何種途徑影響秋茄的凈光合速率還需要進(jìn)一步的研究。

互花米草具有較強(qiáng)的化感作用[12，19]，能通過(guò)向周圍環(huán)境分泌化感物質(zhì)抑制周圍植物的生長(zhǎng)來(lái)提高自身的入侵能力。本研究發(fā)現(xiàn)，秋茄能夠適應(yīng)一定濃度的化感物質(zhì)，且一定濃度的互花米草化感物質(zhì)能夠促進(jìn)秋茄的生長(zhǎng)。秋茄對(duì)互花米草化感作用的適應(yīng)能力可能是其能夠用于互花米草替代防控的重要機(jī)制之一。此外部分紅樹植物也具有很強(qiáng)的化感作用，李靜發(fā)現(xiàn)紅樹植物無(wú)瓣海桑比互花米草分泌更多的化感物質(zhì)進(jìn)入土壤，改變土壤化學(xué)性質(zhì)，具有更強(qiáng)的化感作用[32]。因此，紅樹植物對(duì)互花米草的化感效應(yīng)，也可能是其能夠用于互花米草替代防控的機(jī)制之一。但是，秋茄對(duì)互花米草的化感效應(yīng)未來(lái)還需要做出更多的相關(guān)研究。

筆者發(fā)現(xiàn)，一定濃度的互花米草化感物質(zhì)能夠促進(jìn)秋茄的生長(zhǎng)，但關(guān)于秋茄對(duì)互花米草化感作用的適應(yīng)機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究。

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收稿日期：2021-02-02

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2016YFC1201102）;臺(tái)州學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃。

作者簡(jiǎn)介：高施楠（2001—），女，浙江杭州人，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：1608326451@qq.com。

通信作者：李鈞敏，博士，教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：lijmtzc@126.com。